Находки новых и редких видов для микобиоты юго-востока Казахстана Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Turczaninowia 26, 4: 96-104 (2023) DOI: 10.14258Iturczaninowia.26.4.15 http://turczaninowia.asu.ru

ISSN 1560-7259 (print edition)

TURCZANINOWIA

ISSN 1560-7267 (online edition)

УДК (581.96+581.95)582.282

Находки новых и редких видов для микобиоты юго-востока Казахстана

Е. В. Рахимова1' 4, Г. Сыпабеккызы1' 2' 5 *, М. Седларжова3' 6, А. М. Асылбек1' 7, Л. А. Кызметова1 8

1 Институт ботаники и фитоинтродукции, ул. Тимирязева, д. 36Д, г. Алматы, 050040, Казахстан 2 Казахский национальный университет им. Аль-Фараби, пр. Аль-Фараби, д. 71, г. Алматы, 050040, Казахстан 3 Палацкий университет, ул. Кржижковского, д. 511/8, г. Оломоуц, 77900, Чехия

4 E-mail: evrakhim@mail.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0003-1112-1214 5 E-mail: gulnaz_92_21@mail.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0003-3943-2532 6E-mail: michaela.sedlarova@upol.cz; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0031-2319-1033 7E-mail: a-asema-89@mail.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0001-8415-1946 8 E-mail: lyzka79@mail.ru; ORCID iD: https://orcid.org/0000-0002-4816-1589 * Автор для переписки

Ключевые слова: апотеций, аскоспора, микокалициевый гриб, микромицет, паразит, пикнида, сапротроф, сумка, эндемик.

Аннотация. В предлагаемой статье приводятся данные о двух новых для Казахстана видах (Phaeocalicium ahtii (Titov et Baibul.) Titov и Libertella rosae Desm.) и редком микромицете (Schwarzmannia goebeliae Pisareva). Phaeocalicium ahtii является факультативным сапротрофом, в Казахстане обнаружен в Центральном Тянь-Шане на территории хребта Терскей Алатау, на высоте 2277 м над ур. м, на веточках Lonicera stenantha Pojark. Вид является климатическим эндемиком, на территории Казахстана его сохранность как редкого вида с ограниченным ареалом (категория 3 (R)) может быть обеспечена внесением его в Красную книгу Алматинской области и охраной его естественной среды обитания. Микромицет Libertella rosae, сапротроф, достаточно широко распространенный в Северном полушарии, в Казахстане обнаружен в южной оконечности Джунгар-ского Алатау, на высоте 1108 м над ур. м., на веточках Spiraea sp. На территории с жарким и сухим климатом Libertella rosae отмечена также в подгорной равнине Центрального Копетдага, в Центральном ботаническом саду г. Ашхабада. Редкий паразитный вид Schwarzmannia goebeliae является эндемом Казахстана, обнаружен в предгорьях хребта Малайсары и на заболоченном участке между реками Чарын и Или, на высоте 514-655 м над ур. м., на листьях Pseudosophora alopecuroides (L.) Sweet. Эндемичный род Schwarzmannia Pisareva включает два вида - S. goebeliae и S. ammodendri. В настоящее время данные о геномной последовательности отсутствуют, поэтому таксономическое положение рода является неопределенным.

Records of new and rare species for mycobiota of southeastern Kazakhstan

Y. V. Rakhimova1, G. Sypabekkyzy1, 2, M. Sedlarova3, A. M. Asylbek1, L. A. Kyzmetova1

Keywords: apothecium, ascospore, ascus, endemic, micromycete, mycocaliciaceous fungus, parasite, pycnidium, saprotroph.

Summary. The proposed article provides data on two species new to Kazakhstan (Phaeocalicium ahtii (Titov et Baibul.) Titov and Libertella rosae Desm.) and a rare micromycete (Schwarzmanniagoebeliae Pisareva). Phaeocalicium

1 Institute of Botany and Phytointroduction, Timiryazev St., 36D, Almaty, 050040, Kazakhstan 2 Kazakh National University named after Al-Farabi, Al-Farabi Ave., 71, Almaty, 050040, Kazakhstan 3 Palacky University, Knzkovskeho St., 511/8, Olomouc, 77900, Czech Republic

3

Поступило в редакцию 28.02.2023 Принято к публикации 17.12.2023

Submitted 28.02.2023 Accepted 17.12.2023

ahtii is a facultative saprotroph found in Kazakhstan in the Central Tien Shan on the territory of the Terskey Alatau ridge, at an altitude of 2277 m above sea level, on the branches of Lonicera stenantha Pojark. The species is a climatic endemic, on the territory of Kazakhstan its preservation as a rare species with a limited range (category 3 (R)) can be ensured by its inclusion in the Red Book of the Almaty region and the protection of its natural habitat. Micromycete Libertella rosae, saprotroph, quite widespread in the Northern hemisphere, in Kazakhstan found in the southern tip of the Dzungarian Alatau, at an altitude of 1108 m above sea level, on the branches of Spiraea sp. In the territory with a hot and dry climate, Libertella rosae was also noted in the foothill plain of the Central Kopetdag, in the Central Botanical Garden of Ashgabat. The rare parasitic species Schwarzmanniagoebeliae is endemic to Kazakhstan, found in the foothills of the Malaysary ridge, and in the swampy area between the Charyn and Ili rivers, at an altitude of 514-655 m above sea level, on the leaves of Pseudosophora alopecuroides (L.) Sweet. The genus Schwarzmannia Pisareva includes two species, S. goebeliae and S. ammodendri. Currently, genomic sequence data are absent, so the taxonomic position of the genus is uncertain.

