CC BY
26
УДК 631.46: 579.8.044
НАНОФОРМЫ БАКТЕРИЙ В НЕКОТОРЫХ ПОЧВЕННЫХ КОНКРЕЦИЯХ*
М.С. Кадулин, И.А. Конова, Л.В. Лысак, В.С. Соина, Е.В. Лапыгина, Д.Г. Звягинцев
Впервые показано, что в железомарганцевых конкрециях из дерново-подзолистой и дерново-луговой почв значительная часть бактерий (до 40%) представлена наноформами, численность их достигает 0,6—0,7 млрд кл./г. Доля клеток с ненарушенной мембраной среди наноформ бактерий в конкрециях выше (98%), чем во вмещающем горизонте. Методом электронной микроскопии среди наноформ бактерий из конкреций обнаружены микоплазмоподоб-ные организмы.
Высокая доля наноформ бактерий в конкрециях, а также их активное физиологическое состояние позволяет предположить, что они играют значимую роль в процессах образования конкреций.
Ключевые слова: почвенные конкреции, ортштейны, бактерии, наноформы бактерий.
Введение
Для значительных территорий России, приуроченных к лесной зоне, особое значение имеют округлые и овальные конкреции (ортштейны), формирующиеся в профиле водораздельных и пойменных суглинистых и глинистых почв разной степени гид-роморфизма. Считается, что интенсивность образования конкреций определяется степенью заболоченности и находится в тесной связи с гидрологическим режимом почв [13].
Предположение об участии микроорганизмов в формировании железомарганцевых конкреций (микробиологическая концепция) высказывалось еще в прошлом веке. Исследования, выполненные при помощи методов капиллярной микроскопии [19], мик-роскопирования микрошлифов [1, 11], посева на плотные и жидкие элективные среды [1, 3, 6] подтвердили возможность возникновения почвенных же-лезомарганцевых конкреций, болотных и озерных руд с участием специфической и неспецифической микрофлоры.
В настоящее время значительная роль микроорганизмов в образовании почвенных конкреций является общепризнанной. Показано участие микроорганизмов в образовании минералов железа в почве [5, 8]. Описаны и изучены группы прокариот, способных проводить трансформацию железа и марганца в природных условиях и чистых культурах [1, 2, 20].
Однако, несмотря на имеющиеся в литературе сведения, участие микроорганизмов в процессах образования почвенных конкреций изучены явно недостаточно. Отсутствуют работы по общей численности и физиологическому состоянию бактерий в конкрециях, выполненные с использованием современных прямых микробиологических и электронно-микроскопических методов исследования. Вне поля зрения ученых остается изучение численности и фи-
зиологического состояния ультрамелких форм (на-ноформ) бактерий в почвенных конкрециях, которые, как стало известно в последнее время, являются активными участниками процессов биоминерализации [23, 24, 26]. Наноформы бактерий известны в литературе под названиями ультрамикробактерий, «карликовых форм», нанобактерий, фильтрующихся форм [7, 10, 12, 23, 24, 26].
Цель нашей работы — изучение бактериального населения некоторых железомарганцевых конкреций (ортштейнов) дерново-подзолистой и дерново-луговой почв с использованием современных методов почвенной микробиологии.
Объекты и методы исследования
Объект изучения — образцы из основных генетических горизонтов и конкреции, наиболее обильно представленные в гор. ЕВ среднеокультуренной дерново-подзолистой среднесуглинистой почвы на покровном суглинке (Московская обл., УОПЭЦ МГУ «Чашниково»). Конкреции представляли собой плотные бурые мелкие (< 5 мм диаметром) шероховатые образования неправильной формы.
Также анализировали образцы вмещающего гор. А', магнитных и немагнитных конкреций дерново-луговой среднесуглинистой почвы на двучленных аллювиальных отложениях центральной поймы р. Клязьмы (Московская обл., УОПЭЦ МГУ «Чашниково»). Магнитные и немагнитные конкреции из гор. А' представляли собой твердые эллипсовидные гладкие образования (диаметр 4—5 мм и менее) бурого цвета.
Конкреции из вмещающего горизонта выделяли методом мокрого просеивания. Для этого образец воздушно-сухой почвы размачивали в воде и пропускали через сито с размером отверстий 1 мм. Оставшиеся на сите минеральные частицы промывали и вы-
* Работа выполнена при финансовой поддержке проекта ГК № 02.740.11.0283.
сушивали. Затем из общей массы (зерна кварца, шпатов и т.д.) пинцетом отбирали конкреции.
