CC BY
40
ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
№ 308 Март 2008
БИОЛОГИЯ
УДК 582.542 (57)
К. С. Байков, А. С. Липин
НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ВИДОВ РОДА ЬЕУИШ (РОАСЕАЕ) ВО ФЛОРЕ АЗИАТСКОЙ РОССИИ
Исследование выполнено при поддержке гранта РФФИ (07-04-00877) и интеграционного проекта СО РАН (№ 5.15).
На основе сравнительно-морфологического анализа признаков рода Ьвушш из сем. Роасеае, моделирования по методу 8УКЛР филогенетических связей 24 видов рода Ьвушия, распространенных на территории Азиатской России, впервые определены наиболее вероятные направления эволюции морфологических признаков. Полученные результаты имеют значение для расшифровки разномасштабных флорогенетических процессов на территории Сибири.
Во флоре Азиатской России распространены 24 вида рода Колосняк - Leymus [1-6]. Они принадлежат трем секциям. В секции Leymus - шесть видов: L. crassinervius (Kar. et Kir.) Baikov et Lipin, comb. et stat. nov. = L. racemosus subsp. crassinervius (Kar. et Kir.) Tzvelev, L. klokovii (Tzvelev) Baikov et Lipin, comb. et stat. nov. = L. racemosus subsp. klokovii Tzvelev, L. interior (Hulten) Tzvelev, L. ajanensis (V. Vas-sil.) Tzvelev, L. villosissimus (Scribner) Tzvelev, L. mollis (Trin.) Hara. В секции Aphanoneuron (Nevski) Tzvelev -13 видов: L. angustus (Trin.) Pilger, L. karelinii (Turcz.) Tzvelev, L. secalinus (Georgi) Tzvelev, L. jenissiensis (Turcz.) Tzvelev, L. littoralis (Griseb.) Peschkova, L. chakassicus Peschkova, L. dasystachys (Trin.) Pilger, L. ovatus (Trin.) Tzvelev, L. ordensis Peschkova, L. akmolinensis (Drobov) Tzvelev, L. paboanus (Claus) Pilger, L. sphacelatus Peschkova, L. pubescens (O. Fedtsch.) Ikonn. В секции Anisopyrum (Griseb.) Tzvelev - 5 видов: L. ramosus (Trin.) Tzvelev, L. multicaulis (Kar. et Kir.) Tzvelev, L. chinensis (Trin.) Tzvelev, L. buriaticus Peschkova, L. tuvinicus Peschkova. Формирование этих видов проходило непосредственно на территории Сибири и Дальнего Востока России, где род представлен несколькими группами родства [6].
Анализ филогенетических связей видов рода Leymus Hochst. во флоре Азиатской России, выполненный по методу SYNAP [7-10], позволил протестировать направления эволюции морфологических признаков, выявить их иерархию, установить реверсии, определить группы скоррелированных признаков. Ниже приведен перечень основных эволюционных трендов (тенденций), даны пояснения по их реализации в исследованной группе видов рода Leymus.
Дерновинные и короткокорневищные растения
— длиннокорневищные растения. Данный тренд определяет эволюционную продвинутость более специализированных длиннокорневищных колосняков (L. cra-ssinervius, L. klokovii, L. villosissimus) по сравнению с исходными для них короткокорневищными и дерно-винными жизненными формами у колосняков (L. mollis, L. interior, L. ajanensis и др.). По-видимому, эти изменения происходили параллельно и независимо в разных секциях и затронули небольшое число видов.
Корневище диаметром до 4 мм — диаметром более 4 мм. Утолщенное корневище встречается только у L. mollis и представляет собой уникальный диагностический признак в исследованной группе видов.
Стебли по всей длине голые, гладкие — стебли под колосом покрыты шипиками или волосками. У многих видов наблюдается полиморфизм по данному тренду, т.е. у разных растений одного и того же вида стебли могут быть как голыми и гладкими по всей длине, так и под колосом покрытые шипиками или волосками (L. pubescens, L. tuvinicus, L. littoralis и др.). Направление эволюции признака опушенности стебля задано с учетом общей тенденции усиления опушения различных частей растений рода в условиях повышенной инсоляции и значительной сухости мест обитания. В некоторых случаях данная тенденция нарушается: в секциях Anisopyrum (L. chinensis, L. buriaticus, L. ramosus) и Aphanoneuron (L. akmolinensis, L. paboanus) встречаются стебли по всей длине голые, гладкие, хотя исходный для них морфотип, близкий к современному L. ajanensis, характеризуется стеблями, которые под колосом покрыты шипиками или волосками.
