CC BY
113НЕЙРОФАРМАКОЛОГИЯ
1292 -
© Т.В. АВАЛИАНИ1, Н.К. БЕЛОБОКОВА1, А.А. ЛЕБЕДЕВ1, В.В. СИЗОВ1, О.А. ЯКОВЛЕВА2; 2006
1НИИ экспериментальной медицины РАМН, Санкт-Петербург; 2Военно-медицинская академия им. С.М. Кирова МО РФ, акад. Лебедева ул., 6, Санкт-Петербург, 194014
Резюме
Психогенная травма матерей, полученная до беременности, вызывает у потомства крыс нарушения в двигательной сфере — биоэлектрическую активность мышц и изменение ротационного поведения. Препарат вазопрессина, который получали самки сразу после стрессорного воздействия, положительно влиял на дофамин-зависимые формы поведения в ротационном тесте и частично нормализовал ЭМГ-реакции мышц задних конечностей. Авалиани Т.В., Белобокова Н.К., Лебедев А.А., Сизов В.В., Яковлева О.А. Нарушение и коррекция двигательных и дофамин-зависимых форм поведения у потомства, матери которых подвергались стрессу до беременности. // Психофармакол. биол. наркол. — 2006. — Т. 6, № 3. — С. 1292-1298
Ключевые слова
стресс; психогенная травма матерей; двигательные расстройства потомства; ротация; стереотипия; фенамин; вазопрессин
НАРУШЕНИЕ И КОРРЕКЦИЯ ДВИГАТЕЛЬНЫХ И ДОФАМИН-ЗАВИСИМЫХ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ У ПОТОМСТВА, МАТЕРИ КОТОРЫХ ПОДВЕРГАЛИСЬ СТРЕССУ ДО БЕРЕМЕННОСТИ
В настоящее время все большую актуальность приобретают исследования, направленные на выявление функциональных нарушений в организме в целях оценки возможности возникновения впоследствии болезни и неспособности к адаптации в условиях современной жизни. Решение этих вопросов связано с изучением процессов формирования организма на ранних этапах онтогенеза, отражающих взаимоотношения в системе мать—плод.
В период неонатального развития, на этапе формирования мор-фофункциональных связей и поведенческих реакций любое неблагоприятное воздействие, в частности, эмоциональный стресс — атрибут современного человека, — может отразиться на развитии организма, вызывая как угнетение функциональной активности систем, так и, в ряде случаев, — структурные перестройки органов и тканей. Для понимания роли эмоционального стресса матери в развитии патологии у потомства представляется важным изучение этой проблемы во временном континуме с учетом воздействия стресса на разных этапах внутриутробного развития плода.
На первых этапах изучения данной проблемы исследователи особое внимание уделяли ранним этапам внутриутробного развития плода, что позволило выявить различные критические периоды формирования той или иной системы органов. В последние годы обращают на себя внимание исследования, направленные на определение роли стрессорного воздействия как на конечных этапах прена-тального развития, так и в момент наступления беременности на фоне перенесенного матерью стресса. Показано, что психическая травма матери влияет на характер процессов в подкорковых структурах мозга плода, вызывая отклонения в психосоматическом развитии ребенка [5, 28, 29].
Эмоциональный стресс самок-крыс в период, предшествующий беременности, приводит к снижению веса мозга, к подавлению двигательной и ориентировочно-исследовательской активности в тесте открытого поля у потомства [19]. Стресс, который матери пережи-
вали задолго до беременности или непосредственно перед зачатием, вызывает у экспериментальных животных психоэмоциональные отклонения [32]. У подопытных крысят после стресса матерей выявлены иммунные и неврологические расстройства [22], а также изменение нейроэндокринной регуляции репродукции и стресс-реактивности [18]. Психическая травма матерей, вызванная угрозой жизни, приводит к психоэмоциональным расстройствам у потомства, особенности и степень выраженности которых зависят от пола, сроков воздействия и межполушарной асимметрии матерей [23]. Было показано, что у потомства, рожденного от особей с различной функциональной межполушарной асимметрией, последствия стресса будут проявляться в разной степени [6, 13, 17], а выраженность двигательных и иммунных нарушений и структура поведения пренатально стресси-рованных крысят зависит от функциональной меж-полушарной асимметрии их матерей [14]. Поэтому в данном исследовании мы учитывали фактор моторной преференции самок. Исследования, проведенные на пометах крысят, рожденных самками-амбидекст-рами, обусловлены тем, что при амбидекстральном профиле функциональной асимметрии мозга беременных женщин чаще возникает угроза прерывания беременности [11]. Также было показано, что двигательные нарушения отчетливо выявляются у потомства амбидекстров, матери которых имели травму сенсо-моторной коры [1, 2].