Магнитные конкреции из гор. A' дерново-луговой почвы извлекали методом сепарации с помощью ручного магнита. Для этого общую массу выделенных конкреций раскладывали тонким слоем на плоскую поверхность и подносили постоянный магнит (расстояние 1 см). Конкреции, прилипшие к магниту, считали магнитными.
Численность и физиологическое состояние бактерий в образцах конкреций и почвенных горизонтов определяли с помощью акридина оранжевого и флуоресцентного двухкомпонентного красителя L7012 (LIVE/DEAD BacLight bacterial viability kit) [25] (в соответствии с рекомендациями производителя) с использованием люминесцентного микроскопа «Axios-kop 2+» (объектив х 100, масляная иммерсия) [17]. Применение указанного красителя позволяет определить как общую численность бактерий, так и физиологическое состояние клеток. Клетки бактерий с неповрежденными мембранами (интактные, «живые» клетки) окрашивались в зеленый, а с поврежденными — в красный цвет. Просчитывали не менее 500 клеток на образец. Оценивали общую численность бактерий в почве (почвенной суспензии), наноформ (в фильтрате) и долю клеток с неповрежденной и поврежденной клеточными мембранами. Численность бактерий (наноформ) на 1 г почвы рассчитывали по общепринятой методике, используемой при работе с акридином оранжевым. При необходимости конкреции измельчали резиновым пестиком.
Для обнаружения наноформ бактерий в образцах почв и конкреций была использована следующая методика: 1 г образцов конкреций (почвы) помещали в 100 мл стерильной воды и для десорбции клеток с поверхности почвенных частиц обрабатывали на приборе УЗДН-1 (22 кГц, 0,44 А, 2 мин.). Почвенные частицы осаждали центрифугированием (10 мин., 4 тыс. об./мин.), надосадочную жидкость набирали в медицинский стерильный шприц и пропускали через мембранный фильтр (фирма «^Меди) с размером пор 0,2 мкм. При необходимости полученную взвесь наноформ бактерий сгущали центрифугированием (10 мин., 8 тыс. об./мин.).
С целью выявления морфологических клеток на-ноформ бактерий, полученных при помощи фильтрации, использовали метод приготовления препаратов целых клеток с последующим их изучением в трансмиссионном микроскопе. Для этого сконцентрированную суспензию наноформ бактерий наносили на медные сетки с формваровой подложкой, высушивали их на воздухе при комнатной температуре, окрашивали 1%-м водным раствором молибдено-во-кислого аммония ((NH4)6Mo7O24 • 4H2O) в течение 1—2 мин. и просматривали в электронном микроскопе JEM-100B (Япония) (всего не менее 100 клеток на один образец).
Результаты и их обсуждение
Результаты определения численности бактерий в исследуемых образцах дерново-подзолистой почвы представлены в табл. 1 — она изменялась от 4,1 до 1,07 млрд кл./г образца и была максимальна в гор. Е и минимальна в гор. В. Этот показатель в образцах конкреций из гор. ЕВ был ниже, чем во вмещающем горизонте и составлял 1,8 и 2,2 млрд кл./г соответственно.
Анализ физиологического состояния бактерий при помощи красителя Live/Dead показал, что доля клеток с неповрежденной мембраной (интактных) снижалась вниз по профилю с 80 до 47%. При этом в образцах конкреций доля этих клеток была в полтора раза больше, чем во вмещающем горизонте (80 и 54% соответственно) (табл. 1).
Таблица 1
Численность и физиологическое состояние бактерий и их наноформ в образцах дерново-подзолистой почвы
Горизонт Бактерии Наноформы Доля наноформ бактерий, %
Апах. 2,62 ±0,13 80 0,76 ± 0,03 88 29
Е 4,12 ±0,21 72 0,79 ± 0,04 94 19
ЕВ 2,24 ±0,11 54 0,66 ± 0,03 86 29
Конкреции гор. ЕВ 1,79 ± 0,08 80 0,73 ± 0,04 99 41
В 1,07 ± 0,05 47 0,49 ± 0,02 90 46
Примечание. В числителе — численность бактерий (наноформ) млрд кл./г; в знаменателе — доля клеток с неповрежденной мембраной, %.