Колосья длиной (15) 20-30 см — длиной 10-20 см — длиной 5-10 см Сокращение длины колоса как проявление редукции генеративной сферы колосняков достаточно четко разбивается на три интервала. Наиболее длинные, (15)20-30 см, колосья характерны для типовой секции Leymus, коррелируют с отсутствием опушения на стебле (L. mollis, L. crassinervius и L. klokovii). Длинные колосья иногда встречаются в секциях Aphanoneuron (характерны для L. angustus и L. pubescens) и Anisopyrum (L. tuvinicus). У L. angustus одновременно встречаются длинные колосья и средней длины. Колосья средней длины (10-20 см) характерны для двух эволюционно молодых секций Anisopyrum и Aphanoneuron, но отсутствуют у представителей секции Leymus. Данный признак положительно коррелирует с осью колоска, густо опушенной длинными волосками, и колосковыми чешуями с короткой остью длиной до 2 мм. Относительно короткие колосья (510 см) встречаются у некоторых видов секции Leymus (L. villosissimus, L. interior, L. ajanensis) и коррелируют с наличием шипиков или волосков на стебле под колосом. В секции Anisopyrum короткие колосья характерны для L. multicaulis и L. ramosus, в секции Aphanoneuron - для L. ovatus и L. sphacelatus. У некоторых видов рода выявлены как короткие колосья, так и средней длины: L. chinensis, L. dasystachys, L. littoralis и L. secalinus. Типовую секцию Leymus отличает сочетание у разных видов длинных и коротких колосьев при отсутствии колосьев
средней длины, что может свидетельствовать о значительном возрасте данного таксона, а также указывает на его сборный характер.
Колосья довольно широкие — узкие. Сокращение диаметра колосьев обусловлено процессами ксерофи-тизации во внутриконтинентальных районах Северной Азии и криофитизации в арктической зоне и высокогорьях. Относительно широкие колосья характерны для видов, более примитивных по комплексу исследованных признаков. Все они входят в состав типовой секции Leymus (L. mollis, L. crassinervius, L. villosissimus, L. interior и L. ajanensis). L. klokovii - единственный вид секции Leymus с узкими колосьями. Узкие колосья характерны для двух других секций рода Leymus: Anisopyrum и Aphanoneuron. В этой связи можно предположить, что их ближайший общий предок уже имел узкие колосья. Данный эволюционный тренд положительно скоррелирован с двумя другими ключевыми тенденциями: сужением колосковых чешуй и изменением их формы с ланцетной до ланцетно-линейной. Именно они описывают важный качественный переход от первичного, древнего ядра рода (секция Leymus) к двум вторичным, более молодым секциям Anisopyrum и Aphanoneuron.
Ось колоса голая, только по ребрам с шипиками и волосками — коротко- и густоволосистая. Формирование густого короткого опушения оси колоса соответствует общей тенденции развития опушения разных частей растения при освоении видами рода Leymus мест с интенсивной инсоляцией и повышенной сухостью воздуха. В эволюции рода проявляется достаточно поздно: у представителей секции Leymus густое опушение оси колоса выявлено только у L. villo-sissimus, у остальных видов ось колоса голая, только по ребрам с шипиками и волосками. В секции Anisopyrum густое опушение оси колоса характерно для более эво-люционно продвинутых видов: L. ramosus, L. buriaticus и L. tuvinicus. У более примитивных видов этой секции (L. chinensis, L. multicaulis) выявлен полиморфизм по данным признакам, т.е. одновременно встречаются густо опушенные оси колоска и только по ребрам с шипиками и волосками. В секции Aphanoneuron голая ось колоса, только по ребрам с шипиками и волосками, характерна для видов, морфологически близких к L. ra-mosus и L. buriaticus: L. ordensis, L. akmolinensis и L. pa-boanus. Для всех перечисленных видов характерно появление мягкого опушения на нижних цветковых чешуях. У двух последних видов голая ось колоса скоррелирована с признаком отсутствия опушения на стебле. У остальных представителей секции Aphanoneuron ось колоска коротко- и густоволосистая.