Известно, что стресс, связанный с витальной угрозой, вызывает нарушения взаимосвязей между иммунной и центральной нервной системами, иммунной и гормонально-медиаторной системами, что в свою очередь приводит к двигательным расстройствам у людей — нарушению координации и избыточной двигательной активности [16]. Нарушение реципрокных реакций рук, дефицитарность как скоростных, так и регуляторных параметров сенсомо-торного реагирования в большей степени проявляются у пациентов-амбидекстров [10]. Несмотря на важность проблемы, изучением двигательных расстройств потомства в результате перенесенного стресса их матерей занимаются только последние годы.
У животных, матери которых подвергались витальному стрессу во время беременности, выявлена функциональная асимметрия в регуляции ротационного и стереотипного поведения, повышение реактивности на введение психостимулятора фенамина [3]. Авторы этой работы делают вывод о высокой вероятности развития у стрессированного потомства девиантного поведения. В доступной нам литературе не обнаружено данных об изменении дофамин-зависимых (ДА-зависимых)
форм поведения у потомства крыс, переживших стресс за долго до беременности, хотя известно, что важное значение в модуляции активности мезокортиколимби-ческой системы принадлежит регулирующему влиянию возбуждающих и тормозных нейромедиаторов, что является возможным механизмом предрасположенности к вызванным стрессами нарушениям эмо-ционально-мотивационной сферы [20].
Изучение на моделях животных расстройств, вызванных внутриутробным воздействием, вскармливанием и измененным материнским поведением вследствие перенесенного стресса, необходимо не только для выявления механизмов нарушений, но и для разработки способов коррекции патологических проявлений. В неврологической клинике для коррекции деп-рессивноподобных состояний наряду с антидепрессантами в настоящее время применяют вазопрессин и его аналоги [30]. Известно, что введение вазопрессина интактным крысам способно вызвать у них позную асимметрию [8], а с другой стороны, при неврологических расстройствах вазопрессин способствует коррекции двигательной патологии [15].
В связи с этим цель данного исследования состояла в разработке способа коррекции препаратами вазопрессина тонических и рефлекторных реакций мышц и дофамин-зависимых форм поведения крысят, рожденных самками с психогенной травмой, полученной до беременности.
МЕТОДИКА
Объект исследования
Крысы самцы и самки Вистар, выращенные в сообществе по 3—5 особей в стандартных условиях вивария без ограничения пищи и воды и инвертированном свете 8.00—20.00. Все опыты выполнены в осеннее-зимний период. Крыс содержали в соответствии с правилами, принятыми Европейской конвенцией по защите позвоночных животных, используемых для экспериментальных целей.
Определение моторной
преференции
Для определения моторной преференции тестирование проводили на большой выборке (п = 90) крыс массой 200—220 г после 48-часовой пищевой депривации по методу Д. Петерсона [27]. Тест состоял в доставании пищевых шариков из узкой горизонтальной трубки, диаметр которой позволял животному использовать только одну конечность при каждой попытке подкрепления. Опыт продол-
жали до совершения животным 10 последовательных точных взятий подкрепления. Животных, ко-1294 торые использовали обе лапы, относили к амби-декстрам.