Исследования, проведенные в последнее время, говорят о том, что в процессах биоминерализации важную роль играют наноформы бактерий, т.е. клетки, линейные размеры которых не превышают 200 нм [23, 24, 26]. Наноформы бактерий были обнаружены во всех исследованных образцах дерново-подзолистой почвы (табл. 1). Численность их снижалась вниз по профилю от 0,8 до 0,5 млрд кл./г. почвы; при этом происходило возрастание их доли от 29 до 46%. Доля наноформ бактерий была выше в 1,5 раза в конкрециях, чем во вмещающем гор. ЕВ.
Высока доля клеток с неповрежденной мембраной среди наноформ бактерий — 90% и более. Эти результаты совпадают с ранее полученными данными по изучению физиологического состояния клеток наноформ бактерий в некоторых исследованных нами почвах России, где также была обнаружена их высокая потенциальная жизнеспособность [15, 16]. При этом в образцах конкреций доля клеток с ненарушенной мембраной была очень высока, что может
Таблица 2
Численность (млрд кл./г образца) и физиологическое состояние бактерий и их наноформ в образцах дерново-луговой почвы
Образец Бактерии Наноформы бактерий Доля наноформ от общего числа бактерий, %
Вмещающий гор. Л' 2,80 ±0,16 86 0,61 ± 0,02 89 21
Немагнитные конкреции 1,82 ±0,09 60 0,63 ± 0,04 95 35
Магнитные конкреции 1,45 ±0,07 84 0,41 ± 0,05 88 29
Примечание. В числителе — численность бактерий (наноформ), млрд кл./г почвы; в знаменателе — доля клеток с неповрежденной мембраной, %.
свидетельствовать об их высокой потенциальной активности и позволяет предположить, что они активно участвуют в процессах биоминерализации.
Особого внимания заслуживает изучение магнитных конкреций, которые часто образуются в органогенном горизонте пойменных почв. В минералогическом отношении они характеризуются повышенным содержанием магнетита, в образовании которого принимают участие как специфические, так и неспецифические группы бактерий [5, 20]. Нами в сравнительном аспекте была проведена оценка численности и физиологического состояния бактерий в магнитных и немагнитных конкрециях и вмещающем гор. Л' дерново-луговой почвы (табл. 2). Общая численность бактерий в этом горизонте была максимальна, а этот показатель в немагнитных и магнитных конкрециях был ниже — 1,8 и 1,4 млрд кл./г соответственно. Доля интактных клеток бактерий выше во вмещающем горизонте и магнитных конкрециях (86 и 84%) и ниже — в немагнитных (60%).
Наноформы бактерий обнаружены во всех образцах из дерново-луговой почвы (табл. 2). Так, их численность была выше в немагнитных (0,63 млрд кл./г) и ниже в магнитных конкрециях (0,41 млрд кл./г). При этом доля наноформ бактерий была выше в конкрециях и ниже во вмещающем горизонте — 29—35 и 21% соответственно.
Отметим высокую долю среди наноформ бактерий с ненарушенной мембраной в немагнитных (95%) и магнитных (88%) конкрециях, т.е. здесь те же закономерности, которые были обнаружены ранее для конкреций из дерново-подзолистой почвы.
В целом во всех образцах конкреций показатели общей численности бактерий несколько ниже, чем таковые во вмещающих горизонтах. Численность наноформ бактерий в немагнитных конкрециях выше, чем в магнитных, причем их доля в конкрециях выше, чем во вмещающих горизонтах. Этот показатель для бактерий с ненарушенной мембраной в конкрециях всегда выше, чем во вмещающем горизонте, что свидетельствует об их высокой потенциальной физиологической активности.
Для того чтобы более детально охарактеризовать морфологию целых клеток наноформ бактерий в конкрециях и вмещающем горизонте и выявить их некоторые морфологические различия, были изучены соответствующие препараты в просвечивающем электронном микроскопе. Как видно на рис. 1, наблюдается их морфологическое разнообразие: помимо кок-ковидных и овальных клеток, присутствуют палочки разного диаметра и длины. Клетки имеют диаметр от 120 до 200 нм, что, несомненно, позволяет отнести их к наноформам. На рис. 1, а хорошо видны утол-
Рис. 1. Препараты целых емых в просвечивающем и в конгломератах; б—г на фрагменты (стрелка),
клеток наноформ бактерий из вмещающих горизонтов, наблюда-электронном микроскопе: а — кокковидные клетки — одиночные — палочковидные формы (б — клетка, в которой видно деление в — тонкая длинная палочка, г — почкующаяся форма (стрелкой показана образующаяся почка)
Рис. 2. Препараты целых клеток наноформ бактерий из фильтратов немагнитных конкреций, наблюдаемых в просвечивающем электронном микроскопе: а — кокковидная клетка с толстой клеточной стенкой (стрелка), б — микоплазмоподобные клетки, в, г — мелкие палочковидные клетки
Рис. 3. Препараты целых клеток наноформ бактерий из фильтратов магнитных конкреций, наблюдаемых в просвечивающем электронном микроскопе: микоплазмоподобные формы в конкрециях: а — почкующаяся клетка; б, в — внутри и на поверхности клеток видны субструктуры (стрелки) и нити диаметром около 20 нм (в, двойная стрелка); г — клетки (стрелка), окруженные разного диаметра округлыми структурами, и конкреции (двойная стрелка)
щенные внешние покровы клеток, сходные с капсу-лярными слоями, характерными для бактерий, наблюдаемых in situ в почве и подпочвенных слоях, сходных по цитоморфологическим свойствам с покоящимися формами неспорообразующих бактерий [9, 22, 29-31].