Колоски плотно расположенные — расставленные. Плотно расположенные колоски характерны для видов из более примитивной по исследованному набору морфологических признаков типовой секции Leymus (кроме L. aja-nensis). У представителей секций Anisopyrum и Aphano-neuron наблюдается полиморфизм по данному эволюционному тренду (например, у L. tuvinicus, L. buriaticus и L. chakassicus одновременно можно наблюдать как колосья с плотно расположенными колосками, так и рыхлые). Расставленные колоски более характерны для видов секции Anisopyrum (L. chinensis, L. multicaulis, L. ramosus).
При формировании секции Aphanoneuron, по-видимому, происходит реверсия, в результате которой возникают вторичные плотно расположенные колоски. Они характерны для большинства представителей этой секции.
Колоски по 3-5 на уступе — по 2-3 на уступе — одиночные. В пределах исследованной группы видов наблюдается тенденция к уменьшению числа колосков на уступе с 5 до 1. Редукция числа колосков на уступе проходила в два этапа: сначала с 5 до 2-3, затем - до одиночных колосков. Максимальное число цветков на уступе колоса характерно для представителей типовой секции Leymus (L. mollis, L. villosissimus, L. interior). Полиморфизм на первом этапе редукции числа колосков выявлен у L. crassinervius и L. secalinus. Следовательно, редукция числа колосков до 2-3 начинается уже в пределах секции Leymus и характерна для ближайшего общего предка секций Anisopyrum и Aphano-neuron. Переход ко второму этапу редукции числа колосков на уступе начинается в пределах секции Anisopyrum (полиморфизм по этим признакам выявлен у L. chinensis, L. multicaulis, L. buriaticus и L. tuvinicus) и продолжается в секции Aphanoneuron. Тенденция к сокращению числа колосков на уступе до одного затронула многие виды из секций Anisopyrum и Aphanoneuron, но в полной мере проявилась только у L. ramosus.
Ось колоска голая — покрыта редкими шипиками — густо опушена длинными волосками. Направление данного эволюционного тренда положительно скоррелировано с опушением оси колоса и соответствует общей тенденции развития опушения разных частей растения при освоении видами рода Leymus мест с интенсивной инсоляцией и повышенной сухостью воздуха. Формирование опушения оси колоска происходило в два этапа. Сначала на оси колоска появились редкие шипики, уже в пределах наиболее примитивной секции Leymus. Они были характерны и для ближайшего общего предка секций Anisopyrum и Aphanoneuron. Голая ось колоска выявлена только у трех исследованных видов: L. crassinervius, L. klokovii и L. ramo-sus, причем у L. ramosus (секция Anisopyrum) она появилась, по-видимому, в результате реверсии. Ось колоска, густо опушенная длинными волосками, отсутствует в типовой секции Leymus, но характерна для большинства представителей секций Anisopyrum и Aphanoneuron.
Колосковые чешуи ланцетные — линейношиловидные. Данный эволюционный тренд включает диагностические признаки секционного ранга и отражает процесс ксерофитизации более мезоморфного предкового типа, к которому близки представители типовой секции Leymus. Секции Anisopyrum и Apha-noneuron характеризуются более узкими, линейношиловидными колосковыми чешуями.
Колосковые чешуи шириной 1,5-3 мм — шириной менее 1,5 мм. Данный вектор тесно скоррелирован с предыдущим и отражает количественные параметры колосковых чешуй исследованных видов.
Колосковые чешуи с 3-5 жилками — с одной жилкой. Уменьшение числа жилок до 1 происходит параллельно сужению колосковых чешуй. При этом выявлены случаи ланцетных колосковых чешуй с одной жилкой (некоторые экземпляры L. crassinervius и L. klokovii в секции Leymus) и линейно'-шиловидные колосковые чешуи с 3 жилками (у многих представителей секций Anisopyrum
и Aphanoneuron). Наиболее строго скоррелированы З жилок и ланцетные колосковые чешуи. Редукция числа жилок произошла при переходе от секции Leymus к секциям Anisopyrum и Aphanoneuron и, видимо, была характерна для их ближайшего общего предка.
