CC BY
148
3. Зыкин, В.А. Параметры экологической пластичности сельскохозяйственных растений, их расчет и анализ: метод. рекомендации / В.А. Зыкин, В.В. Мешков, В.А. Сапега. - Новосибирск, 1984. - 24 с.
4. Жученко, А.А Адаптивный потенциал культурных растений / А.А. Жученко. - Кишинев, 1988. - 767 с.
5. Ларионов, Ю.С. Теоретические основы современного семеноводства и семеноведения: учеб. пособие / Ю.С. Ларионов. - Челябинск: Изд-во ЧГУ, 2003. - 270 с.
6. Роль сельскохозяйственных культур в использовании агроресурсов Красноярского края / Н.А. Сурин [и др.] // Проблемы опустынивания и защита биологического разнообразия природно-хозяйственных комплексов аридных регионов России. - М.: Современные тетради, 2003. - С. 299 - 305.
7. Шиндин, И.М. Теоретические и прикладные аспекты селекции сельскохозяйственных культур / И.М. Шин-дин. - Хабаровск, 2002. - 219 с.
---------♦'----------
УДК 633.11:631.52 И.М. Шиндин
НАСЛЕДОВАНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ ГИБРИДАМИ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
В статье обобщены многолетние исследования автора по селекционногенетическому анализу основных признаков продуктивности растений яровой пшеницы, формирующих урожайность, их отношениям в единой генетической системе, закономерностям формообразовательного процесса, протекающего в гибридных популяциях Fъ На основе проведенных исследований создано три сорта яровой пшеницы и разработана модель сорта на период до 2010 года для условий Дальнего Востока.
Основным требованием любой селекционной программы является создание сортов с высоким генетическим потенциалом продуктивности. У яровой пшеницы продуктивность сорта определяется продуктивной кустистостью, величиной колоса, числом колосков, зерен в колосе и колоске, массой 1000 зерен, продуктивностью колоса и растения. Поэтому в селекции на продуктивность важное значение имеют знания закономерностей наследования продуктивности растения как интегрального показателя, так и составляющих ее компонентов. Подобные исследования в России и других странах проводятся в большом количестве и нет необходимости их анализировать. Полученные различными авторами данные говорят о том, что характер наследования признаков определяется генетическими особенностями материала, вовлекаемого в скрещивания, и спецификой природно-климатических условий района проведения исследований. Поэтому результаты, полученные в одних условиях и популяциях, нельзя экстраполировать на другие условия и популяции.
Дальний Восток России на соответствующих широтах земного шара не имеет климатических аналогов. Специфика региона - часто повторяющаяся засуха в весенний и раннелетний периоды, избыток осадков летом, насыщенность воздуха водяными парами (95-100%), резкие перепады от избытка влаги к ее дефициту и, наоборот, высокая солнечная инсоляция. В настоящей статье обобщены многолетние исследования автором по наследованию высоты растения и основных признаков продуктивности гибридами яровой мягкой пшеницы. Знания в этой области важны, поскольку на них базируется научная селекция.
Генетические ресурсы были представлены 2500 сортообразцами мировой коллекции ВИР из 50 стран мира. Прежде чем включать их в гибридизацию, каждый образец изучался в течение 3-5 лет на полях Дальневосточного селекцентра (г. Хабаровск). Материалом для анализа служили 720 гибридных комбинаций F1 -F2, полученных от скрещивания выделившихся лучших образцов. Обработку экспериментальных данных проводили общепринятыми методами.
Общая картина свидетельствует о сложном характере наследования признаков (табл. 1).