Введение

На юго-востоке Казахстана отмечено более 1 500 видов грибов, относящихся к отделу Ascomycota (с учетом последних изменений в таксономии) (Byzova et al., 1970; Shvartsman et al., 1971; Chlebicki 2009; Rakhimova et al., 2017). Отдел насчитывает 9 классов, среди которых наиболее крупный класс Dothideomycetes с 837 видами. Из класса Sordariomycetes встречаются 229 видов. В классе Leotiomycetes с 198 видами наиболее значимыми являются представители семейства Erysiphaceae (103 вида). Класс Eurotiomycetes насчитывает 50 видов. При инвентаризации мико-биоты юго-востока Казахстана и дополнительных обследованиях были обнаружены новые для данной территории и редкие виды грибов из родов Phaeocalicium A. F. W. Schmidt., Libertella Desm. и Schwarzmannia Pisareva.

Род Phaeocalicium (Mycocaliciaceae, Mycocali-ciales, Eurotiomycetes, Ascomycota) был описан в 1970 г. на основании традиционных морфологических признаков, а также анатомии плодовых тел и характера апикального аппарата сумок (Titov, 2006). Представители микокалициевых грибов занимают промежуточное положение между грибами и лишайниками, и ранее традиционно входили в группу порошкоплодных лишайников, образующих мазедий - массу спор на поверхности диска апотециев.

Согласно монографической обработке рода (Titov, 2006), а также современным данным, в настоящее время известно 22 вида рода Phaeocalicium. Phaeocalicium betulinum (Nyl.) Tibell, Ph. compressulum (Nyl. ex Vain.) A. F. W. Schmidt, Ph. flabelliforme Tibell, Ph. interruptum (Nyl.) Tibell, Ph. mildeanum (Hepp ex Arnold) Puntillo, Ph. populneum (Brond. ex Duby) A. F. W. Schmidt, Ph. praecedens (Nyl.) A. F. W. Schmidt, Ph. tibellii Kalb; Ph. tremulicola (Norrl. ex Nyl.) Tibell характерны для высоких широт северно-

го полушария (Tibell, 1996; Titov, 2006; Puntillo, Puntillo, 2009; Bjerke et al., 2011; Peterson, 2012; Nimis, 2016; Westberg et al., 2021; Kharpukhaeva, 2021); Ph. boreale Tibell распространен в Евразии (Tibell, 1996; Titov, 2006); Ph. cercocarpicola E. B. Peterson et Titov, Ph. curtisii (Tuck.) Tibell, Ph. matthewsianum Selva et Tibell, Ph. minutissimum (G. Merr.) Selva встречаются только в Северной Америке (Selva, 2013); Ph. pinaceum Titov распространен в Сибири и на Дальнем Востоке; Ph. ahtii (Titov et Baibul.) Titov - в аридных регионах Центральной Азии; Ph. gracile Titov и Ph. tibetanicum Titov характерны для Восточного Тибета (Titov, 2000, 2006); Ph. asciiforme Tibell эндемичен для Новой Зеландии; Ph. fuegense Tibell встречается только в Южной Америке; Ph. triseptatum Tibell -в Японии. Виды рода обитают как сапрофиты или паразиты на коре и живых тонких веточках лиственных, реже хвойных пород, в большинстве случаев во влажных и затененных местообитаниях (Titov, 2006). Ph. polyporaeum (Nyl.) Tibell встречается исключительно на плодовых телах трутовых грибов, предпочитает регионы с океаническим климатом и высотами 0-400 м над ур. м., распространен на Кавказе, Дальнем Востоке, в Европе и бореальной Северной Америке (Himelbrant, Titov, 2007; Muchnik et al., 2018), в Китае (Wei, Titov, 2001), Ленинградской и Тверской областях (Himelbrant et al., 2011), Южном Прибайкалье (Titov et al., 2002) и в Республике Мордовия (Urbanavichene, Urbanavichus, 2016). Вид характерен для влажных, темнохвойных лесов заповедных или малонарушенных территорий (Urbanavichene, 2010). В 2022 г. был описан еще один вид Phaeocalicium atenitikon Ladd et C. A. Morse, растущий на веточках черного ореха (Juglans nigra L.) в центральной Северной Америке (Ladd, Morse, 2022) и не внесенный пока в базу данных Index Fungorum.