Колосковые чешуи голые, гладкие — шероховатые, по спинке волосистые. Появление шипиков и волосков на колосковых чешуях рассматривается как эволюционно продвинутый признак по сравнению с голой гладкой поверхностью (аналогично случаям с другими участками растений исследованных видов). Голые гладкие колосковые чешуи характерны для видов из типовой секции Ley-mus и некоторых представителей секции Anisopyrum (L. tuvinicus, L. buriaticus, L. ramosus). Для секции Apha-noneuron характерно преобладание шероховатых, по спинке волосистых колосковых чешуй. Полиморфные случаи выявлены для L. multicaulis (секция Anisopyrum), L. angustus и L. ordensis (секция Aphanoneuron).
Колосковые чешуи длиной более 12 мм — 9-12 мм
— 4-9 мм — редуцированы до 2-3 мм. Относительно крупные колосковые чешуи характерны для некоторых видов типовой секции Leymus (L. mollis, L. cras-sinervius, L. klokovii, L. villosissimus) и L. jenisseiensis (секция Aphanoneuron). Редукция длины колосковых чешуй характерна для исследованной группы видов в целом и происходит в несколько этапов. Сначала она сокращается до интервала значений от 9 до 12 мм. Этот процесс затрагивает все секции. В секции Anisopyrum колосковые чешуи 9-12 мм характерны для L. multicau-lis, в секции Aphanoneuron - для L. angustus, L. karelinii, L. pubescens, L. chakassicus и L. secalinus. Примечательно, что в секции Leymus сокращение длины колосковых чешуй происходит резко: у L. interior и L. aja-nensis они короче 9 мм. Самые короткие колосковые чешуи, в некоторых случаях редуцированные до 23 мм дл., отличают L. ramosus из секции Anisopyron и L. ordensis из секции Aphanoneuron.
Колосковые чешуи длиннее нижней цветковой чешуи — примерно равны нижней цветковой чешуе — заметно короче нижней цветковой чешуи. Колосковые чешуи длиннее нижней цветковой чешуи характерны для видов типовой секции Leymus, в секции Anisopyrum они не отмечены, в секции Aphanoneuron выявлены у немногих видов (L. angustus, L. karelinii, L. dasystachis и L. littoralis). У большинства исследованных видов колосковые чешуи примерно равны по длине нижним цветковым чешуям. Короткие колосковые чешуи выявлены в секции Anisopy-ron у L. chinensis и L. ramosus, в секции Aphanoneuron - у L. ordensis. Полиморфизм по данному признаку (встречаются и короткие колосковые чешуи, и более длинные, равные нижней цветковой чешуе) характерен для L. paboanus и L. ovatus из секции Aphanoneuron.
Колосковые чешуи безостые — с короткой остью длиной до 2 мм — остью длиной 2-4 мм. Появление ости на колосковых чешуях у исследуемых видов происходило в два этапа. Безостые колосковые чешуи характерны для представителей типовой секции Leymus, а также относительно примитивных L. chinensis и L. multi-caulis из секции Anisopyrum. У остальных видов из секции Anisopyrum и всех изученных представителей секции Aphanoneuron колосковые чешуи заканчиваются
остью. Формирование ости колосковой чешуи длиннее 2 мм происходило в секции Aphanoneuron и не выявлено в секции Anisopyrum.
В секции Aphanoneuron короткая ость длиной до 2 мм на колосковых чешуях характерна лишь для некоторых видов (L. chakassicus, L. akmolinensis, L. paboa-nus и L. ordensis).
Цветковые чешуи безостые — с короткой остью длиной до 1 мм — с остью свыше 1 мм дл. Появление ости на цветковых чешуях рассматривается как эволюционно продвинутый признак, аналогично колосковым чешуям (выявлена высокая положительная корреляция этих двух эволюционных трендов). Безостые цветковые чешуи характерны для видов типовой секции Leymus и L. chinensis из секции Anisopy-rum. Формирование остей цветковых чешуй длиной свыше 1 мм происходило преимущественно в секции Aphanoneuron (кроме L. angustus и L. karelinii), в секции Anisopyrum - только у L. multicaulis.