Основным признаком, связанным с устойчивостью к полеганию, является высота растения. У 33,4% гибридов она наследовалась по типу высокорослой родительской формы, у 22% - по типу гетерозиса. Величина гетерозиса составляла 1,5-19,4%, коэффициент доминантности (11р) - 1,09-4,28. Наибольшее число низкорослых неполегающих форм отобрано из комбинаций с промежуточным наследованием и уклоняющихся в сторону низкорослого родителя (суммарно у 38,9% гибридов) - это Монакинка х Nainari 60, Монакин-
ка х Siete Cerros, Acadia x Sonora 64 и другие. Высокие показатели коэффициента наследуемости признака в F2 (h2 = 0,51-0,83) подтверждают целесообразность отбора из них короткостебельных форм. Однако не все гибриды с аналогичным характером наследования высоты растения являются перспективными, а в основном лишь те, у которых большинство признаков продуктивности наследуются по типу гетерозиса и доминирования высоких показателей. При наследовании в Fi признаков продуктивности по типу доминирования и сверхдоминирования (депрессии) низких показателей резко снижается вероятность отбора в гибридных популяциях положительных трансгрессий. Поэтому такие гибриды целесообразно выбраковывать уже в Fi.
Таблица 1
Распределение гибридов по типу наследования признаков в Fi (% от общего числа гибридов) (1973-1995 гг.)
Признак Дп Д- П Д+ Г
Высота растения 5,0 11,1 27,8 33,4 22,2
Продуктивная кустистость 27,8 5,5 22,2 27,7 16,8
Длина колоса 11,0 11,0 33,4 16,8 27,8
Число колосков в колосе 27,8 22,2 11,1 11,1 27,8
Число зерен в колоске 16,8 27,7 5,5 22,2 44,5
Масса 1000 зерен 5,5 22,3 5,5 27,8 38,9
Масса зерна с колоса 5,5 27,7 11,0 16,5 39,3
Продуктивность с 1-го растения 22,2 11,0 5,5 22,2 39,1
Примечание: Дп - депрессия или сверхдоминирование низкого показателя; Д- и Д+ - доминирование низкого и высокого показателя соответственно; П - промежуточное наследование; Г - гетерозис или сверхдоминирование высокого показателя.
Анализ гибридов F1 и популяций F2 показал, что у большинства их отсутствует достоверная связь высоты растения с элементами продуктивности, что свидетельствует о независимом наследовании данного признака (табл. 2). Исключение - положительная корреляция с числом колосков в колосе, достоверность которой отмечена у 44% гибридов F2. У гибридов с такой связью отбор низкорослых форм может привести к снижению числа колосков в колосе. В целом же селекция яровой пшеницы на снижение высоты растения до определенного предела (65-70 см) не угрожает уменьшением продуктивности. Поэтому в наших условиях возможна селекция продуктивных сортов с разной высотой растения, но оптимальная высота у новых сортов должна составлять 80-90 см.
Таблица 2
Связь высоты растения с признаками продуктивности у гибридных популяций F2 (1975-1995 гг.)
Показатель Продук- тивность растения Продук- тивная кустис- тость Длина колоса Число колосков в колосе Число зерен в колоске Число зерен с главного колоса
Варьирование коэффициента корреляции, г - 0,050,45 - 0,500,40 - 0,270,71 - 0,330,60 - 0,350,40 - 0,280,62
Средняя величина г по всем гибридам 0,28 0,13 0,22 0,23 0,04 0,17
Процент гибридов с достоверной связью 16,0 8,0 28,0 44,0 4,2 17,4
Особенность наследования продуктивной кустистости - относительно частые случаи депрессии (у 27,8% гибридов). У 16,8% проявился довольно высокий гетерозис (18-50%), в основном обусловленный неаддитивными эффектами генов (доминирование, эпистаз). Поэтому в F2 наследуемость в узком смысле, как правило, незначительна (II2 = 0,03-0,16), что указывает на слабый генетический контроль признака и сильную его зависимость от внешней среды (для успешного отбора Одолжен быть не менее 0,4-0,5). По-
этому, несмотря на большую роль продуктивной кустистости в формировании урожайности (г = 0,73-0,89), селекционная проработка признака затруднена в силу низкой наследуемости и высокой фенотипической изменчивости (коэффициент вариации V = 43-54%). Следовательно, отбор по этому признаку следует проводить в более поздних поколениях (F4 -F5).