Палочковидные клетки были трех типов: первый — короткие, диаметром 150—160 и длиной 500—600 нм, в которых контрастирование препаратов молибденово-кислым аммонием позволило выявить деление (рис. 1, б — стрелка); второй представлен длинными тонкими палочками диаметром около 100 и длиной более 600 нм (рис. 1, в); третий — почкующиеся палочки длиной 500—600 и диаметром 180—200 нм (рис. 1, г — образующаяся почка отмечена стрелкой).
Почкование и деление клеток на препаратах в ПЭМ позволяют сделать вывод о том, что среди целых клеток мелких форм бактерий могут быть не только таковые, отнесенные к покоящимся, но и находящиеся в активной форме.
В отличие от наноформ бактерий из вмещающих горизонтов среди фильтрующихся форм бактерий из конкреций на препаратах целых клеток наблюдались преимущественно микоплазмоподобные плеоморф-ные бактерии диаметром до 200 нм (рис. 2, 3). В немагнитных конкрециях обнаружены также кокковид-ные клетки с толстой клеточной стенкой (рис. 2, а, стрелка) и одиночные мелкие палочки диаметром 30—50 и длиной до 400 нм. В отличие от свободно располагающихся в препаратах целых клеток палочковидных нанобактерий, кокковидные и микоплаз-моподобные формы тесно связаны частицами конкреций, что подтверждает участие клеток в их образовании (двойные стрелки на рис. 3, в). По морфологическим характеристикам фильтрующиеся формы из магнитных конкреций сходны с клетками мико-плазм, способных окислять железо и марганец, откладывая на своих структурах их окислы [4]. Так, на оттененных молибденово-кислым аммонием препаратах целых клеток видны субструктуры внутри цитоплазмы (рис. 3, б—г — стрелки), отпочковывание мини-телец от наружной мембраны клетки, что свидетельствует об активном состоянии клеток (рис. 3, б, стрелка), а также образование нитей, объединяющихся в стебельки диаметром 40 нм (рис. 3, в, двойные стрелки), которые сходны с орудненными нитевидными структурами, наблюдаемыми у железобактерий [4].
Выводы
Использование современных методов почвенной микробиологии (окраска флуоресцентными красителями L7012 (LIVE/DEAD BacLight bacterial viability kit), фильтрация через мембранные ядерные фильтры, электронно-микроскопические методы) позволило охарактеризовать и сравнить бактериальное население почвенных конкреций. Полученные результаты говорят о том, что почвенные конкреции представ-
ляют собой особый почвенный локус, где показатели общей численности бактерий близки или даже несколько выше, чем во вмещающем горизонте, высока доля клеток с ненарушенной мембраной.
Впервые в нашей работе показано, что в железо-марганцевых конкрециях значительная часть бактерий (до 40%) представлена наноформами, численность которых достигает 0,6—0,7 млрд кл./г. Эти результаты еще раз подтверждают ранее высказанное предположение [14, 18], что бактерии в почве имеют небольшие размеры (переходят в состояние наноформ), причем доля клеток с ненарушенной мембраной среди наноформ в конкрециях выше, чем во вмещающем горизонте (98%). Среди наноформ методами электронной микроскопии обнаруживались делящиеся клетки, которые, несомненно, можно признать жизнеспособными. Высокая доля наноформ бактерий, а также их активное физиологическое состояние позволяют предположить более значимую их роль в процессах новообразования минералов в конкрециях, чем бактерий крупного размера.
