CC BY
158
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
1
УДК 633.18:631.524.01
НАСЛЕДОВАНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ПОПУЛЯЦИЙ Fi И F2 РИСА КОМБИНАЦИИ КПУ-92-08 / ЛИДЕР
Скоркина Светлана Сергеевна аспирант
ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт риса» г. Краснодар, Россия
В статье представлены данные гибридологического анализа по моно- и дигенной моделям количественных признаков: высота растения, длина метелки и озерненность соцветия
Ключевые слова: РИС, ГИБРИД, ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ, КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ПРИЗНАКИ, НАСЛЕДОВАНИЕ
UDC 633.18:631.524.01
INHERITANCE OF QUANTITATIVE TRAITS OF THE POPULATIONS Ft AND F2OF HYBRID COMBINATION KPU-92-08 / LIDER
Skorkina Svetlana Sergeevna
postgraduate student
SSI All-Russian Rice Research Institute,
Krasnodar, Russia
This article reviews hybrid analysis data on monogenic and digenic patterns of quantitative traits: plant height, panicle length and total number of spikelets
Keywords: RICE, HYBRID, HYBRID ANALYSIS, QUANTITATIVE TRAITS, INHERITANCE
Введение. Одной из основных задач селекции риса является создание высокоурожайных сортов, устойчивых к неблагоприятным факторам среды и обладающих высокими технологическими и кулинарными качествами [4].
Успех селекции высокоурожайных сортов сельскохозяйственных культур во многом зависит от генетической изменчивости признаков, которая создается методами гибридизации, мутагенеза, биотехнологии и
др.
Знания о числе генов, отвечающих за проявление признака, их силы, направления доминирования, а также их взаимодействия позволяет ускорить селекцию по созданию новых сортов риса, отвечающих современным требованиям потребителя.
Селекционная работа по рису в мире ведется с использованием огромного генетического потенциала коллекционных образцов, собранных в международных банках зародышевой плазмы. Они обладают большим разнообразием признаков и свойств и применяются в гибридизации с целью создания сортов, сочетающих в себе ряд положительных качеств,
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/110.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
2
начиная от урожайности, холодостойкости и заканчивая устойчивостью к засолению, болезням и вредителям [6].
В настоящее время исследования в России направлены на создание скоро- и среднеспелых сортов риса с потенциальной урожайностью 9-10 т/га. Ученые постоянно проводят поиск, анализ и использование генов, влияющих на архитектонику растений, формируют модель идеального сорта, которая обеспечила бы повышение продуктивности. Ведется всесторонний генетический анализ количественных признаков, определяющих продуктивность растений [7].
Выяснение генетических основ количественных признаков у риса, составляющих элементы структуры урожая, - одна из наиболее важных задач, решение которой необходимо для ускорения селекционного процесса и повышения его эффективности.
Работать с количественными признаками довольно трудно, так как они контролируются большим количеством генов - полигенно и характеризуются широким спектром изменчивости под влиянием генотипов гибридов и окружающей среды. Селекционная работа, главным образом, направлена на накопление в генотипе аллелей, положительно влияющих на развитие признака и совместного их взаимодействия.
В последнее время отбор растений риса для формирования селекционных питомников направлен на уменьшение высоты растений, так как это связано с их полеганием [1]. Однако имеются данные, что урожайность находится в прямой зависимости от высоты растения [7]. Поэтому при отборе высокопродуктивных растений данный признак не является ограничивающим.
Наиболее важным органом растения риса является метелка. От нее зависит основной признак - продуктивность растения. Селекционеры отдают предпочтение более коротким метелкам, отвечающим модели идеального сорта. Длина метелки - это стойкий генетический признак, у
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/110.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
3
которого почти полностью отсутствует модификационная и экологическая изменчивость [1].
Озерненность метелки - это общее количество колосков в метелке. Этот признак показывает потенциальную продуктивность метелки.
Цель работы - определить тип наследования признаков высота растения, длина метелки и её озерненность у гибридов первого поколения при скрещивании сортов риса КПУ-92-08 и Лидер, а также провести гибридологический анализ по моно- и дигенной моделях гибридных популяций второго поколения.
Материал и методика
Для проведения исследования подобрали контрастные сорта: КПУ-92-08, у которого высота 80-85 см, длина метелки 17-18 см, общее количество колосков в соцветии 150-180 шт., листья эректоидные; Лидер -высота 90-95 см, длина метелки 13-15 см, озерненность - 150-160 колосков, листья обычные.