Острую психическую травму у самок крыс моделировали угрозой собственной жизни и обстоятельствами переживания ситуации гибели партнера от действий хищника. В террариум к тигровому питону крыс (n = 15) помещали за месяц до зачатия, где одна из крыс становилась жертвой пищевых потребностей хищника. Пережившие гибель партнера животные находились в террариуме за прозрачной перегородкой еще 30—40 минут. Во время нанесения психической травмы у крыс наблюдались выраженные реакции страха, проявившееся у большинства животных в виде «фризинга», неспособности к перемещению, сбиванию в кучи, вертикальных стоек, продолжительного и измененного груминга. Отдельные животные осуществляли ажитированное бесконтрольное перемещение по террариуму. Для снижения последствий стрессорного воздействия на следующий день самкам (n = 6) интраназально начинали вводить вазопрессин (2 г 10-7мг, курс 5 дней). Животные находились в клетках по 3 особи при свободном доступе к пище и воде. Через месяц к самкам подсаживали самцов. За 3 дня до родов крыс рассаживали в отдельные клетки. Исследование на крысятах осуществляли на 30 сутки постнатального развития.
Исследование ДА-зависимых форм
поведения методом ротации
Число ротаций определяли в полусфере диаметром 30 см через 30 мин после введения фенамина (2,5 мг/кг внутрибрюшинно) за два последующих периода по 5 мин, используя для анализа средние значения, определяемые за 5 мин. Регистрировали число полных вращений на 360е отдельно вправо и влево [20]. В последние 10 с каждой минуты тестирования в ротометре определяли показатель стереотипии по 6-бальной шкале [20].
Статистическая обработка
полученных материалов
Выборка для каждой группы животных составила не менее 15—17 крыс. Полученные результаты обрабатывали с использованием t-критерия Стьюдента, непараметрического U-критерия Вилкоксона — Манна — Уитни, дисперсионного анализа по методу ANOVA на персональном компьютере Pentium III 466 мГц.
Исследование электромиографической активности мышц
Исследование электромиографической активности мышц задних конечностей крысят проводили в возрасте 30—32 суток. Регистрировали спонтанную и вызванную электрораздражением ЭМГ-актив-ность мышц-антагонистов задних конечностей (mm. tibialis anterior, mm. gastrocnemius) через 20 и 40 мин после перерезки под рауш-наркозом спинного мозга в грудном отделе. Каждая экспериментальная группа состояла из 12—15 крысят. Контролем служили интактные крысята того же возраста, рожденные от самок-амбидекстров. Параметры электростимуляции: стимулы длительностью 0,5 (1 кГц), сгруппированные по 3 в 5 пачек с интервалом между пачками 30 мс. Рефлекторный ответ оценивали по количеству пересечений порога, установленному на уровне 25 мкВ (при шуме около 10 мкВ). Каждую мышцу стимулировали 10 раз. Вычисляли среднюю частоту спонтанных (за 5 с предшествующих электростимуляции) и вызванных ЭМГ-реакций. Мерой реакции фР) служила усредненная разность между количеством ЭМГ-раз-рядов после стимуляции и таковыми до стимуляции. Устойчивость реакции оценивали по изменению частотных характеристик ЭМГ-реакций через 40 мин (2-я регистрация, DР40) по сравнению с ЭМГ-показателями первой регистрации (через 20 мин после перерезки спинного мозга в грудном отделе, DР20) и высчитывали по формуле: (DP40 - DP20) / DP20 х 100 %. Достоверность отличий ЭМГ-показателей двух экспериментальных и контрольной групп вычисляли по t-критерию Стьюдента и непараметрическому ранговому критерию (программа Statgraphics).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Влияние отсроченного стресса на ротационное поведение крыс
Показатели ротационного поведения экспериментальных и интактных животных представлены в табл. 1. Уровень стереотипии и количество полных вращений у крысят, матери которых пережили витальный стресс до беременности (S-before), достоверно отличается от контрольных показателей. У крысят, матери которых получали после пережитого стресса вазопрессин, эти показатели нормализуются и соответствуют показателям интактных животных.