Род Libertella Desm. (Diatrypaceae, Xylariales, Sordariomycetes, Ascomycota) был введен

J. B. H. J. Desmazières в 1830 г. для размещения описанных им видов L. betulina Desm., L. faginea Desm. и L. rosae Desm. (Desmazières, 1830). В настоящее время, согласно базе данных Index Fungorum (Index Fungorum, 2023), известно 33 вида рода Libertella, часть видов была перенесена в роды Diatrype Fr., Eutypa Tul. et C. Tul., Eutypella (Nitschke) Sacc., Polystigma DC. и Phomopsis Sacc. et Roum. Сравнивая родовые названия половой и бесполой стадий представителей рода Libertella, некоторые авторы (Réblova et al., 2016) рекомендуют употреблять название по половой стадии - Diatrype.

На территории Казахстана до наших исследований отмечался всего один представитель рода Libertella - L. betulina на стволах и ветвях видов рода Betula L. (Shvartsman et al., 1971). В качестве местонахождений приведены северные регионы Казахстана. Общее распространение - Европа, Англия, Северная Америка. Этот вид обнаружен также в Сибири и Якутии (Benoit, Karpova-Benoit, 1983), на территории Белорусско-Валдайского поозерья (Псковское поозерье и Мстинский район) (Popov et al., 2012). В Московской области и г. Москве гриб вызывал некроз берез в посадках (Sokolova et al., 2006; Pisareva, Mislavsky, 2015). На территории Чехии отмечены следующие виды рода Libertella: L. betulina, L. disciformis Höhn., L. faginea Desm. (Holec et al., 2015), а на территории Словакии - L. betulina, L. faginea и L. quercina Tul. (Adamcikova et al., 2011). Последний вид, L. quercina обнаружен также в Иране (Mehrabi, Hemmati, 2013). Изолят Libertella sp. выделен из растений винограда, произрастающих в Южной Африке (Mostert et al., 2001).

Род Schwarzmannia Pisareva (Insertae sedis, Pezizomycotina, Ascomycota), занимающий неясное систематическое положение, был описан в 1968 г. и в настоящее время объединяет 2 вида (согласно базе данных Index Fungorum (Index Fungorum, 2023): Schwarzmannia ammodendri Kusnezowa и S. goebeliae Pisareva (Byzova et al., 1970). Оба вида являются эндемами Казахстана. Вид S. ammodendri описан на основании образцов, собранных в 1938 г. в Алматинской области; S. goebeliae - на основании образцов 1959-1963 гг. из Кустанайской, Карагандинской и Актюбин-ской областей (Byzova et al., 1970). Спустя почти 60 лет вид S. goebeliae был обнаружен в Алматин-ской области на территории хребта Малайсары (Rakhimova et al., 2017, 2020).

Целью нашей работы было провести инвентаризацию микобиоты юго-востока Казахстана,

выявить новые и редкие виды грибов и привести данные по их биологии, местонахождениям и кругу растений-хозяев.

Материалы и методы

Материалом для статьи послужили собственные сборы авторов, образцы были собраны в полевой период 2021-2022 гг. при микологическом обследовании территории хребта Терскей Алатау, гор Малайсары, южной части Джунгарского Алатау, а также засоленной низины между реками Чарын и Или.

Географическое положение места сбора образцов обозначено с использованием GPS (Germin). Приготовление и микроскопирование временных препаратов проведено по стандартной методике (Poliksenova et al., 2004). Образцы изучались и фотографировались с помощью фотомикроскопа Polyvar (Reichert-Jung, Австрия) с интерференционной оптикой Номарского. Виды идентифицированы с использованием монографических работ по микокалициевым (Titov, 2006) и целомицетным (Melnik, 1997) грибам. Названия видов и авторы приведены в соответствии с базами данных Index Fungorum (Index Fungorum, 2023) и MycoBank (MycoBank, 2023). Для всех видов приведены оригинальные описания и точки конкретных местонахождений (с указанием даты сбора и фамилии коллектора). Дополнительно были привлечены литературные сведения о распространении и экологии.

Результаты и обсуждение

Phaeocalicium ahtii (Titov et Baibul.) Titov, in Wei et Titov, 2001, Nov. Sist. Niz. Rast. 34: 107.

Изученные образцы: «Казахстан, Алматин-ская обл., Раимбекский р-н, хр. Терскей Алатау, к югу от пос. Нарынкол, ущ. Шокпарбай, еловый лес, на Lonicera stenantha Pojark., т. 295, 2277 м над ур. м., 42°35'51.9" с. ш. 79°59'02.5" в. д. 09 IX 2021. Собр. А. М. Асылбек, опр. Е. В. Рахимова».

Описание. Апотеции до 1 мм высотой, с черными или темно-коричневыми ножками 0,07-0,1 мм в диаметре (рис. 1а, б). Наружные слои ножки состоят из толстостенных клеток, внутренние - образованы темными переплетающимися гифами. Головки апотециев обратно конические, темные, до 0,3 мм в диаметре. Эпитеций 15-20 мкм толщиной, клетки гипотеция характеризуются многочисленными масляными включениями. Эксципул представляет собой продолжение

Рис. 1. Phaeocalicium ahtii: а - плодовые тела на веточке Lonicera stenantha; б - отдельное плодовое тело, шкала -130 мкм; в - сумки, аскоспоры и парафизы, шкала - 10 мкм; г - сумки и аскоспоры, шкала - 10 мкм.

