CC BY
24УДК 631.5:575.1 : 635.62 - 035.26
УСПАДКУВАННЯ ДОВЖИНИ СТЕБЛА У ГАРБУЗА МУСКАТНОГО (Cucurbita moschata (Duch.) Poir.)
З. Д. Сич, доктор стьськогосподарських наук Нащональний аграрныйутверситет
Стан проблеми. Використання штенсивних технологш вирощування баштанних культур стримуеться архiтектонiкою рослин, яю мають довгi i розгалужеш стебла. Вони не дають змоги ефективно здiйснювати механiзованi обробiтки мiжрядь, а плоди достигають неодночасно, що знижуе 1хню яюсть, лежюсть i посiвнi показники насiння [1-3]. Враховуючи важливiсть проблеми штенсифжаци баштанництва, ще в 1959 р. на Всесоюзнш нарадi по селекци та насшництву баштанних культур основним напрямом
визнане створення сор^в з коротким стеблом [4]. За цей перюд бшьшють сор^в кабачка i патисона створеш як кущoвi. Скpoмнiшoю е селекщя таких copтiв у гарбуза. Серед сортсв гарбуза твердокорого cтвopенi сорти Находка i Лель, великoплiднoгo - Валок i Троянда [5- 7]. Враховуючи важливicть ща ознаки, Методика проведення експертизи сор^в на ВОС в ознащ „габ^ус рослин" видшяе три градаци - кущовий, нашвкущовий i довгостебловий [8].
Серед сортсв гарбуза мускатного (С. moschata (Duch.) Poir) поки що е лише сорти з довгими стеблами - Арабатський, Новинка, Плея. Основною причиною була вщсутшсть copтiв з короткими стеблами. Кущова форма Гарбуза мускатного була нами знайдена в 2002 р. серед китайських мюцевих сортсв пiд назвою в пеpекладi з китайсьюо' Зоря Сходу.
Створення нового кущового сорту баштанних культур мае багато тpуднoщiв. Очевидно це пов'язано з тим, що давшми предками гарбуза були багатopiчнi чагаpникoвi лiани, довжина огудини яких могла сягати деюлькох десятюв метpiв [2]. Така стеблова система характеризуеться швидкими темпами росту, великою юльюстю пагoнiв першого, другого i третього порядюв, неодночасним цвiтiнням.
Вперше на довжину стебла звернув увагу М1. Вавилов, який у 1923 p., тд час експедици в Афгашстан, знайшов диню сорту Тахш з короткими стеблами. Пoтiм в США був уперше створений кущовий сорт диш Буш. У колишньому СРСР cелекцiйну роботу на створення кущових copтiв розпочала на Бирючекутсьюй дocлiднiй станци Л. Е. Кревченко, який створив пеpшi вiтчизнянi кущoвi сорти динi Кущова 11 i гарбуза Кущовий 39 [3].
Пioнеpoм селекци кущових сор^в баштанних культур в Укршш був видатний cелекцioнеp О. Т. Галка [1,5,6,9], який ще в 1938 р. схрестив кущовий сорт кабачка Грибовський 37 з довгостебловим гарбузом сорту Мозоливський 15. Ця пбридна комбшащя стала основою для твердокорого сорту Дншропетровський кущовий 1, районованого у 1954 р.
На початку п'ятидесятих роюв О. Т. Галка розпочинае селекцшну роботу з шшим видом, а саме: з гарбузом великоплщним С. Maxima. Методом мiжвидoвoi гiбpидизацii С. maxima х С. moshata в 1963 р. завершилась робота над створенням першого в свт великоплщного гарбуза сорту Каротиновий кущовий з коротким стеблом. Сорт не одержав широкого поширення i лише в 1993 р. в Укра1ш зареестрований новий кущовий сорт Валок. Незважаючи на штенсивну селекщю, кущовий сорт гарбуза мускатного так i не був створений.