В настоящее время нет единого мнения в отношении процесса нанотрасформации у бактерий. С одной стороны, это явление может рассматриваться как ответная реакция на внешние стрессорные воздействия, однако не исключено присутствие в естественных субстратах истинных наноформ бактерий [7, 12, 21, 26].
Методом электронной микроскопии нами были обнаружены во вмещающих горизонтах почв среди фильтрующихся форм бактерий делящиеся клетки, которые несомненно можно отнести к бактериям, проявляющим жизнеспособность, однако значительную часть целых клеток бактерий (до 80—90%) составляли таковые без признаков деления, с толстыми клеточными стенками. Такие клетки, наблюдаемые нами и другими авторами in situ, в почвах и подпочвенных отложениях, сходны с покоящимися клетками неспорообразующих бактерий, что позволяет отнести их к «переживающим» или покоящимся формам [27, 28]. Это подтверждает предположение о невозможности определить методом FISH филогенетическую принадлежность более половины нано-форм бактерий в фильтратах природных и городских почв из-за пребывания их в покоящемся состоянии, для которого характерно наличие утолщенных клеточных оболочек и капсульных слоев, затрудняющих проникновение зондов в клетку [15, 16].
Среди фильтрующихся форм магнитных и немагнитных конкреций выявлялись преимущественно микоплазмоподобные, которые по морфологическим признакам находятся в активном состоянии и участвуют в образовании этих конкреций. Полученные нами данные сходны с имеющимися в литературе описаниями сапрофитных видов микоплазм, которые наряду с обычными по размеру клетками способны образовывать в определенных условиях фильтрующиеся формы, участвующие в процессах оруднения [4].
Итак, можно предположить, что для микроорганизмов, участвующих в процессах оруднения и образования конкреций, процесс нанотрансформации является необходимым условием, что подтверждает возможность перехода бактерий известных таксонов в определенных условиях в наноформы, находящиеся в активном состоянии.
Полученные данные позволяют предположить всеобщность распространения наноформ бактерий в от-
дельных локусах почв и их морфологическое и размерное многообразие. Правомочно предположить, что наноформы представляют собой как форму переживания бактериями неблагоприятных условий, так и особую таксономическую группу (микоплазмы?). Проведенные исследования указывают на важную роль наноформ бактерий в микробных сообществах, населяющих отдельные микролокусы почв, и требуют дальнейшего изучения их роли в этих сообществах.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аристовская Т.В. Микробиология подзолистых почв. М.; Л., 1965.
2. Аристовская Т.В. Роль микроорганизмов в мобилизации и закреплении железа в почвах // Почвоведение. 1975. № 4.
3. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л., 1980.
4. Балашова В.В. Микоплазмы и железобактерии. М., 1974.
5. Биогенный магнетит и магниторецепция: В 2 т. / Под ред. Дж. Киршвинка, Д. Джонса, Б. Мак-Фаддена. М., 1989.
6. Болотина И.Н., Мирчинк Т.Г. Распространение марганецокисляющих микроорганизмов в почвах // Почвоведение. 1975. № 6.
7. Вайнштейн М.Б, Кудряшова Е.Б. О нанобакте-риях // Микробиология. 2000. Т. 69, № 2.
8. Водяницкий Ю.Н. Гидроксиды железа в почвах: Обзор литературы // Почвоведение. 2010. № 11.
9. Дмитриев В.В., Сузина Н.Е, Русакова Т.Г. и др. Ультраструктурные особенности природных форм микроорганизмов, изолированных из грунтов вечной мерзлоты Восточной Сибири методом низкотемпературного фракционирования // Докл. РАН. 2001. Т. 378.
10. Дмитриев В.В., Сузина Н.Е, Русакова Т.Г. и др. Электронно-микроскопическое обнаружение и характеристика наноформ бактерий in situ в экстремальных биотопах // Микробиология. 2008. Т. 77, № 1.
11. Добровольский Г.В., Терешина Т.В. О биологическом генезисе марганцевисто-железистых новообразований в почвах южной тайги // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 6. Биология, почвоведение. 1976. № 3.
12. Дуда В.И., Сузина Н.Е, Акимов В.И. и др. Особенности ультраструктурной организации и цикла развития почвенных ультрамикробактерий, относящихся к классу Alphaproteobacteria // Микробиология. 2007. Т. 76, № 5.
13. Зайдельман Ф.Р., Никифорова А.С. Генезис и диагностическое значение новообразований почв лесной и лесостепной зон. М., 2001.
14. Красильников Н.А. О неклеточных формах у микроорганизмов // Успехи соврем. биологии. 1954. Т. 54, вып. 6.