наружных слоев ножки и состоит из одного слоя светлых, удлиненных клеток. Толщина слоя составляет 7-10 мкм. Цилиндрические сумки размером 130-145 х 5-7 мкм (рис. 1в, г). В апикальном утолщении как незрелых, так и созревших сумок имеется канал. Парафизы тонкие. Споры расположены в один косой ряд, 4-7 клеточные, темно-коричневые, элипсоидные, размером 24-27 х 5-8 мкм (рис. 1в, г). Поверхность зрелых спор орнаментирована беспорядочно расположенными бороздами. В аскоспорах отмечены капли масла, причем для незрелых спор хара-терно полярное расположение капель, а в зрелых спорах они распределяются более или менее равномерно.

Экология и распространение. Факультативный сапротроф на коре или тонких веточках Lonicera spp. Характерен для зарослей жимолости (Lonicera spp.) по поймам рек, в еловых лесах и арчевниках, на склонах гор в аридной зоне, на высоте 1000-1800 м над ур. м. Встречается на территории Центральной Азии: в Западном Тянь-Шане (Titov, 1994), в Восточном Тянь-Шане (Синьцзян) (Wei, Titov, 2001), на Алтае (Titov et al., 2002). Ph. ahtii можно отнести к так называемым климатическим эндемикам: его распростра-

нение определяется чувствительностью к уровню континентальности климата, среднегодовой температуре и влажности. Ареал этого ксероме-зофильного вида ограничен с севера мезофиль-ными лесами, с юга - пустынями (Titov, 2006).

Phaeocalicium ahtii отмечен ранее в Западном и Восточном Тянь-Шане (Titov, 1994; Wei, Titov, 2001), и на Алтае (Titov et al., 2002). На территории Казахстана гриб обнаружен в Центральном Тянь-Шане (хр. Терскей Алатау), что несколько расширяет данные о распространении этого вида. Считается, что Phaeocalicium ahtii характерен для высот 1000-1800 м над ур. м., однако мы обнаружили его на высоте 2277 м над ур. м.

Согласно литературным данным (Andreyeva, 1978), до наших исследований, на территории Казахстана отмечен только один представитель ми-кокалициевых грибов - Mycocalicium subtile (Pers.) Szatala, обнаруженный на территории Алтая.

Примечание. Первоначально гриб был описан как Stenocybe ahtii Titov et Baïbul. (Titov, 1994), но впоследствии перенесен в род Phaeocalicium, как и S. tremulicola Norrlin ex Nyl. и некоторые другие виды.

Многие виды микокалициевых грибов являются редкими и внесены в Красные книги Шве-

ции (Aronsson et al., 1995), Финляндии (Kuusinen et al., 1995), Дании (Stoltze, Pihl, 1998) и др. По мнению некоторых авторов (Titov, 2006), 57 видов микокалициевых грибов можно рекомендовать к занесению в региональные Красные книги. На территории Казахстана сохранность редкого вида Ph. ahtii с ограниченным ареалом (категория 3 (R)) может быть обеспечена внесением его в Красную книгу Алматинской области и охраной его естественной среды обитания.

Libertella rosae Desm., Annls Sci. Nat., ser. 1, 1830, 19: 277.

Изученные образцы: «Казахстан, Алматин-ская область, Панфиловский р-н, хр. Джунгар-ский Алатау, ущ. Большой Усек, смешанный лес, на Spiraea sp., т. 307, 1108 м над ур. м., 44°26'25.6" с. ш. 79°49'40.3" в. д. 14 IX 2021. Собр. У. К. Дже-тигенова, опр. Е. В. Рахимова».

Описание. Пикниды субэпидермальные, рассеянные, иногда плохо заметные, темно-окрашенные, диаметром до 700 мкм (рис. 2а). Наружная часть стенки пикниды (рис. 2б) бледно-коричневая, из 3-5 слоев угловатых клеток, толщиной до 15 мкм, внутренняя часть стенки пикниды неокрашенная, толщиной также до 15 мкм, однако внутренние клетки гораздо крупнее. Вокруг пикниды наблюдается рост гиф.

Конидиеносцы цилиндрические, разветвленные, размером 15-20 х 1-2 мкм, конидиогенные клетки цилиндрические, сужающиеся к вершине, размером 10-15 х 1-2 мкм, образуются при симподиальной пролиферации. Конидии изогнутые или крючковатые (рис. 2в), несептиро-ванные, бесцветные, размером 16-19 х 1 мкм.

Экология и распространение. Сапротроф, развивается на ветвях и стволах деревьев и кустарников семейства Rosaceae Juss. Встречается в Великобритании (Libertella rosae Desm., 2023a),

Северной Америке (Ramirez et al., 2022), Бельгии (Libertella rosae Desm., 2023b). Вид также отмечен в подгорной равнине Центрального Копетдага, в Центральном ботаническом саду г. Ашхабада, на сухих ветвях Spiraea sp. (Koschkelova, 1973).

Примечание. Основное отличие рода Libertella заключается в режиме конидиогенеза, при котором наблюдается характерная симподи-альная пролиферация.