Одшею з причин низьюо' ефективностi селекци кущових сортiв е недосконалiсть методики селекцшно1 роботи i вiдсутнiсть генетичних донорiв. Генетику довжини стебла в баштанних культур почали вивчати у спонтанних мутанпв (С1ЛА). Американсью генетики Р. В. Liu i Т. В. Loy (1972) виявили, що коротка довжина стебла зумовлена маленькими за розмiром клiтинами, якi контролюються одним геном dw-I i успадковуються рецесивно [10]. В 1975 р. був описаний шший рецесивний ген dw-2, який контролюе утворення невелико' кiлькостi нормальних за розмiром кштин у мiжвузлях. Дослiдженнями росiйських селекцiонерiв К. Е. Дютiна та Е. А. Афанасьево'' виявлено ще один рецесивний ген коротких стебел shv, який зумовлюе не тiльки коротю мiжвузля, але i невелику юльюсть бокових пагонiв першого порядку [11]. Велику колекцiю кущових баштанних рослин зiбрали, вивчили i використали в селекци А. I. Фшов, Т. Б. Фурса i Г. А. Теханович на Кубансьюй дослiднiй станци В1Р [4,12-15].
У деяких випадках О.Т. Галка вiдмiчав окрiм рецесивного типу в баштанних культур домшантне або промiжне успадкування довжини стебла. У багатьох кущових сор^в гарбуза спостер^аеться ще одне явище - змша домiнування тривалостi вегетацiйного перюду. Наприклад, у кущового сорту великоплщного гарбуза Валок пiсля цвiтiння спостер^аеться iнтенсивний рiст стебла в довжину. Пiсля схрещування двох сортiв з довгими стеблами здебшьшого спостерiгаеться промiжний тип успадкування або гетерозис за довжиною.
Таким чинрм, створення кущового сорту баштанних культур вимагае iндивiдуального врахування генетичних особливостей кожного виду.
Мета дослщжень полягала в вивченнi успадкування ознаки „довжина стебла" та можливост ii залежност вiд фасщаци, срiблястостi листюв i форми плода гарбуза мускатного С. moschata зразка нового генетичного донора з короткими стеблами.
Методика дослщжень. Дослщження проводили протягом 2003- 2007 pp. на дослщних полях кафедри овочiвництва та Агрономiчноi дослщно1 станци Нацюнального аграрного унiверситету. Враховуючи висою вимоги гарбуза мускатного до тепла, розмножували його популяци в Дшпропетровсьюй областi. Селекцiйнi розсадники закладали за методиками селекци баштанних культур [12, 16]. У 2003 р. проведено шцухтування та пбридизащю. Перше поколшня одержане в 2004 р., у цьому ж рощ проведено аналiзуюче його схрещування iз сортом Новинка. В 2005-2007 рр. вивчеш закономiрностi розщеплень за ознаками „довжина стебла", „наявшсть
срiблястих плям на листках та форма плодiв. Опис рослин проводили згщно з методиками на ВОС [8].
Як материнську лшто використано сорт гарбуза мускатного Новинка, створеного 1нститутом швденного овочiвництва i баштанництва У А АН. Сорт характеризуеться довгими стеблами, цилiндричними плодами типу „перехватка" i незначним вираженням срiблястостi листкiв. Плоди мають м'якуш з штенсивним оранжевим забарвленням, що свщчить про високий умiст каротину.
Сорт же Зоря Сходу мае рослини з коротким стеблом, округло- плескатими плодами i сильним вираженням срiблястостi листюв. Стебла, листки, плодошжки i плоди часто характеризуються фасцiацiею, що дае можливють легко розпiзнавати рослини з короткими стеблами на початкових етапах росту. Округло-плескато! форми плоди мають тонкий св^ло-жовтий водянистий м'якуш з невисоким умiстом каротину.
Висiвали по три насшини в ямку на глибину 5-6 см за схемою 140x140 см. Аналiз розщеплення проводили на початку цвтння перших чоловiчих квiток, коли чiтко проявлялися ознаки кущового габiтусу рослин i срiблястостi листюв. Додатковий аналiз морфологiчних ознак плодiв проводили в перiод 1хнього масового достигання. Для визначення вщповщност емпiричного розподiлу частот до теоретичного використовували критерш хi-квадрат (X2).
