CC BY
14Находки харовых водорослей (Charales, Charophyceae) в бассейне Верхней Волги
Р. Е. Романов1, В. С. Вишняков2, Е. А. Беляков2, Э. В. Гарин2, А. Г. Лапиров2, А. В. Тихонов2, Л. В. Жакова3
1 Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, д. 101, Новосибирск, 630090, Россия; romanov_r_e@ngs.ru
2 Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН, п. Борок, 152742, Россия; aeonium25@mail.ru, eugenybeliakov@yandex.ru, garin@ibiw.yaroslavl.ru,
lapir@ibiw.yaroslavl.ru, sandrokes@ibiw.yaroslavl.ru 3 Зоологический институт РАН, Университетская наб., д. 1, Санкт-Петербург, 199034, Россия; luba_zhakova@mail.ru
Резюме. По оригинальным сборам преимущественно последних лет выявлены новые местонахождения и дополнены данные по двум ранее известным ло-кусам шести видов харовых водорослей в бассейне Верхней Волги. Впервые в исследованном регионе обнаружен представитель рода Tolypella — T. prolifera. Подтверждено современное присутствие Nitella syncarpa в бассейне Верхней Волги, а также наличие N. flexilis — вида, ранее известного в Тверской области только по опубликованным данным, не подтвержденным гербарными образцами. Существенно дополнены данные по распространению Chara virgata в Тверской области. Приведены обобщенные данные по количеству местонахождений обнаруженных видов в Московской, Тверской, Нижегородской и Ярославской областях, которые подтверждают предложенные ранее их охранные статусы в этих регионах.
Ключевые слова: Chara, Nitella, Tolypella, Московская, Нижегородская, Тверская, Ярославская области, европейская часть России.
The records of charophytes (Charales, Charophyceae) from the Upper Volga basin (European Russia)
R. E. Romanov1, V. S. Vishnyakov2, E. A. Belyakov2, E. V. Garin2, A. G. Lapirov2, A. V. Tikhonov2, L. V. Zhakova3
1 Central Siberian Botanical Garden SB RAS, Zolotodolinskaya Str., 101, Novosibirsk, 630090, Russia; romanov_r_e@ngs.ru 2 Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, 152742, Russia; aeonium25@mail.ru, eugenybeliakov@yandex.ru, garin@ibiw.yaroslavl.ru, lapir@ibiw.yaroslavl.ru, sandrokes@ibiw.yaroslavl.ru
3 Zoological Institute RAS, Universitetskaya Emb., 1, St. Petersburg, 199034, Russia;
luba_zhakova@mail.ru
Abstract. The new localities of six charophyte species have been found in Upper Volga basin based on our field sampling mostly during last years. It also allowed updating available data for two localities previously known. The genus Tolypella rep-
resented with T. prolifera has been reported in the region for the first time. The recent presence of Nitella syncarpa in Upper Volga basin as well as presence of N. flexilis in Tver Region have been confirmed. The last species was reported earlier without voucher specimens. The distributional data for Char a virgata in Tver Region were significantly updated. The data summarized for number of species localities in Moscow, Tver, Nizhniy Novgorod and Yaroslavl regions have been reported. They confirm particular species conservation status suggested earlier.
Keywords: Chara, Nitella, Tolypella, Moscow Region, Nizhniy Novgorod Region, Tver Region, Yaroslavl Region, European Russia.
Харовые водоросли являются одной из наиболее угрожаемых групп автотрофов в Европе (Baastrup-Spohr et al, 2015). В России оценка необходимости охраны отдельных видов выполнена для сравнительно небольшого числа регионов. Она возможна на основе репрезентативных данных по видовому составу харовых водорослей, встречаемости видов и их изменений во времени. Подробные региональные сводки для бассейна Верхней Волги подготовлены рядом авторов (Hollerbach, 1950; Romanov, Shilov, 2014; Chemeris et al, 2015; Romanov et al, 2015, 2017b). Данное сообщение посвящено преимущественно новым местонахождениям, выявленным за последние годы на этой территории, которые дополняют и уточняют имеющиеся данные.
Материалы и методы
Образцы харовых водорослей собраны на протяжении 20052016 гг. Сбор, гербаризация и изучение образцов проведены по общепринятой методике (Hollerbach, Krassavina, 1983). Видовую идентификацию выполнили В. С. Вишняков, Р. Е. Романов и Л. В. Жакова. Все подтверждающие образцы, этикетки которых цитируются ниже, депонированы в IBIW и GARIN, дублеты переданы в NS. Номенклатура приведена по новейшему источнику (Armleuchteralgen..., 2016). Координаты местонахождений определены в полевых условиях преимущественно с помощью GPS-навигатора, реже — камерально с помощью Google Earth.
Результаты
Приводим список местонахождений, подтвержденных изученными образцами. Условные обозначения: МО — Московская обл., НО — Нижегородская обл., ТО — Тверская обл., ЯО — Ярославская обл., цифры после них — число местонахождений вида в регионе: первая — согласно ранее опубликованным данным (Romanov et al, 2017b), вторая — новые местонахождения. Повторные местонахож-
дения в одном водоеме или водотоке приняты за одно. Коллекторы: EE — Е. А. Беляков, AB — А. В. Березина, ВВ — В. С. Вишняков, ЭГ — Э. В. Гарин, ЛЛ — А. Г. Лапиров, AT — А. В. Тихонов. Местонахождение гербарного образца и его инвентарный номер приводятся в квадратных скобках; после фамилии коллектора указан полевой номер (если он есть).