Schwarzmannia goebeliae Pisareva, 1968, Botanicheskie Materialy Gerbariya Instituta Botaniki, Akademiya Nauk Kazakhskoi SSR 5: 72.

Изученные образцы: «Казахстан, Алма-тинская область, предгорья хр. Малайсары, вдоль трассы Алматы-Баканас, на Pseudosophora alopecuroides (L.) Sweet, 655 м над ур. м., 44°33'39.5" с. ш. 77°26'53.7" в. д. 24 VII 2016. Собр. Л. А. Кы-зметова, опр. Л. А. Кызметова»; там же, «Уйгурский р-н, заболоченный участок между р. Ча-рын и р. Или, на Pseudosophora alopecuroides (L.) Sweet, т. 454, 514 м над ур. м., 43°52'40.7" с. ш. 79°26'57.5" в. д. 14 IX 2021. Собр. Е. В. Рахимова, опр. Е. В. Рахимова»; там же, «хр. Кетмень, ущ. Большой Аксу, смешанный лес, т. 6, 1465 м над ур. м., 43°19'25.8" с. ш. 79°37'16.6" в. д. 01 VIII 2022. Собр. Ж. Айтымбет, опр. Л. А. Кызметова».

Описание. Конидиомы располагаются на ясно выраженных светло-желтых пятнах, на нижней, реже верхней стороне листовой пластинки (рис. 3а, б), рассеянные или чаще скученные, пикнидиальные, погруженные, субэ-пидермальные, темно-бурые, шаровидные или кувшиновидные, до 200 мкм в диаметре, при созревании широко открывающиеся. Стенки пик-нид из темно-бурых толстостенных клеток, до 30 мкм толщиной.

Конидиеносцы не обнаружены, конидиоген-ные клетки аннелидные, цилиндрические, блед-

Рис. 2. Libertella rosae: а - на веточках Spiraea sp.; б - срез через пикниду, шкала - 10 мкм; в - конидии, шкала -15 мкм.

Рис. 3. Schwarzmannia goebeliae: а - на листьях Pseudosophora alopecuroides; б - пятна поражения; в - конидии, шкала - 15 мкм.

но-бурые, или оливково-коричневые, с одной пролиферацией, размером 10-15 х 3 мкм. Конидии шаровидные или обратно грушевидные, тонкостенные, бородавчатые, светло-бурые, одноклеточные или с одной перегородкой (рис. 3в), размером 13-15 х 8-10 мкм.

Половая стадия гриба неизвестна.

Экология и распространение. Бскм'атгтапта goebeliae является паразитом на листьях РввийоворНота alopecuтoides - представителя бобовых растений (Бу20уа е! а1., 1970; Ме1шк, 1997), по мнению некоторых исследователей СМ^ауа^тагёепе е! а1., 2016) гриб относится к эндофитам. Распространен в Казахстане, является эндемиком. До наших сборов вид не отмечался в Алматинской области, в качестве местонахождений в Казахстане приведены: Кустанайская, Карагандинская и Актюбинская области (Бу20уа е! а1., 1970).

Примечание. В род БсН-^атгтапта изначально входили два вида: 5. goebeliae и 5. ammodendтi

(Byzova et al., 1970). В дальнейшем Sutton (1980), изучив изотипы обоих видов, заявил, что они идентичны. Таким образом, последний вид был сокращен под типовым видом. С мнением Sutton (1980) соглашался В. А. Мельник (Melnik, 1997), считая род Schwarzmannia монотипическим. Однако в базах данных Index Fungorum и MycoBank названия обоих видов считаются легитимными. В настоящее время данные о геномной последовательности отсутствуют, поэтому таксономическое положение рода является неопределенным.

Благодарности. Работа выполнена при финансовой поддержке научно-технической программы «Кадастровая оценка современного экологического состояния флоры и растительных ресурсов Алматинской области как научная основа для эффективного управления ресурсным потенциалом» (BR10264557).

REFERENCES / ЛИТЕРАТУРА

AdamcikovâK., Juhâsovâ G., KobzaM. 2011. The first report of Libertella spp. on Fagaceae in Slovakia. Mycoscience 52: 268-270.

Andreyeva Y. I. 1978. Flora sporovykh rasteniy Kazakhstana. Lishayniki. Sferialnyye (Sphaeriales) - Letsideyevyye (Lecidiales) [Flora of spore plants in Kazakhstan. Lichens. Sphaeriales - Lecidiales]. Vol. 11(1). Alma-Ata: Publishing house "Science". 264 pp. [In Russian and Latin] (Андреева Е. И. Флора споровых растений Казахстана. Лишайники. Сфериальные (Sphaeriales) - Лецидеевые (Lecidiales). Т. 11(1). Алма-Ата: Изд-во «Наука», 1978. 264 с.).

Aronsson M., Hallingbâck T., Mattsson J. E. 1995. Rodlistade vaxter i Sverige. Uppsala: ArtDatabanken. 272 pp. [In Swedish]

Benoit K. A., Karpova-Benoit E. I. 1983. Materials on the fungal flora of Siberia and Yakutia. Novosti sistematiki nizshikh rasteniy [Novit. Syst. Pl. non Vasc.] 20: 62-66. [In Russian] (Бенуа К. А., Карпова-Бенуа Е. И. Материалы к флоре грибов Сибири и Якутии // Новости сист. низш. раст., 1983. Т. 20. С. 62-66).