Таблица 1
Показатели ротационного поведения крысят, рожденных самками с психогенной травмой
Группы крысят Уровень стереотипии (баллы) Всего вращений (левых и правых) Разность вращений
Потомство интактных амбидекстров (n = 15) 2,0 ± 0,1 10,6 ± 4,8 6,0 ± 3,1
Потомство амбидекстров (n = 17) 2,7 ± 0,1* 6,9 ± 1,03* 3,5 ± 1,5
Потомство амбидекстров (n = 16) 1,8 ± 0,1 10,4 ± 1,5 4,1 ± 2,0
Примечание: S-before — потомство крыс, матери которых получили психогенную травму за месяц до беременности, S-before + Vas — потомство крыс, получавших вазопрессин сразу после психогенной травмы. * — р < 0,05 по отношению к интактному контролю.
У 50 % интактных крысят, рожденных самками-амбидекстрами, регистрировали выраженную функциональную асимметрию. У потомства самок, переживших витальный стресс, функциональная асимметрия выявлялась только у 30 %. Введение вазопрессина матерям увеличивало этот показатель у потомства до 50 %. Усредненные по группам показатели не достоверны из-за большого разброса данных.
Влияние отсроченного стресса на тонические и рефлекторные реакции мышц
Показатели ЭМГ-активности мышц задних конечностей потомства крыс, переживших стресс за месяц до беременности, представлены в табл. 2. По сравнению с контролем стресс матерей вызвал достоверное увеличение частоты вызванной и спон-
танной ЭМГ во всех мышечных группах крысят, кроме спонтанной ЭМГ в мышцах-разгибателях левых лап. Для нормальных крысят характерны симметричные реакции в мышцах правых и левых конечностей. Спонтанная ЭМГ у потомства стрессирован-ных самок была достоверно выше в обеих мышцах правых конечностей, а частота вызванной ЭМГ — только в мышцах-сгибателях в сравнении с ЭМГ-ак-тивностью в мышцах левой стороны (рис. 1). У крысят, матери которых получали вазопрессин после пережитого стресса, показатели спонтанной ЭМГ мыщц-разгибателей соответствовали контрольным, а частота мышц-сгибателей возрастала, особенно справа (табл. 2). Сохранялась асимметрия спонтанных ЭМГ-ответов мыщц-сгибателей правых и левых лап. Частота вызванных ответов снижалась по сравнению с группой стрессированных крысят, но оставалась выше контроля. Вазопрессин препятствовал развитию асимметрии рефлекторных реакций (рис. 1).
Таблица 2
Показатели биоэлектрической активности мышц-антагонистов задних конечностей крысят
Группы Частота спонтанной ЭМГ, Гц Частота вызванной ЭМГ, Гц
1 2 3 4 1 2 3 4
Контроль (n = 15) 36,8 ± 4,0 37,0 ± 1,7 45,1 ± 7,0 38,2 ± 2,0 6,4 ± 3,0 10,8 ± 5,0 9,2 ± 3,6 9,2 ± 3,9
S-before (n = 12) 45,6 ± 2,7* 79,6 ± 5,0 ** 32,6 ± 1,9 * 67,8 ± 2,7 ** 20,8 ± 8,0 ** 29,2 ± 5,0 ** 22,0 ± 6,0 ** 17,2 ± 2,0 **
S-before +Vas (n = 14) 26,4 ± 6,3 97,8 ± 5,0 ** 43,2 ± 2,1 73,6 ± 4,8 ** 15,4 ± 2,0 * 18,4 ± 2,0 * 20,6 ± 3,1 * 20,6 ± 2,1 **
Примечание: S-before — потомство крыс, переживших стресс до беременности, S-before + Vas — потомство крыс, получавших вазопрессин после пережитого стресса.
1, 3 — mm. tibialis anterior — справа, слева;
2, 4 — mm. gastrocnemius — справа, слева.
потомство от стрессированных самок + вазопрессин, %
300п
200-
100-
0
1 2 3 4
Рис. 1
1 2 3 4
Влияние вазопрессина на электромиографическую активность мышц-сгибателей и разгибателей у потомства крыс, полученных от стрессированных самок-матерей:
По оси абсцисс: 1 и 3 — мышцы-разгибатели справа и слева; 2, 4 — мышцы-сгибатели справа и слева; по оси ординат — частота спонтанных (черные столбики) и вызванных (серые столбики) ЭМГ-ответов в % по отношению к интактному контролю.