Создание для условий Дальнего Востока России сортов пшеницы с повышенной кустистостью (1,62 продуктивных стебля) не только возможно, что подтверждено выведенными нами сортами (Хабаровчанка, Лира 98), но и желательно, особенно для сортов, предназначенных для возделывания по интенсивным технологиям. Наши исследования мировой коллекции показали, что наибольшую продуктивную кустистость (три и более стебля) имели сорта низкорослые (ниже 65 см). Но у них же в сравнении с высокорослыми меньше все остальные элементы продуктивности. Эти закономерности имеют важное значение при создании короткостебельных сортов интенсивного типа, у которых основным элементом формирования высокой урожайности является продуктивная кустистость.
Длина колоса - наименее вариабельный признак (V = 9,4-15%). Она чаще других наследовалась промежуточно (у 33,4% гибридов), что указывает на контроль признака генами аддитивного действия. Однако наблюдался и иной тип наследования (у 16,8 % гибридов доминировал высокий показатель, у 27,8% - гетерозис). Величина гетерозиса невысокая (2,2-7,6%) и лишь у гибрида Acadia x Jaral 66 составила 15,6%, причем колос у гибридов был больше в том случае, когда за материнскую форму брали длинноколосый сорт (r = 0,62). Очевидно этот факт следует учитывать при выборе направления скрещивания. Достоверная связь с продуктивностью растения (r = 0,42-0,68) отмечена у 48% гибридов. Коэффициент наследуемости в зависимости от комбинации скрещивания колебался в широких пределах - от 0,19 до 0,55. Следовательно, эффективность отбора зависит от комбинации скрещивания.
Число колосков в колосе - важный признак; 56% гибридов имеет достоверную связь с продуктивностью растения (r = 0,42-0,60). Отличается малой изменчивостью (V = 9-14%). Особенность его наследования состоит в том, что у половины гибридов отмечены депрессия и доминирование низкого показателя (27,8 и 22,2% соответственно). У 27,8% гибридов наблюдался гетерозис. Однако величина гетерозиса, как и по длине колоса, небольшая (2,1-10,1%). В литературе этот факт объясняется низким уровнем эффекта доминирования и предположением о наличии корреляционной плейотропии с длиной колоса [1-2]. По нашим данным, коэффициент корреляции между этими признаками составляет 0,50-0,88 (в среднем 0,65), что частично согласуется с литературными данными. Однако такое объяснение справедливо не для всех комбинаций, поскольку у многих гибридов наблюдалась депрессия по длине колоса и гетерозис по числу колосков в колосе и наоборот.
Существенный недостаток сортов яровой пшеницы дальневосточной селекции - малая масса 1000 зерен (27-32 г; в неблагоприятные годы - 23-25 г). Вместе с тем увеличение ее до 35-38 г при сохранении других элементов продуктивности равнозначно повышению урожайности на 20-25%. Поэтому, несмотря на отсутствие корреляции между продуктивностью растения и массой 1000 зерен (r = 0,02), этому признаку мы уделяем большое внимание. Как показали наши исследования, признак наследуется по типу гетерозиса (у 38,9% гибридов) и доминирования высокого показателя (у 27,8% гибридов). Степень гетерозиса 4,2-18,1%. Коэффициенты наследуемости у популяций F2 высокие (> 0,4), что указывает на возможность эффективного отбора. Связь признака с другими элементами продуктивности слабая и недостоверная, кроме числа зерен в колосе (r = - 0,49). А это означает, что признак генетически независим и в процессе гибридизации и отбора можно получить разные формы. Доказательством являются выведенные нами сорта Дальневосточная 10, Хабаровчанка, Зарянка, Лира 98, у которых масса 1000 зерен составляет 35-40 г. Такой уровень развития признака для условий российского Дальнего Востока на современном этапе оптимальный, поскольку сорта с большей массой 1000 зерен экологически не приспособлены к условиям региона. Они сильнее страдают от засухи (формируют щуплое зерно, снижаются его технологические свойства) и от муссонов (поражаются фузариозом, неустойчивы к энзимо-микозному истощению семян, снижаются их посевные качества).