Bjerke J. W., Mathiassen G., Granmo A. Tibell L. 2011. Phaeocalicium compressulum new to North Norway. Graphis Scripta 23: 33-35.

Byzova Z. M., Vasyagina M. P., Deyeva N. G., Kalymbetov B. K., Pisareva N. F., Shvartsman S. R. 1970. Flora sporovykh rasteniy Kazakhstana. Nesovershennyye griby. 3. Sferopsidnyye [Flora of spore plants in Kazakhstan. Imperfect fungi. 3. Spheropside]. Vol. 5(3). Alma-Ata: Publishing house "Science". 557 pp. [In Russian] (Бызова 3. М., Васягина М. П., Деева Н. Г., Калымбетов Б. К., Писарева Н. Ф., Шварцман С. Р. Флора споровых растений Казахстана. Несовершенные грибы. 3. Сферопсидные. Т. 5(3). Алма-Ата: Изд-во «Наука», 1970. 557 с.).

Chlebicki A. 2009. Fungi on higher plants of the upper limit of alpine zone: new species from Tian Shan. Mycotaxon 110: 443-450.

Desmazieres J. B. H. J. 1830. Monographie du genre Naemaspora des auteurs nodernes, et du genre Libertella Desmaz., Pl. crypt. du nord de la France, fascicule x. Annales des Sciences Naturelles 19: 269-279.

Himelbrant D. E., Notov A. A., Stepanchikova I. S. 2011. Additions to the lichen flora of the Tver region. Bulletin of Tver State University. Series: Biology and Ecology 21, 2: 157-167. [In Russian] (Гимельбрант Д. Е., Нотов А. А., Степанчикова И. С. Дополнения к лихенофлоре Тверской области // Вестник ТвГУ Серия Биология и экология. 2011. Вып. 21, № 2. С. 157-167).

Himelbrant D. E., Titov A. N. 2007. Unexpected discover of Phaeocalicium polyporaeum (Nyl.) Tibell in the Northwestern European Russia. Novosti sistematiki nizshikh rasteniy [Novit. Syst. Pl. non Vasc.] 41: 193-195. [In Russian] (Гимельбрант Д. Е., Титов А. Н. Неожиданная находка Phaeocalicium polyporaeum (Nyl.) Tibell на Северо-Западе Европейской России // Новости сист. низш. раст., 2007. Т. 41. С. 193-195). DOI: 10.31111/nsnr/2007.41.193

Holec J., Landa J., KHz M., Danes P. 2013. Index to fungal genera and species published in Czech Mycology, formerly Ceska Mykologie, Volumes 1-64. Czech Mycology 62(2): 103-384.

Index Fungorum [2023]. URL: http://www.indexfungorum.org/ (Accessed 23 January 2023).

Kharpukhaeva T. M. 2021. Findings of new and rare lichen species for Eastern Siberia. Turczaninowia 24, 3: 24-35. [In Russian] (Харпухаева Т. М. Находки новых и редких видов лишайников для Восточной Сибири // Turczaninowia, 2021. Т. 24, № 3. С. 24-35). DOI: 10.14258/turczaninowia.24.3.2

Koschkelova E. V. 1973. New species of fungi for Turkmenistan. Novosti sistematiki nizshikh rasteniy [Novit. Syst. Pl. non Vasc.] 10: 92-97. [In Russian] (Кошкелова Е. В. Новые виды грибов для Туркмении // Новости сист. низш. раст., 1973. Т. 10. С. 92-97).

Kuusinen M., Kaipiainen H., Puolasmaa A., Ahti T. 1995. Threatened lichens in Finland. Cryptogamic Bot. 5: 247-251.

Ladd D., Morse C. A. 2022 A new species of Phaeocalicium (Mycocaliciaceae) on black walnut in central North America. The Bryologist 125(1): 36-42. DOI: 10.1639/0007-2745-125.1.036

Libertella rosae Desm. [2023a]. In: British Mycological Society. Fungal Records Database of Britain and Ireland. Occurrence dataset https://doi.org/10.15468/ietmop accessed via GBIF.org on 2023-01-18. https://www.gbif.org/ occurrence/3438913386

Libertella rosae Desm. [2023b]. In: GBIF Secretariat. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi. org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org on 2023-12-10. URL: https://www.gbif.org/species/5254370

Mehrabi M., Hemmati R. 2013. First report of the genus Libertella in Iran. Iran. J. Plant Path 49(3): 119.

Melnik V. A. 1997. Opredelitel gribov Rossii. Vyp. 1. Klass Coelomycetes. Redkiye i maloizvestnyye rody [Key to fungi in Russia. Issue. 1. Class Coelomycetes. Rare and little known genera]. St. Petersburg: Science. 281 pp. [In Russian] (Мельник В. А. Определитель грибов России. Вып. 1. Класс Coelomycetes. Редкие и малоизвестные роды. СПб.: Наука, 1997. 281 с.).