* — р < 0,05 между одноименными мышцами.
ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ
РЕЗУЛЬТАТОВ
Стресс играет существенную роль в возникновении и развитии патологических состояний организма. Период развития плода до его рождения составляет по своей продолжительности лишь небольшую часть от длительности всей жизни человека, однако этот период во многом определяет качество его последующей жизни. Большое количество эпидемиологических исследований, проведенных на беременных женщинах, демонстрируют отрицательное действие пренатального стресса на течение беременности и плод.
Показано повышение риска возникновения преждевременных родов, абортов, осложненных родов, увеличение риска развития неонатальных патологий, рождение маловесного потомства, а также психические и психоэмоциональные отклонения в развитии потомства [24, 26]. Эмоциональный стресс, а также повышенная тревожность матери, приводит к низкому уровню адаптации к новой окружающей среде потомства [2, 21]. Дети, рожденные от матерей с повышенной тревожностью, отличаются повышенной физической активностью, дефицитом внимания, агрессивностью [25, 31]. Таким образом, становится понятным актуальность данной тематики, широкое изучение влияния неблагоприятных факторов на развивающийся организм и разработка способов их коррекции.
Известно, что под действием стресса у людей наблюдается уменьшение функциональной межполу-шарной асимметрии [10]. В наших исследованиях выявлена тенденция уменьшения функциональной межполушарной асимметрии у потомства амбидек-стров и восстановление этого показателя у крысят, матери которых получали вазопрессин после стресса. Достоверное увеличение уровня стереотипии и снижение общего числа вращений у крысят в результате стресса их матерей, также нормализуется после принятия вазопрессина самками с психогенной травмой. Полученные данные позволяют утверждать, что препараты вазопрессина можно использовать для предотвращения развития нарушений дофамин-зависимых форм поведения у потомства стрессированных матерей.
Известно, что при болевом, иммобилизационном и холодовом стрессе у крыс возникает асимметрия позы за счет перераспределения тонуса мышц [12]. Асимметрия позы, изменение тонических и рефлекторных реакций наблюдаются и у потомства крыс с компенсированными двигательными расстройствами, но переживших стресс в результате травмы мозга. Данные нарушения в двигательной сфере выявляются при анализе ЭМГ-показателей мышц-антагонистов задних конечностей после перерезки спинного мозга в грудном отделе [1].
У потомства стрессированных матерей ЭМГ-пат-терн спонтанных и вызванных реакций свидетельствует о задержке развития — повышенной частоте ЭМГ-ответов в мышцах-сгибателях, тогда как для этого периода развития крыс характерно снижение сгибательного тонуса [7]. Кроме того, достоверно выявляется асимметрия показателей спонтанных и вызванных реакций одноименных мышц правой и левой лап. Поскольку у крысят, матери которых получали вазопрессин после стресса, тонические реакции мышц-сгибателей остаются высокими, но сглаживается асимметрия рефлекторных реакций, можно предположить, что частичная нормализации обусловлена действием вазопрессина. При инсультах и мозговых травмах [8], а также при стрессах [9] в реакции организма вовлечены пептидные факторы, одним из которых является вазопрессин. Вазоп-рессиновые препараты широко используют при лечении двигательных нарушений при дисфункциях мозга [15] и, как показали последние исследования, [30] снижают психоэмоциональное напряжение при депрессивноподобных состояниях. Возможно, для более эффективной коррекции нарушений, вызванных стрессом матерей, следует использовать другие дозировки и разработать адекватные курсы лечения, поскольку пептиды, в частности вазопрессин, обла-
дают дозозависимым эффектом [4]. Но уже сейчас можно констатировать, что вазопрессиновые препараты способны сглаживать у потомства последствия эмоционального стресса матерей.
ЛИТЕРАТУРА
1. Авалиани Т.В., Огурцов Р.П., Пузырева В.П., Серяко-
ва О.Р. Латерализация травмы у самок-крыс определяет иммунный и неврологический статус потомства. // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. —
2000. — Т. 86, № 12. — С. 1565-1572.