Нижние цветковые чешуи негусто опушены — густо опушены. Формирование индументума на цветковых чешуях отражает общую для эволюции рода Leymus адаптивную тенденцию опушения разных частей растений. Не исключен сценарий обратного перехода от густо опушенных цветковых чешуй к негусто опушенным, поскольку густо опушенные чешуи характерны преимущественно для видов типовой секции Leymus. У некоторых видов из секции Anisopyrum (L. chinensis, L. multicaulis и L. ramosus) нижние цветковые чешуи совсем лишены опушения.
Нижние цветковые чешуи опушены более менее жесткими волосками — мягкими волосками. Опушение нижних цветковых чешуй мягкими волосками характерно для типовой секции Leymus (за исключением L. mollis). В других секциях рода оно встречается редко: у L. buriaticus (секция Anisopyrum); L. akmolinensis, L. paboanus, L. spha-celatus и L. ordensis (секция Aphanoneuron).
Нижние цветковые чешуи без сизого налета — с сизым налетом. Сизый налет на нижних цветковых чешуях выявлен у видов из разных секций часто как полиморфный признак (у представителей одного и того же вида имеется или отсутствует). Данный эволюционный тренд имеет отрицательную корреляцию с развитием густого опушения нижних цветковых чешуй. Наиболее четко сизый налет на нижних цветковых че-шуях проявляется у L. mollis (секция Leymus), L. ka-relinii и L. secalinus (секция Aphanoneuron).
Описанные выше закономерности эволюции морфологических признаков характеризуют исследованную группу видов рода Leymus, распространенных на территории Азиатской России, как сложную таксо -номическую систему, которая не может быть представлена в виде трех описанных ранее секций. Требует дополнительного обоснования самостоятельность секции Anisopyrum, а также естественность типовой секции Leymus. Не исключено, с учетом значительной гетеробатмии признаков, выявленной для типовой секции Leymus, ее разделение на две секции. Оправданной представляется группировка секций в два подрода, что должно быть подтверждено хорологически.
ЛИТЕРАТУРА
1. ПешковаГ.А. Новые виды рода Leymus (Poaceae) из Сибири // Ботан. журн. 1985. Т. 70, № 11. С. 1554-1557.
2. ПробатоваН.С. Колосняк - Leymus Höchst. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1985. Т. 1. С. 132-136.
3. Пешкова Г.А. Колосняк - Leymus Höchst. // Флора Сибири. Т. 2: Роасеае (Gramineae). Новосибирск: Наука, 1990. С. 41-53.
4. Липин А.С. Таксономическое и пространственное разнообразие рода Leymus Höchst. в Азиатской России // Матер. III Междунар. науч. конф.,
посв. 120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета. Томск: Изд-во ТГУ, 2005. С. 26-27.
5. Липин А.С. Таксономическое разнообразие рода Leymus Höchst. (Poaceae) в Сибири // Матер. Всерос. конф. Новосибирск: ЦСБС СО РАН,
2005. С. 90-92.
6. Липин А.С. Род Колосняк (Leymus: Poaceae) в Азиатской России // Сиб. ботан. вестник: Электрон. журнал <journal.csbg.ru>. 2006. N° 1, вып.
1.С. 75-85.
7. Байков К.С. SYNAP - новый алгоритм филогенетических построений // Журнал общей биологии. 1996. Т. 57, № 2. С. 165-176.
8. Байков К.С. Реконструкция филогенеза как метод изучения биологического разнообразия // Сиб. экол. журн. 1997. № 1. С. 29-33.
9. Байков К.С. Основы моделирования филогенеза по методу SYNAP. Новосибирск, 1999. 95 с.
10. БайковК.С. Разработка дивергентно-параллельной модели филогенеза полиморфного таксона, основанной на наследовании новых призна-
ков // Сиб. экол. журн. 2004. № 5. С. 653-664.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 16 января 2008 г.