Mostert L., Crous P. W., Kang J.-Ch., Phillips A. J. L. 2001. Species of Phomopsis and a Libertella sp. occurring on grapevines with specific reference to South Africa: morphological, cultural, molecular and pathological characterization. Mycologia 93(1): 146-167.

Muchnik E. E., Blagoveshchenskaya E. Yu., Volosnova L. F. 2018. On the distribution of Phaeocalicium polyporaeum (Mycocaliciaceae, Ascomycota) in the European part of Russia. Mycology and Phytopathology 52(2): 150-152. [In Russian] (Мучник Е. Э., Благовещенская Е. Ю., Волоснова Л. Ф. К распространению Phaeocalicium polyporaeum (Mycocaliciaceae, Ascomycota) в eвропейской части России // Микология и фитопатология, 2018. T. 52, № 2. C. 150-152).

MycoBank [2023]. URL: http: //www.mycobank.org/page/Simple%20names%20search (Accessed 9 January 2023).

Nimis P. L. 2016. The Lichens of Italy. A Second Annotated Catalogue. Trieste: Edizioni Universita di Trieste. 745 pр.

Peterson E. B. 2012. Checklist of Calicioid Lichens and Fungi for Genera with Members in Temperate Western North America. Draft: 2012-03-13 URL: https://www.crustose.net/wp/wp-content/uploads/2012/03/Peterson-ChecklistForA llCalicioidSppwInTemperateNoAmGenera.doc.pdf

Pisareva S. D., Mislavsky A. N. 2015. Survival of cultures of the birch in the increased moisture. Mezhdunarodnyy nauchno-issledovatelskiy zhurnal [International research journal] 11(42): 94-96. [In Russian] (Писарева С. Д., Мис-лавский А. Н. Выживаемость культур березы в условиях повышенной влажности // Международный научно-исследовательский журнал, 2015. Вып. 11(42): 94-96).

Poliksenova V. D., Khramtsov A. K., Piskun S. G. 2004. Metodicheskiye ukazaniya k zanyatiyam spetspraktikuma po razdelu «Mikologiya. Metody eksperimentalnogo izucheniya mikroskopicheskikh gribov» [Guidelines for the special workshop on the section "Mycology. Methods for the experimental study of microscopic fungi]. Minsk: BSU Publishing House. 36 pp. [In Russian] (Поликсенова В. Д., Храмцов А. К., Пискун С. Г. Методические указания к занятиям спецпрактикума по разделу «Микология. Методы экспериментального изучения микроскопических грибов». Мн.: Изд-во БГУ, 2004. 36 с.).

Popov E. S., Kovalenko A. E., Gapienko O. S., Kolmakov P. Yu., Melnik V. A., Morozova O. V., et al. 2012. Mikobiota Belorussko-Valdayskogo poozerya [Mycobiota of the Belarusian-Valdai lake region]. Moscow; St. Petersburg: KMK Scientific Press Ltd. 368 pp. [In Russian and Latin] (Попов Е. С., Коваленко А. Е., Гапиенко О. С., Колмаков П. Ю., Мельник В. А., Морозова О. В., и др. Микобиота Белорусско-Валдайского поозерья. М.; СПб.: Тов-во науч. изд. КМК, 2012. 368 с.).

Puntillo D., Puntillo M. 2009. Calicioid lichens and fungi of Italy: A State of the Art. Flora Mediterranea 19: 251-260.

Rakhimova Y. V., Nam G. A., Yermekova B. D., Dzhetigenova U. K., Kyzmetova L. A., Yessengulova B. J. 2017. Raznoobraziye gribov pustynnykh nizkogoriy yugo-vostoka Kazakhstana i khrebta Ketmen [The diversity of fungi in the desert lowlands of southeastern Kazakhstan and the Ketmen range] Almaty: Luxe Media. 296 pp. [In Russian] (Рахимова Е. В., Нам Г. А., Ермекова Б. Д., Джетигенова У. К., Кызметова Л. А., Есенгулова Б. Ж. Разнообразие грибов пустынных низкогорий юго-востока Казахстана и хребта Кетмень. Алматы: Изд-во Luxe Media, 2017. 296 с.).

Rakhimova Y. V, Yermekova B. D, Kyzmetova L. A, Jetigenova U. K., Assylbek A. M. 2020. Spatial differentiation of Ascomycetes of the Malaisary ridge (Kazakhstan). Open Access Journal of Mycology & Mycological Sciences 3(1): 000118

Ramirez J., Watson K., McMillin L., Gjieli E., Sessa E. 2022. The New York Botanical Garden Herbarium (NY). Version 1.56. The New York Botanical Garden. Occurrence dataset https://doi.org/10.15468/6e8nje accessed via GBIF. org on 2023-01-18. https://www.gbif.org/occurrence/1929940549

Reblova M., Miller A. N., Rossman A. Y., Seifert K. A., Crous P. W., Hawksworth D. L., et al. 2016. Recommendations for competing sexual-asexually typified generic names in Sordariomycetes (except Diaporthales, Hypocreales, and Magnaporthales). IMA Fungus 7(1): 131-153.