2. Авалиани Т.В., Белобокова Н.К., Серякова О.Р. Дви-
гательные нарушения у потомства от крыс, подвергнутых острому стрессу, связанному с угрозой жизни. Физиология мышц и мышечной деятельности. // Мат. 2-ой межд. конф. по физиол. мышцы и мышечной деятельности. — М.: МГУ, 2003. — С. 65-66.
3. Авалиани Т.В., Лебедев А.А., Белобокова Н.К. и др.
Дофамин-зависимые формы поведения крысят, матери которых подвергались стрессу в период беременности. // Психофармакол. биол. наркол. — 2005. — Т. 5, № 2. — С. 953-956.
4. Ашмарин И. П., Титов С.А. Вазопрессин и механизмы
памяти. Дискуссионные вопросы. // Проблемы ней-рохимии. / Под ред. С.Н. Лызловой, Н.Д. Ещенко. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1991, Вып. 30. — С. 3-27.
5. Батуев А.С., Виноградова Е.П., Полякова О.Н. Влия-
ние стресса беременных крыс на уровень тревожности потомства. // Журн. высш. нервн. деят. — 1996. — Т. 46, № 3. — С. 558-563.
6. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. — Л.: На-
ука, 1985. — 247 с.
7. Богданов О.В., Авалиани Т.В. Феномен воспроизве-
дения онтогенетической зрелости у кошек, вызванной ликвором котят. // Журн. эволюц. физиол. и био-хим. — 1985. — № 6. — С. 563-567.
8. Вартатян Г.А., Клементьев Б.И. Химическая симмет-
рия и асимметрия мозга. — Л.: Наука, 1991. —151 с.
9. Головченко С.Ф., Квинницкая-Рыжова Т.Ю. Влияние
болевого стресса на активность гипоталамо-гипо-физарной нейросекреторной системы (ГГНС) и содержание вазопрессина в крови у животных разного возраста. // Стресс и адаптация: Тез. всесоюзн. симп. — Кишенев, 1978. — С. 89-90.
10. Жаворонкова Л.А., Гогитидзе Н.В., Холодова Н.Б. По-страдиционные изменения асимметрии мозга и высших психических функций правшей и левшей. // Журн. высш. нервн. деят. — 2000. — Т. 50, № 8. — С. 68-79.
11. Комарова Е.Ф. Сравнительная характеристика меж-полушарных отношений у женщин с токсикозом и угрозой прерывания беременности. // Валеология. —
2001. — № 3. — С. 70.
12. Кривошеев О.Г., Столяров Г.К. Возникновение позиционной асимметрии при болевом, иммобилиза-ционном и холодовом стрессе. // ДАН СССР. — 1980. — Т. 253, № 4. — С. 1015-1018.
13. Наливаева Н.Н., Плеснева С.А., Ковешникова Т.Г. Сравнительно биохимический анализ неокортекса крыс-правшей, левшей и амбидекстров. // ДАН. — 1993. — Т. 328, № 1. — С. 116-118.
14. Огурцов Р.П., Авалиани Т.В., Белобокова Н.К. и др. Прогноз развития иммунных и психоэмоцио-
нальных расстройств у потомства матерей с психогенной травмой. // Мед. иммунол. — 2004. — Т. 6, № 3-5. — С. 243-244.
15. Одес Л.Н. Влияние вазопрессина на состояние дви- 1297 гательной функции после органических повреждений мозга: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. —СПб,
1996. — 20 с.
16. Парцерняк С.А. Стресс. Вегетозы. Психосоматика. — СПб: АВК, 2002. — 384 с.
17. Пошивалов В.П. Экспериментальная психофармакология агрессивного поведения. — Л.: Наука, 1986. — 200 с.
18. Резников А.Г., Носенко Н.Д., Тарасенко Л.В. и др. Ранние и отдаленные нейроэндокринные эффекты пренатального стресса у самцов и самок крыс. // Пробл. эндокринол. — 2000. — № 1. — C. 30.