По массе зерна с колоса, как и по сопряженному с ним признаку числа зерен в нем, отмечены все типы наследования - от депрессии до гетерозиса, что открывает возможности отбора ценных форм по сопряженности признаков продуктивности. Однако чаще всего масса зерна с колоса наследовалась по типу гетерозиса (у 39,3% гибридов) и доминирования низкого показателя (у 27,7% гибридов). Величина гетерозиса большая - 110-120%. Среди них такие гибриды, как Монакинка х Acadia, Приморская 1737 х Indus 66, Дальневосточная х World Seeds 1616, Acadia x Sonora 64, Acadia x Noroeste 66, из которых выделены ценные линии. Первая комбинация явилась родоначальницей сорта Дальневосточная 10, вторая - сорта Хабаровчанка. Масса зерна с главного колоса в условиях разреженного посева (150-200 семян на м2) слабо коррелирует с продуктивностью растения (r = 0,35), что объясняется сильным влиянием на урожай побегов кущения. В
Вестник.КрасТАУ- 2008. №4
нормальном агроценозе у 65% популяций F2 отмечена достоверная связь этих признаков (г = 0,50-0,71). Поэтому эффективный отбор по данному признаку надежнее проводить в популяциях с густотой стояния растений, близкой к производственной (400-450 колосьев на 1 м2).
Продуктивность растения является результатом развития составляющих ее элементов. В сочетании с густотой стеблестоя она определяет продуктивность сорта. Анализ гибридных популяций показал, что коэффициенты корреляции между продуктивностью растения и составляющими ее элементами у различных гибридов, кроме массы 1000 зерен, варьировали от низких до высоких положительных значений (табл. 3).
Таблица 3
Связь продуктивности растения с составляющими ее элементами у гибридных популяций F2 (1975-1995 гг.)
Показатель Продук- тивная кусти- стость Длина колоса Число колосков в колосе Число зерен с главного колоса Масса зерна с главного колоса Масса 1000 зерен
Варьирование коэффициента корреляции, г 0,45- 0,89 0,03 -0,68 0,01- 0,75 0,22 -0,73 0,07 -0,71 - 0,12 -0,15
Средняя величина г по всем гибридам 0,67хх 0,37х 0,36х 0,46х 0,48х 0,02
Процент гибридов с достоверной связью 100 48 56 80 65 0
Примечание. х, хх - достоверно при Р = 0,95 и 0,99 соответственно.
Определяющая роль в формировании продуктивности принадлежит продуктивной кустистости, массе зерна и числу зерен с колоса (г = 0,67; 0,48 и 0,46 соответственно) и в меньшей степени - длине колоса и числу колосков в колосе (г = 0,37 и 0,36). Причем, достоверная связь с продуктивной кустистостью отмечена у 100% гибридов, числом зерен с колоса - у 80% и с остальными признаками, кроме массы 1000 зерен, у 48-65% гибридов.
Различный характер наследования одноименных признаков у гибридов F1 и большие различия в величинах коэффициентов корреляции этих признаков с продуктивностью растения у популяций F2 свидетельствуют о возможности создания сортов яровой пшеницы с различным соотношением в структуре урожая составляющих ее элементов. Свидетельством этому являются наши сорта Дальневосточная 10, Хабаровчанка, Лира 98. Так, если Дальневосточная 10 по сравнению со старым сортом Монакинка в значительной степени формирует продуктивность растений и урожай за счет более высокой массы 1000 зерен, то Хабаровчанка и Лира 98 за счет всех элементов структуры, кроме числа колосков в колосе (табл. 4).
Таблица 4
Структура урожая сортов яровой пшеницы дальневосточной селекции (2001-2005 гг.)
Признак Монакинка (1961 г.)* Дальневосточная 10 (1985 г.)* Хабаровчанка (1993 г.)* Лира 98 (2002 г.)*
Потенциал продуктивности, т/га 3,5 4,0 5,0 5,5
Продуктивная кустистость 1,35 1,10 1,60 1,60
Число колосков в колосе 13,0 11,0 12,7 13,5
Число зерен в колосе 23,5 22,0 28,2 32,5
Число зерен в колоске 1,8 2,0 2,2 2,4
Масса 1000 зерен, г 27,4 36,0 37,3 35,0
Масса зерна с колоса, г 0,68 0,79 0,98 1,10
Продуктивность с 1-го растения, г 0,85 0,92 1,21 1,35
* Год включения сорта в Госреестр селекционных достижений РФ.