Результата досжджень. За роки вивчення зразки характеризувалися таким проявом морфологiчних ознак: Новинка - довжина головного стебла близько 3,5 м, фасщащя вщсутня, листки з незначною срiблястiстю, плоди типу „перехватка" з товстим оранжевим м'якушем, маса плодiв до 5-6 кг; сортозразок Зоря Сходу -довжина головного стебла до 0,8 м (рис. 1) з вираженою фасщащею стебел, плодошжок i плодiв (рис. 2), на листках сущльна срiблястiсть, плоди округло-плескатi, маса 1,2-2,5 кг з тонким св^ло-жовтим несмачним м'якушем товщиною до 5 см.
У розсаднику першого поколiння всi рослини були з короткими стеблами, довжина 1,0-1,2 м, що на 0,2-0,4 м довше рослин Зорi Сходу (рис. 3). Практично вс рослини мали ознаки рiзного ступеня фасщацп на вйх органах. За ступенем срiблястостi листюв спостерiгався, в основному, промiжний тип успадкування у 80% рослин. Сильна срiблястiсть або повна и вiдсутнiсть була у решти рослин. Розмiр плодiв мав промiжний характер успадкування, а за формою та яюсними показниками м'якуша повшстю успадковувалися ознаки сорту Зоря Сходу (рис. 4).
Рис.1. Кущовий сорт гарбуза мускатного Зоря Сходу з короткими стеблами i великою кшьюстю дрiбних округло-плоских плодiв.
Рис. 2. Фасцiацiя рiзних оргашв - характерна ознака кущовостi гарбуза мускатного.
15
Рис. 3. Загальний вигляд кущових рослин у розсаднику першого поколшня.
Рис.4. Домшантний тип успадкування округло-raecKaTOÏ форми плода i промiжного його розмiру.
16
Таким чином, попереднш анатз рослин першого поколшня засвщчив домшантний характер успадкування коротко! довжини стебел 1!х фасщаци, округло-плескато! форми плода та низько! якост м'якуша плод1в. Ср1блястють листкiв мала пром1жний характер успадкування. Для перев1рки гшотези про домшантшсть коротко! довжини стебел вивчено характер розщеплення популяцш у другому поколшш 1 шсля анал1зуючого схрещування (табл.).
Таблиця
Результата генетичного аналiзу розщеплення Б2 на рослини з кущовими та довгими стеблами у гарбуза мускатного
Популящя Фактичне Теоретично XI-
сшввщношення оч1куване сшввщ- квадрат
рослин з р1зною ношення рослин з х2- х2-
довжиною стебла короткими та факт. теорет.
короткою довгою довгими стеблами
Кущовий 120 0 1 : 0
зразок Зоря
Сходу
Сорт Новинка з 0 160 0 : 1 - -
довгим стеблом
Новинка/ Зоря 83 0 1 : 0 - -
Сходу
Б2 Новинка / Зоря 117 59 3 : 1 6,82 3,84
Сходу
Анал1зуюче 73 48 1 : 1 6,65 3,84
схрещування
(_Р1/Новинка)
/Новинка
Примтка. Якщо х2-факт. > х2-теорет. в1дмшност1 м1ж фактичним розподтом частот 1 теоретичним суттев1.
Як у другому поколшш, так 1 в анал1зуючому схрещуванш не виявлено точно! вщповщност фактичних частот теоретичним (х2-факт. > х2-теорет.). Так, у другому поколшш оч1куваш частоти домшантних та рецесивних ознак згщно ¡з законами Менделя мусять становити 3:1, тод1 як фактично вони проявилися 117 кущових до 59 довгостеблових (2:1). Под1бна невщповщшсть встановлена 1 в анал1зуючому схрещуванш, де замють оч1куваного розщеплення 1:1 фактично виявлено 1,5:1. Згщно з нашою гшотезою, причин тако!