19. Рыжавский Б.Я., Соколова Т.В., Учакина Р.В. и др. // Бюл. эксперим. биол. и мед. — 2002. — Т. 134, № 8. — С. 146-150.
20. Шабанов П.Д., Лебедев А.А., Мещеров Ш.К. Дофамин и подкрепляющие системы мозга. — СПб: Лань, 2002. — 208 с.
21. Avaliani T.V., Ogurtsov R.P., Puzyreva V.P., Seryako-va O.R. Lateralization of brain trauma in female Wistar rats determines the immune and neurological status of offspring. // Neurosci. Behav. Physiol. — 2002. — Vol. 32, N 4. — P. 425-430.
22. Avaliani T.V., Tsikunov S.G., Belobokova N.K. et al. // Psychopharmacol. Biol. Narcol. — 2004. — Vol. 4, N 23. — P. 692.
23. Belobokova N.K., Avaliani T.V., Fedorova O.R., Lazarenko N.S. Offspring behaviour character burn from female rats survived psychogenic trauma. // Psychopharmacol. Biol. Narcol. — 2004. — Vol. 4, N 2-3. — P. 767-768.
24. Blomberg S. Influence of maternal distress during pregnancy on postnatal development. // Acta Psychiatr. Scand. — 1980. — Vol. 62, N 5. — P. 405-417.
25. Cohen Y. Socioeconomic dualism: the case of Israeliborn immigrants in the United States. // Int. Migr. Rev. — 1989. — Vol. 23, N 2. — P. 267-288.
26. Homer C.J., James S.A., Siegel E. Work-related psychosocial stress and risk of preterm, low birthweight delivery. // Am. J. Public Health. — 1990. — Vol. 80, N 2. — P. 173-177.
27. Peterson G.M. Transfers in handedness in the rat from forced practice. // J. Comp. Physiol. Psychol. — 1951. — Vol. 44, N 2. — P. 184-190.
28. Shell L.M. Enviromental noise and human prenatal growth. //Am. J. Physiol. Anthropol. — 1981. — Vol. 56. — P. 63-70.
29. Stott D.N. Follow-up study from birth of the effects of prenatal stress. // Dev. Med. Child Neurol. — 1973. — Vol. 15. — P. 770-787.
30. Tsikunov S.G., Belokoscova S.G. Clinical efficacy of vasopressin in the treatment of poststroke depression. // Eur. Neuropsychopharmacol. — 2005. — Vol. 15, Suppl. 2. — P. S127.
31. Van den Berg B.R.H., Vanhauwaert I., Marcoen A. Preen -postnatale emotionele involoeden op het gedrag van het kind. Eerste resultaten van een follow-up studie bij acht — en negenjarigen. // CBGS — document 1. — Bruxelles, Belgium: Population and family study centre. — 1999. — P. 1-37.
32. Weinstock M. Alteretions induced by gestational stress in brain morphology and behavior of the offspring. // Prog. Neurobiol. — 2001. — Vol. 65, N 5. — P. 427-451.
Avaliani T.V.,1 Belobokova N.K.,1 Lebedev A.A.,1 Sizov V.V.,1 Yakovleva O.A.2 The disorders and correction motor and dopamine-dependent behaviors of the offspring burn from 1298 female rats stressed before pregnancy. // Psychopharmacol.
Biol. Narcol. — 2006. — Vol. 6, N 3. — P. 1292-1298. institute of Experimental Medicine RAMS, 12, acad. Pavlov street, Saint-Petersburg 197376; 2Military Medical Academy, Department of Pharmacology, 6, Lebedeva street, Saint-Petersburg, 194044, Russia
Summary: Psychogenic trauma of female rats survived before pregnancy had caused movement disorders and functional asymmetry in regulation of rotation and stereotypy behavior of rat pups. Vasopressin which rats received after stress positive influence on dopamine-dependent behaviors and normolised electromyogram activity. of counterpart muscles.
Key words: stress; posterity; motor disorders; stereotypy; vasopressin
электронная копия статьи — http://www.elibrary.ru, © Архив (стоимость коммерческого доступа в режиме full text — 55 руб./год)