В рамках поставленной цели необходимо было провести гибридизацию. Питомник родительских форм закладывали в камерах искусственного климата (КИК), далее там же проводили кастрирование и опыление колосков «твел» - методом. После созревания гибридные зерна, для прерывания периода покоя, подвергали воздействию положительных температур (+60...+70°С) и проращивали в термостате. Гибриды F1 и родительские формы выращивали в сосудах на вегетационной площадке. Гибридные растения после созревания подвергались биометрическому анализу, по данным которого проводили определение типов наследования изучаемых признаков [8].
Гибриды второго поколения и родительские формы сеяли вручную по методике коллекционного питомника (на 1 м высевали по 140 всхожих зерен). После полного созревания растения убирали с корнями и
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/110.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
4
распределяли на классы по альтернативным признакам для проведения гибридологического анализа [9].
Гибридологический анализ - это анализ результатов наследования признаков с помощью системы скрещиваний: аллельных, диаллельных, реципрокных, топкроссных, сеткроссных, беккроссных, анализирующих и др. Он заключается в получении гибридов и дальнейшем их сравнительном анализе в ряду поколений (расщеплений) [2].
Высоту растений и длину метелки измеряли с помощью линейки, а озерненность определяли методом подсчета количества колосков.
Гибридная популяция КПУ-92-08 / Лидер состояла всего из 104 растений, поэтому все они использовались для анализа.
Результаты исследований
Данные биометрического анализа гибридных растений первого поколения и родительских форт представлены в таблице 1.
Таблица 1 - Средние значения родительских форм и гибридов первого ______поколения, степень доминирования по признакам, 2012 г._
Сорт /гибрид Высота растения Длина метелки Озерненность метелки
КПУ-92-08 82,3 23,8 149,0
Лидер 93,3 16,2 123,0
F1 81,1 18,3 106,1
hp -1,2 0,45 2,4
Как видно из данных таблицы 1, гибриды первого поколения по признаку - высота растения имеют отрицательное сверхдоминирование, а озерненность метелки - положительное сверхдоминирование; признак длина соцветия наследуется по типу частичного положительного доминирования.
Анализ расщепления гибридов второго поколения по моногенной модели представлен в таблицах 2, 3 и 4.
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/110.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
5
Высоту растений можно рассматривать как количественный, так и качественный признак. Для классификации образцов риса по высоте растений были приняты следующие значения: очень высокорослые - более 126 см; высокорослые - 101-125 см; полукарлики (низкорослые) - 71-100 см; карлики - 51-70 см и ультракарлики - менее 50 см [1].
Результаты гибридологического анализа свидетельствуют, что в F2 происходит расщепление на высокорослые, полукарликовые и карликовые растения. Это расщепление подтверждается по фенотипу проанализированных растений риса. Как известно, среди высокорослых особей имеются гомозиготные и гетерозиготные растения. В F3 гомозиготные растения не расщепляются - в потомстве останутся все высокорослыми. Гетерозиготные растения будут расщепляться по типу второго поколения.
Таблица 2 - Результаты гибридологического анализа гибрида риса F2 КПУ-92-08 / Лидер по признаку высота растения при моногенном типе
наследования
Класс растений Количество растений, шт. Ф-Т (Ф- Т)2 Х2 3:1 Вероятность
Фактическое (Ф) Теоретическое (Т)
Высокорослые 31 26 5 25 0,9 0,75-0,50
Полукарлики 65 78 -15 225 2,9 0,25-0,10
Карлики 8 26 -16 256 9,8 0,01>
Всего 104 104 13,6 0,01>
Из данных таблицы 2 видно, что высокорослость наследуется моногенно и проявляет доминирование над полукарликовостью и карликовостью. Карликовость растений проявляет рецессивный эффект по отношению к высокорослости и полукарликовости. Моногенное наследование полукарликовости проявляет рецессивный эффект по отношению к высокорослости и доминантный эффект - к карликовости.
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/110.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
6
Таким образом, наследование высоты растения можно представить в виде D>Sd>d.
По длине метелки растения разделяли на две группы: длинная метелка (Long panicle dom.) - более 14 см и короткая метелка (Short panicle r.) - 9-14 см.