15. Лысак Л.В., Лапыгина Е.В, Конова И.А., Звягинцев Д.Г. Численность и таксономический состав ультрамикробактерий в почвах // Микробиология. 2010. Т. 79, № 3.
16. Лысак Л.В, Лапыгина Е.В, Конова И.А., Звягинцев Д.Г. Численность и таксономический состав нано-форм бактерий в некоторых почвах России // Почвоведение. 2010. № 7.
17. Методы почвенной биохимии и микробиологии / Под ред. Д.Г. Звягинцева. М., 1991.
18. Новогрудский Д.М. О фильтрующихся формах азотобактера // Микробиология. 1935. Т. 4, вып. 2.
19. Перфильев Б.В., Габе Д.Р. Капиллярные методы изучения микроорганизмов. М.; Л., 1961.
20. Пиневич А.В. Микробиология железа и марганца. СПб., 2005.
21. Чернов В.М, Гоголев Ю.В, Мухаметшина Н.Е. и др. Адаптация микоплазм к биогенным и абиогенным стрессорам: нанотрансформация и мини-тела Acholeplasma laidlawii // Докл. РАН. 2004. Т. 396, № 3.
22. Bae H.C., Casida L.E. Responses of indigenous microorganisms to soil incubation as viewed by transmission electron microscopy of cell thin sections //J. Bacteriol. 1972. Vol. 113.
23. Folk R.L. In defense of nannobacteria // Science. 1996. Vol. 274.
24. Folk R.L. Nanobacteria and the precipitation of carbonate in unusual environments // Sediment. Geol. 1999. Vol. 126.
25. LIVE/DEAD BacLight bacterial viability kit (L 7012), instruction manual with appendix. Molecular Probes, Inc. 1994. Eugene, Oreg.
26. Panikov N. Contribution of nanosized bacteria to the total biomass and activity of a soil microbial community // Adv. in Appl. Microbiol. 2005. Vol. 57.
27. Soina V.S., Mulyukin A.L, Demkina E.V. et al. The structure of resting bacterial population in soil permafrost // Astrobiol. 2004. Vol. 4.
28. Soina V.S., Mulyukin A.L, Demkina E.V. et al. The structure of resting bacterial populations in soil and subsoil permafrost // Astrobiol. 2004. Vol. 4(3).
29. Soina V.S., Vorobiova E.A. Preservation of microbial cell structure in permafrost // Viable Microorgan. in Permafrost. Pushchino, 1994.
30. Soina V.S., Vorobiova E.A, Zvyagintsev D.G, Gili-chinsky D.A. Preservation of cell structure in permafrost: a model for exobiology // Adv. Space Res. 1995. Vol. 15, N 3.
31. Vorobiova E, Soina V., Gorlenko M. et al. The deep cold biosphere: facts and hypothesis // FEMS Microbiol. Rev. 1997. Vol. 20.
Поступила в редакцию 07.06.2011
BACTERIAL NANOFORMS FROM SOME OF SOIL CONCRETIONS
M.S. Kadulin, I.A. Konova, L.V. Lysak, V.S. Soina, E.V. Lapygina, D.G. Zvyagintsev
It has been shown for the first time that a significant part (up to 40%) of bacteria habiting Fe—Mn-concretions from sod-podzolic and soddy-meadow soils is represented by nanoforms. The quantity of nanoforms reaches 0,6—0,7 billion cells per gram. The percentage of nanoform cells with intact cell membranes is higher in samples from concretions than in those from containing horizons (98%). Using electron microscopy mycoplasma-like organisms have been found.
High percentage of nanoforms in concretions, as well as their active physiological state allows to assume the considerable role of bacterial nanoforms in concretion forming processes.
Key words: soil concretions, hard-pans, bacteria, bacterial nanoforms.
Сведения об авторах
Кадулин Максим Сергеевич, студент 5-го курса каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Тел.: 8(495)939-22-17. Конова Ирина Александровна, аспирантка каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. E-mail: [email protected]. Лысак Людмила Вячеславовна, докт. биол. наук, доц. каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Тел.: 8(495)939-22-17, e-mail: [email protected]. Соина Вера Сергеевна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Тел.: 8(495)939-31-79, e-mail: [email protected]. Лапыгина Елена Владимировна, канд. биол. наук, мл. науч. сотр. каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Тел.: 8(495)939-22-17. Звягинцев Дмитрий Григорьевич, докт. биол. наук, проф. каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова. Тел.: 8(495)939-24-58.