невщповщност криються окрiм домiнантностi у додатковш ди гешв- модифiкаторiв, якi виявляють свою дiю упродовж веrетацiйноrо перюду рослин. Це добре видно на рослинах з короткими стеблами, на яких у рiзному вiцi починають iнтенсивно рости стебла в довжину. Аналопчно на деяких рослинах з довгими стеблами призупиняеться рiст у довжину й утворюються боковi пагони.
Деяка невщповщшсть у розщепленнях може проявитися внаслщок р1зно'1' польово'1' схожост насiння, яке дае короткий гшокотиль. В умовах грунтово'1' кiрки або бшьшо'1' глибини сiвби сходи з'являються нерiвномiрно. Такi тенденци добре проявляються пiсля сiвби однакових доборiв у рiзнi роки.
Щодо зчеплення довжини стебла з iншими ознаками, можна стверджувати про ïï залежнiсть вщ фасщаци рiзних орrанiв - плодiв, 'плодонiжок, черешкiв листкiв, стебел тощо. Водночас проведення доборiв у F3-F4 свiдчить про можливiсть створення лшш з мiнiмальним проявленням фасщаци. Срiблястiсть листкiв не залежала вiд довжини стебла i проявлялась з однаковою частотою в рослин з короткими та довгими стеблами. Вона мала промiжний тип успадкування. Округло-плеската форма плодiв та св^ло-жовтий водянистий м'якуш у першому поколшш чiтко успадковувався домшантно. У другому поколiннi плоди типу „перехватка" з штенсивно оранжевим солодким м'якушем, характернi для сорту Новинка, появляються в дуже невелико'1 кiлькостi рослин (не бiльше 10%) незалежно вiд довжини стебел. Це свщчить про полirениий характер успадкування ознак i низьку ймовiрнiсть поеднання короткого стебла з високою яюстю плод1в.
У третьому-четвертому поколшнях видшеш перш1 кущов1 лши з плодами типу „перехватка" та оранжевим м'якушем, як можуть стати основою для створення кущових сортсв гарбуза мускатного.
Висновки. У результат проведення пбридизаци та вивчення розщеплень установлено домшантний характер успадкування коротко'1 довжини стебла у гарбуза мускатного та ïï зчеплення з фасщащею оргашв. 1нш1 ознаки проявляються незалежно вщ генетичного контролю довжини стебла. Створено кущов1 лши, якi можуть стати основою для створення кущових сортсв гарбуза мускатного.
Використана л^ература:
1. Галка, А. Т. Кустовые и короткоплетистые сорта бахчевых культур. // Бюлл. научн. техн. инф-ции УкрНИИОиК. - 1956. - № 2. - С.30-34.
2. Гольдгаузен, М. К. О селекции арбузов на кустовость. /
М. К. Гольдгаузен, И. В. Анюховская // Тр. Молд. НИИ орошаемого земледелия и овощеводства. - 1969 - Т.Х, вып. 1. - С. 191-196.
3. Кревченко, JI. Е. Кустовые формы бахчевых. // Краткие итоги работ Бирючекутской овоще-бахчевой селекционной станции. - Ростов-на-Дону, 1939. - С. 99-107.
4. Филов, А. И. Кустовые сорта бахчевых культур. // Картофель и овощи. -1961. - № 4. - С. 40.
5. Галка, О. Т. Сорт кущових гарбушв, створений методом вегетативно-статево! пбридизаци. // Вюн. с.-г. науки. - К., 1959. - № 7.-С. 64-66.
6. Галка, А. Т. Кустовые дыни и тыквы. // Вестн. с.-х. науки. - М., 1959.-№ 8.-С. 146-150.
7. Колесник, I. I. Виидний матерiал культурного генофонду (Cucurbita L.) та використання його в селекци: Автореф. дис. ... канд. с.-г. наук, 06.01.05. / I. I. Колесник, - X., 2003. - 19 с. - Бiблiогр.: С.15-16.