Таблица 3 - Результаты гибридологического анализа гибрида риса F2 КПУ-92-08 / Лидер по признаку длина метелки при моногенном типе
наследования
Класс Количество растений, шт. Ф-Т (Ф-Т)2 Х2 Вероятность
растений Фактическое (Ф) Теоретическое (Т) 3:1
Длинная метелка 91 78 13 169 2,2 0,25-0,10
Короткая метелка 13 26 -13 169 6,5 0,05 - 0,01
Всего 104 104 8,7 <0,10
Из данных таблицы 3 видно, что в результате гибридологического анализа подтверждается, что расщепление соответствует соотношению 3:1. Моногенное наследование признака короткой метелки имеет рецессивный эффект с вероятностью 0,05-0,01. Длинная метелка проявляет доминирование над короткой метелкой и имеет вероятность 0,25-0,10.
Для разделения растений по признаку озерненность метелки мы взяли среднее значение между проявлением признака в этот же год у родительских форм. Оно составило: КПУ-92-08 - 192,7 шт. и Лидер - 141,2 шт. Среднее вышло 150 шт. колосков в метелке, поэтому растения, имеющие более 151 шт. вошли в группу - высокая озерненность, а менее 150 - низкая озерненность метелки.
Из данных таблицы 4 видно, что в результате проведенного анализа при моногенном типе наследования признак высокая озерненность метелки имеет рецессивный эффект с вероятностью 0,50-0,25. Низкая
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/110.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
7
озерненность метелки проявляет доминирование по отношению к высокой озерненности соцветия с вероятностью 0,75-0,50.
Таблица 4 - Результаты гибридологического анализа гибрида риса F2 КПУ-92-08 / Лидер по признаку озерненность метелки при моногенном
типе наследования
Класс растений Количество растений, шт. Ф-Т (Ф-Т)2 Х2 Вероятность
Фактическое (Ф) Теоретическое (Т)
Высокая озерненность 31 26 5 25 0,96 0,50-0,25
Низкая озерненность 73 78 -5 25 0,32 0,75-0,50
Всего 104 104 1,28 0,50 - 0,25
Если в моногибридном расщеплении число генов n = 1, и в F2 образуется три генетически различных класса растений, в числовом значении это будет соответствовать 1:2:1 или 3:1, то в дигибридном скрещивании в F2 будет проявляться девять расщепляющихся генетических классов, в числовом значении это будет соответствовать отношению 9:3:3:1 [5].
Анализ расщепления гибридов второго поколения по дигенной модели представлен в таблицах 5 и 6.
На основе результатов гибридологического анализа установили, что при дигенном типе наследования признаков полукарликовость и длинная метелка имеют доминантный эффект над полукарликовостью и короткой метелкой, высокорослостью с длинной и короткой метелкой с вероятностью >0,99. Полукарлик с короткой метелкой детерминирован рецессивными генами по отношению к высокорослым с длинной метелкой и полукарликам с длинной метелкой с вероятностью 0,50-0,25. Высокорослость с длинной метелкой проявляет доминантный тип наследования над высокорослостью с короткой метелкой и полукарликовостью с короткой метелкой с вероятностью 0,05-0,01. В
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/110.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
8
популяции не было высокорослых растений с короткой метелкой, поэтому этот класс вообще не проявил себя.
Таблица 5 - Результаты гибридологического анализа гибрида риса F2 КПУ-92-08 / Лидер по признакам высота растения и длина метелки ________________при дигенном типе наследования _______________
Класс растений Частота встречаемост и в классе Количество растений, шт. Ф-Т (Ф-Т)2 Х2 Вероятность
Фактичес кое (Ф) Теоретичес кое (Т)
Высокорослое длинная метелка 3 31 17,6 13,4 179,6 10,2 0,05 - 0,01
Высокорослое короткая метелка 1 0 5,9 - - - -
Полукарлик длинная метелка 9 53 52,9 0,1 0,01 0 >0,99
Полукарлик короткая метелка 3 10 17,6 -7,6 57,8 3,3 0,50 - 0,25
Всего 16 94 94 13,5 <0,01
Полукарлик с длинной метелкой при дигенном типе наследования проявляет доминантный эффект над полукарликами с короткой метелкой, карликами с длинной и короткой метелкой с вероятностью 0,75-0,50. Карлик с короткой метелкой детерминирован рецессивными генами с вероятностью 0,95-0,75. Полукарлик с короткой метелкой проявляет эффект доминирования над карликами с длинными и короткими метелками. Карлик с длинной метелкой доминирует над карликом с короткой метелкой с вероятностью 0,50-0,25.