Selva S. B. 2013. The calicioid lichens and fungi of the Acadian Forest Ecoregion of northeastern North America, I. New species and range extensions. The Bryologist 116(3): 248-256.

Shvartsman S. R., Vasyagina M. P., Pisareva N. F., Byzova Z. M. 1971. Flora sporovykh rasteniy Kazakhstana. Nesovershennyye griby. Melankonialnyye [Flora of spore plants in Kazakhstan. Imperfect fungi. Melanconiales]. Vol. 7. Alma-Ata: Publishing house "Science". 262 pp. [In Russian] (Шварцман С. Р., ВасягинаМ. П., Писарева Н. Ф., Вызова 3. М. Флора споровых растений Казахстана. Т. 7. Несовершенные грибы. Меланкониальные. Алма-Ата: Изд-во «Наука», 1971. 262 с.).

Sokolova E. S., Kolganikhina G. B., Galasyeva T. V., Strepenyuk L. P., Semenova M. A. 2006. Species composition and distribution of dendrotrophic fungi in different categories of green spaces in Moscow. Lesnoy vestnik [Forest Herald] 2(44): 98-116. [In Russian] (Соколова Э. С., Колганихина Г. В., Галасьева Т. В., Стрепенюк Л. П., СеменоваМ. А. Видовой состав и распространение дендротрофных грибов в разных категориях зеленых насаждений Москвы. Лесной вестник, 2006. Т. 2(44). С. 98-116).

Stoltze M., Pihl S. 1998. Rodliste 1997 over planter og dyr i Danmark. K0benhavn: Milj0- og Energiministeriet. 74 pp. [In Danish]

Sutton B. C. 1980. The Coelomycetes. Fungi imperfecti with pycnidia, acervuli and stromata. Kew: Commonwealth Mycological Institute. 696 pp.

Tibell L. 1996. Phaeocalicium (Mycocaliciaceae, Ascomycota) in Nothern Europe. Ann. Bot. Fennici 33: 205-221.

Titov A. N. 1994. A new Stenocybe species from central Asia. Acta Botanica Fennica 150: 197-199.

TitovA. 2000. Notes on calicioid lichens and fungi from the Gongga Mountains (Sichuan, China). The Lichenologist 32(6): 553-569. DOI: 10.1006/lich.2000.0296

Titov A. N. 2006. Mikokalitsiyevyye griby (poryadok Mycocaliciales) Golarktiki [Mycocalic fungi (order Mycocaliciales) of the Holarctic]. Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 296 pp. +40 s. col. insert. [In Russian] (Титов А. Н. Микокали-циевые грибы (порядок Mycocaliciales) Голарктики. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. 296 с. +40 с. цв. вклейка).

Titov A. N., Davydov E. A., Urbanavichene I. N. 2002. New data on rare mycocalicium fungi from the genera Phaeocalicium and Stenocybe (Mycocaliciaceae, Caliciales s. l.). Bot. Zhurn. 87(6): 60-67. [In Russian] (Титов А. II., Давыдов Е. А., Урбанавичене И. Н. Новые данные о редких микокалициенвых грибах из родов Phaeocalicium и Stenocybe (Mycocaliciaceae, Caliciales s. l.) // Бот. журн., 2002. Т. 87, № 6. С. 60-67).

Urbanavichene I. N. 2010. New and rare species for lichen flora of Siberia. Novosti sistematiki nizshikh rasteniy [Novit. Syst. Pl. non Vasc.] 44: 245-249. [In Russian] (УрбанавиченеИ. Н. Новые и редкие виды для лихенофлоры Сибири // Новости сист. низш. раст., 2010. Т. 44. С. 245-249).

Urbanavichene I. N., Urbanavichus G. P. 2016. The lichen flora of the Mordovskii Reserve (an annotated species list. Flora and fauna of Reserves 126: 1-41. [In Russian] (УрбанавиченеИ. Н., Урбанавичюс Г. П. Лихенофлора Мордовского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников, 2016. Вып. 126. С. 1-41).

Urbanavichus G. P. 2010. Spisok likhenoflory Rossii [A list of the lichen flora of Russia]. St. Petersburg: Science. 194 pp. [In Russian] (Урбанавичюс Г. П. Список лихенофлоры России. СПб.: Наука, 2010. 194 с.).

Wei Ts. Ch., Titov A. N. 2001. Calicyoid fungi and lichens of China. Novosti sistematiki nizshikh rasteniy [Novit. Syst. Pl. non Vasc.] 34: 102-108. [In Russian] (Вэй Ц. Ч., Титов А. Н. Калициоидные грибы и лишайники Китая // Новости сист. низш. раст., 2001. Т. 34. С. 102-108).

Westberg M., Moberg R., Myrdal M., Nordin A., Ekman S. 2021. Santesson's Checklist of Fennoscandian Lichen-Forming and Lichenicolous Fungi. Uppsala: Uppsala University; Museum of Evolution. 938 pp.

Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Wanasinghe D. N., Papizadeh M., Goonasekara I. D. et al. 2016. Taxonomy and phylogeny of dematiaceous coelomycetes. Fungal Diversity 77: 1-316. DOI: 10.1007/s13225-016-0360-2