8. Методика проведення експертизи сортсв на вщм^шсть, однорщшсть та стабшьшсть (ВОС): (овочевi i картопля). - 21. Гарбуз; тд. ред. В. В. Волкодава. - К., 2000. - С. 200-205.
9. Галка, О.Т. Створення кущових форм баштанних культур. // Ыформ. листок. // Виставка передового досвщу в народному господарствi УРСР. -К., 1967.
10. Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. / В АС ХНИ Л: Отд-ние растениевод, и бахчеводства; под ред. д-ра биол. наук, проф. Т. С. Фадеевой и д-ра с.-х. наук В.И. Буженина. - Д.: Агропромиздат, 1990. - 287 с. - М. i Б. и.
11. Дютин, К. Е. Наследование короткоплетистости в арбуза. / К. Е. Дютин, Э. А. Афанасьев // Цитология и генетика. - К., 1987, - Т. 20, № 3. - С. 227-229.
12. Методические указания по селекции бахчевых культур. // ВИР.-Л., 1988. -78 с.
13. Теханович, Г. А., Перспективные гибриды кустовых форм арбуза. / Г. А. Теханович, Т. Б. Фурса // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. / ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова ВАСХНИЛ. - 1986. - Вып. 101. - С. 38-44.
14. Теханович, Г. А. Доноры для селекции кустовых сортов арбуза. / Г. А. Теханович // Материалы V съезда Всесоюзного об-ва генетиков и селекционеров: тезисы докладов: в 4 т. - М., 1987. - Т.4. -229 с.
15. Фурса, Т. Б. Кустовой арбуз. / Т. Б. Фурса // Картофель и овощи. - 1962. - № 2. - С. 42.
16. Методические указания по селекции бахчевых культур //
ВАСХНИЛ. - М., 1979.-35с.
17. Вавилов, Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. - Л.: Наука, 1987. - 286 с.
УДК 631.5:575.1:635.62-035.26
Сич 3. Д. Успадкування довжини стебла у гарбуза мускатного (Cucurbita moschata (Duch.) Poir) //Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2007. - № 6. - С. 11-20.
З колекци виидного матерiалу гарбуза мускатного видшено китайський сортозразок Зоря Сходу, який е генетичним донором для створення нових сортв з коротким стеблом. Сорт Новинка було схрещено з китайським сортозразком Зоря Сходу, внаслщок чого отримано ряд кущових лшш гарбуза з короткими стеблами. Вивчення цих лшш в F1-2 показало, що ознака довжини стебла у гiбридiв мускатного гарбуза успадковувалася домшантно i корелюе iз фасщащею морфолопчних ознак.
Ключовi слова: гарбуз мускатний, довжина стебла, кущова форма, генетичш донори, рецесивне успадкування, мiжвузля, фасщащя частин рослини. УДК 631.5:575.1 : 635.62 - 035.26
Сыч 3. Д. Наследование длины стебля у тыквы мускатной (Cucurbita moschata (Duch.) Poir) //Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2007. - № 6. - С. 11-20.
Из коллекции исходного материала тыквы мускатной выделен китайский сортообразец Заря Востока, который является генетическим донором для создания новых сортов с короткими стеблями. Сорт Новинка скрещено с китайським сортообразцом Заря Востока, в результате получено некоторое количество кустовых линий тыквы с короткими стеблями. Изучение этих линий в F1-2 показало, что признак длина стебля у гибридов мускатной тыквы наследуется доминантно и коррелирует с фасциацией морфологических признаков. УДК 631.5:575.1 : 635.62 - 035.26
Sych Z. Inheritance length of stem in china squash (Cucurbita moschata (Duch.) Poir) //Сортовивчення та охорона прав на сорти рослин. - К., 2007. - № 6. - С. 11-20.
In the collection initial material of china squash we found the variety from China Zoria Schodu (Star of Orient) with short length of stem. It is the new genetical donor for the breeding «bush» varieties. Inheritance length of stem in china squash is dominant.