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/110.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
9
Таблица 6 - Результаты гибридологического анализа гибрида риса F2 КПУ-92-08 / Лидер по признакам высота растения и длина метелки _________________при дигенном типе наследования________________
Класс растений Частота встречаемост и в классе Количество растений, шт. Ф-Т (Ф-Т)2 Х2 Вероятность
Фактическое (Ф) Теоретическое (Т)
Полукарлик длинная метелка 9 53 41,0 9 81 1,9 0,75 - 0,50
Полукарлик короткая метелка 3 10 13,7 -3,7 13,7 1,0 0,95 - 0,75
Карлик длинная метелка 3 7 13,7 6,7 44,9 3,3 0,50 - 0,25
Карлик короткая метелка 1 3 4,6 1,6 2,6 0,6 0,95 - 0,75
Всего 16 73 73 6,8 0,10 - 0,05
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/110.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
10
Таблица 7 - Результаты гибридологического анализа гибрида риса F2 КПУ-92-08 / Лидер по признакам длина и озерненность метелки _______________при дигенном типе наследования_______________
Класс растений Частота встречаемости в классе Количество растений, шт. Ф-Т (Ф-Т)2 Х2 Вероятность
Фактичес кое (Ф) Теоретич еское (Т)
Высокая озерненность длинная метелка 3 31 19,5 11,5 132,25 6,8 0,10 - 0,05
Высокая озерненность короткая метелка 1 0 6,5 - - - -
Низкая озерненность длинная метелка 9 60 58,5 1,5 2,25 0,04 >0,99
Низкая озерненность короткая метелка 3 13 19,5 6,5 42,25 2,2 0,75 - 0,50
Всего 16 104 104 9,04 0,05 - 0,01
2
При дигенной модели скрещивания Х равен 9,04, поэтому вероятность нулевой гипотезы будет варьировать от 0,05 до 0,01 или 0,05>р>0,01. Это значит, что признак озерненность и длина метелки контролируется дигенно. Низкая озерненность и длинная метелка детерминированы доминантными генами над высокой озерненностью с длинной и короткой метелкой и низкой озерненностью с короткой метелкой с вероятностью >0,99.
Низкая озерненность и короткая метелка проявляют рецессивный эффект наследования по отношению к высокой озерненности с длинной
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/110.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
11
метелкой и низкой озерненность с длинной метелкой с вероятностью 0,750,50.
Высокая озерненность и длинная метелка проявляет доминантный тип наследования над низкорослостью с короткой метелкой, но рецессивный - по отношению к низкой озерненности и длинной метелкой с вероятностью 0,10-0,05. Высокая озерненность с короткой метелкой, как класс, не проявил себя.
Выводы
1. Гибрид первого поколения КПУ-92-08 / Лидер по признаку высота растения имеют отрицательное сверхдоминирование, а озерненность метелки - положительное сверхдоминирование; признак длина метелки наследуется по типу частичного положительного доминирования.
2. Высокорослость наследуется по моногенной модели и ее можно представить в виде D>Sd>d.
3. При моногенном наследовании признаков длинная метелка проявляет эффект доминирования над короткой, а низкая озерненность соцветия - над высокой озерненностью.
4. При дигенном типе наследования признаков полукарликовость и
длинная метелка проявляют доминантный эффект над
полукарликовостью и короткой метелкой; высокорослостью с длинной и короткой метелкой с вероятностью >0,99. Полукарлик с короткой метелкой детерминирован рецессивными генами.
5. Класс полукарлик с длинной метелкой при дигенном типе наследования проявляет доминантный эффект над полукарликами с короткой метелкой, карликами с длинной и короткой метелкой. Карлик с короткой метелкой детерминирован рецессивными генами с вероятностью 0,95-0,75.
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/110.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
12
6. Класс низкая озерненность и длинная метелка детерминированы доминантными генами над высокой озерненностью с длинной и короткой метелкой и низкой озерненностью с короткой метелкой с вероятностью >0,99. Высокая озерненность с короткой метелкой в изучаемой гибридной популяции, как класс, не проявил себя.
Список литературы
1. Дзюба, В.А. Генетика риса / В.А. Дзюба. - Краснодар, 2004. - 284 с.
2. Дзюба, В.А. К методике проведения гибридологического анализа гибридов зерновых культур / В.А. Дзюба, Л.В. Есаулова, И.Н. Чухирь, Е.Н. Лапина // Зерновое хозяйство. — 2012. - №3(21). - С. 8-13.