На основе проведенных исследований разработана оптимальная модель сорта мягкой яровой пшеницы на период до 2010 года. В ней заложено около 30 параметров качественных и количественных признаков и свойств, определяющих продуктивность. Она вытекает из характера наследования признаков, природноклиматических ресурсов российского Дальнего Востока, технологических требований, предъявляемых производством к сорту, предполагаемого уровня агротехники. В нашей модели увеличение продуктивности предусматривается не за счет максимального развития одного-двух признаков, а за счет более или менее равномерного развития нескольких признаков. Определяется это тем, что в условиях Дальнего Востока России много природных лимитирующих факторов и, прежде всего, неустойчивость гидротермического режима на всех этапах роста и развития растений пшеницы. Предполагаемый уровень развития признаков продуктивности у нового сорта в условиях оптимального агрофона должен составлять: продуктивная кустистость -1,8-2 колоса на одно растение, масса зерна с 1 колоса - 1,5-1,6 г, число зерен с колоса - 38-40, число колосков в колосе - 14-15, число зерен с 1 колоска - 2,5-2,8, масса 1000 зерен - 38-40 г, число колосьев -400-420 шт/м2. Задача заключается в отборе генотипов, сбалансированных по комплексу признаков, что в оптимальных условиях обеспечит формирование потенциальной продуктивности у новых сортов до 6,0-6,5 т/га зерна. Над созданием таких сортов работают дальневосточные селекционеры [3].
Литература
1. Федин, М.А. Проблемы гетерозиса пшеницы и предпосылки его использования: автореф. дис. ... д-ра с.-х. наук / М.А. Федин. - Л., 1974. - 62 с.
2. Филипченко, Ю.А Генетика мягких пшениц / Ю.А.Филипченко. - М. - Л.: Ленсельхозгис, 1934. - 263 с.
3. Шиндин, И.М. Теоретические и прикладные аспекты селекции сельскохозяйственных растений: избр. тр. / И.М. Шиндин. - Хабаровск, 2002. - 220 с.
--------♦'----------
УДК 635.655:631.175 (571.51) А.А. Чураков
ПРОДУКТИВНОСТЬ СОИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ АГРОТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЕМОВ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ В КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
Автором статьи впервые в Красноярской лесостепи проведены исследования по оценке продуктивности и эффективности возделывания перспективных сортов, подробно изучена семенная продуктивность сои в зависимости от сроков посева и элементов агротехнологии. Установлены математические зависимости продуктивности и слагающих ее элементов структуры в зависимости от элементов технологии возделывания. Научно обоснованы выбор сортов, сроков, способов посева и норм высева сои на зерно. Дана экономическая оценка изученных агроприемов.
Соя - уникальная культура белково-масличной группы, химический состав зерна которой отличается средним содержанием жира (17-27%) и высоким содержанием белка (до 55%), приближающегося по аминокислотному составу к мясу (Балакай, 2003). Более чем в сорока странах мира эту культуру используют на продовольственные, кормовые и технические цели. Результаты опытов по изучению нетрадиционных зерновых бобовых, в т.ч. сои, в Красноярской лесостепи, проведенные в 2001-2003 гг. на опытном поле кафедры растениеводства Красноярского ГАУ (Ступницкий 2007), показали высокую эффективность культуры. Однако для успешного возделывания сои необходимо разработать сортовую агротехнику и подобрать сорта.
Объекты и методы исследований. Изучено четыре сорта сои: Светлая, Дина, СибНИИСХоз 6, Гармония. Полевые опыты проведены на опытном поле кафедры растениеводства в учхозе «Миндерлинское» согласно методике ГСИ (1985) в 2005-2006 гг. Изучали три нормы высева: 0,6, 0,8 и 1,0 млн/га всхожих семян, два срока посева (15 и 25 мая), два способа - рядовой (15 см) и широкорядный (30 см). Общая площадь делянки 10 м2, способ размещения рендомизированный в четырехкратной повторности, предшественник картофель. Статистическую обработку данных проводили по Доспехову (1985), используя метод корреляционного анализа. Экономическую эффективность определяли по результатам анализа затрат трудовых, ма-