3. Дзюба, В.А. Многофакторные опыты и методы биометрического анализа экспериментальных данных / В. А. Дзюба // Методические рекомендации. - Краснодар, 2007. - 76 с.
4. Дзюба, В.А. Наследование некоторых хозяйственно-ценных биологических признаков риса при селекции / В.А. Дзюба, Э.А. Жербак, Л.Г. Груздев, Г.А. Сингильдин // Сельскохозяйственная биология. - 1981. - Т. 16, № 5. - С. 725-728.
5. Дзюба, В.А. Теоретическое и прикладное растениеводство: на примере пшеницы, ячменя и риса: Науч.-метод. пособие / В.А. Дзюба. - Краснодар, 2010. - 475 с.
6. Зеленский Г.Л. Итоги 30-летней работы по селекции сортов риса, устойчивых к пирикуляриозу в России / Г.Л. Зеленский Иммуногенетическая защита сельскохозяйственных культур от болезней: теория и практика // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова, Большие Вяземы Московской области 17-21 июля 2012 г. -Большие Вяземы, 2012. - С. 427 - 440.
7. Костылев, П.И. Направления и методы современной селекции риса / П.И. Костылев // Рисоводство. - Краснодар. - 2008. - Вып. 13. - С. 7-15.
8. Лось Г.Д. Методика гибридизации риса / Г.Д. Лось // Рисоводство. -Краснодар. - 2007. - Вып. 10. - С. 42-51.
9. Сметанин, А.П. Методика опытных работ по селекции, семеноводству, семеноведению и контролю за качеством семян риса / А.П. Сметанин, В.А. Дзюба, А.И. Апрод. - Краснодар. - 1972. - 155 с.
References
1. Dzyuba, V.A. Genetika risa /V.A. Dzyuba. - Krasnodar. - 2004. - 284 s.
2. Dzyuba, V.A. K metodike provedeniya gibridologicheskogo analiza gibridov zernovyh kul'tur / V.A. Dzyuba, L.V. Esaulova, I.N. CHuhir', E.N. Lapina // Zernovoe hozyajstvo. - №3(21). - 2012. - S. 8 - 13.
3. Dzyuba, V.A. Mnogofaktornye opyty i metody biometricheskogo analiza ehksperimental'nyh dannyh / V.A. Dzyuba // Metodicheskie rekomendacii. - Krasnodar. -2007. - 76 s.
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/110.pdf
Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года
13
4. Dzyuba, V.A. Nasledovanie nekotoryh hozyajstvenno-cennyh biologicheskih priznakov risa pri selekcii / V.A. Dzyuba, EH.A. ZHerbak, L.G. Gruzdev, G.A. Singil'din // Sel'skohozyajstvennaya biologiya. - T. 16. - №5. - 1981. - S. 725 - 728.
5. Dzyuba, V.A. Teoreticheskoe i prikladnoe rastenievodstvo: na primere pshenicy, yachmenya i risa / V.A. Dzyuba // nauch. - metod. posobie. - Krasnodar. - 2010. - 475 s.
6. Zelenskij G.L. Itogi 30-letnej raboty po selekcii sortov risa, ustojchivyh k pirikuljariozu v Rossii / G.L. Zelenskij. Immunogeneticheskaja zashhita sel'skohozjajstvennyh kul'tur ot boleznej: teorija i praktika // Materialy Mezhdunarodnoj nauchno-prakticheskoj konferencii, posvjashhennoj 125-letiju so dnja rozhdenija N.I. Vavilova, Bol'shie Vjazemy Moskovskoj oblasti 17-21 ijulja 2012 g. - Bol'shie Vjazemy, 2012. - S. 427 - 440.
7. Kostylev, P.I. Napravleniya i metody sovremennoj selekcii risa / P.I. Kostylev // Risovodstvo. - Krasnodar. - 2008. - Vyp. 13. - S. 7 - 15.
8. Los' G.D. Metodika gibridizacii risa / G.D. Los' // Risovodstvo. - Krasnodar. -2007. - Vyp. 10. - S. 42 - 51.
9. Smetanin, A.P. Metodika opytnyh rabot po selekcii, semenovodstvu, semenovedeniyu i kontrolyu za kachestvom semyan risa / A.P. Smetanin, V.A. Dzyuba, A.I. Aprod. - Krasnodar. - 1972. - 155 s.
http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/110.pdf