Chara globularis Thuill., 1799, Fl. Env. Paris, ed. 2: 472. = Chara fragilis Desv., 1810, in Loiseleur-Deslongchamps, Not. Fl. France: 137.
МО 3+1: Талдомский р-н, пруд в окр. дер. Храброво в 16 км к северо-востоку от дер. Талдом, 56°49'09.1"N, 37°44'13.6"E, у сев. берега, на глубине до 30 см, 12.09.2015, ВВ [IBIW 56986]. ТО 4+1: Андреапольский р-н, окр. дер. Торо-паца, оз. Струдуно, 56°46'46.26"N, 31°50'31.58"E, мелководья, 16.08.2016, EБ, ЭГ 9368 [IBIW 56961]. ЯО 25+7: 1. Некоузский р-н, пос. Борок, парк, «Барский пруд», 58°03'41.45"N, 38°14'44.71"E, 12.07.2005, ЭГ 2227, AБ [IBIW 56957]. Там же, 12.07.2007, ЭГ 2506 [GARIN 2308], 05.09.2014, ЭГ 4759 [GARIN 32963299], 30.09.2014, EБ [IBIW 56932-56939]. Там же, лето 2015 и 2016 гг., визуальные наблюдения ВВ. 2. Некоузский р-н, около 1 км к северу от пос. Мокеи-ха, 57°57'16.84"N, 37°23'49.18"E, мелководья канала, 11.07.2014, ЭГ 4023-4025, AT [GARIN 1568-1571]. 3. Пошехонский р-н, окр. дер. Бабино, р. Конгора, 58°36'37.9"N, 38°38'19.9"E, чуть выше моста, на песчано-каменистом дне, глубина 25-30 см. 26.08.2013, EБ [IBIW 56911, 56912]. 4. Пошехонский р-н, окр. дер. Малафеево, р. Маткома в устьевой зоне, ниже автодорожного моста По-шехонье — Череповец, у левого берега, 58°41'01"N, 38°30'18"E, 14.09.2014, EБ [IBIW 56883-56890, 56929-56931]. Там же, к юго-западу от дер. Малафеево, р. Маткома, 58°41'09.53"N, 38°30'52.4"E, мелководье, илистый грунт, 25.07.2015, ЭГ 6218 [GARIN 6424]. 5. Ростовский р-н, оз. Чашницкое, мелиоративная канава песчаного карьера, в тростниково-ежеголовниковым сообществе (Phragmites australis +Sparganium natans), 56°56'12,6"N, 39°22'32"E 02.10.2015, EБ, AT [IBIW 56987]. 6. Ростовский р-н, окр. дер. Рюмники, оз. Рюмниково, 56°58'11.2"N, 39°23'21.5"E, на мелководье, 11.06.2016, EБ, AT [IBIW 56845]. 7. Угличский р-н, р. Кисьма, у автодорожного моста по трассе Ярославль — Углич, 57°39'41"N, 38°35'34"E, 23.09.2014, EБ [IBIW 56892]. 8. Угличский р-н, р. Улейма, брод между дер. Савино и дер. Антухово, совместно с C. vulgaris, 57°37'41"N, 38°29'55"E, 23.09.2014, EБ [IBIW 56920-56928].
Примечание. По-видимому, популяция в Барском пруду является стабильной на протяжении многих лет (Chemeris et al., 2015; ориг.).
Chara virgata Kütz., 1834, Flora 17: 705. = Chara delicatula C. Agardh, 1824, Syst. Alg.: 130. nom. illeg., non Desv.
МО 3+1: Шутарский р-н, окр. дер. Дубасово, вост. берег оз. Белое, 55°14'58.07"N, 39°59'45.16"E, 15.07.2014, Ш, EБ [IBIW 56849-56853]. ТО 4+3: 1. Андреапольский р-н, дер. Бенек, оз. Бросно, 56°5r26.5"N, 31°56'58.5"E, мелководья, совместно с Nitellaflexilis vel opaca ster., 12.08.2016, EБ, ЭГ 9158 [IBIW 56958-56960]. Там же, дер. Бросно, оз. Бросно, 56°49'22.13"N, 31°54'23.31"E, мелководья. 12.08.2016, EБ, ЭГ 9130 [IBIW 56965]. 2. Андреапольский р-н, дер.
Пузаново, оз. Бойно, 56°47'30.95"N, 31°55'36.66"E, мелководья, 15.08.2016, ЕБ, ЭГ 9342 [IBIW 56969-56971]. Там же, дер. Подберезье, оз. Бойно, 56°47'51.9"N, 31°57'44.6"E, мелководье, 15.08.2016, ЕБ, ЭГ 9352 [IBIW 56968]. 3. Андреа-польский р-н, около дер. Бологово, оз. Паршинское, совместно с Nitella flexilis vel opaca ster., 56°54'28.24"N, 31°42'16.64"E, мелководье, в массе, 14.08.2016, ЕБ, ЭГ 9313 [IBIW 56972, 56973, 56975-56985]. ЯО 2+2: 1. Некоузский р-н, окр. пос. Борок, выгонная копань за очистными сооружениями, 58°04'35,9"N, 38°14'13,8"E, на мелководье в зарослях гипновых мхов и рдеста Берхтоль-да. 24.07.2007, ЭГ 2551 [GARIN 2309]. 2. Некоузский р-н, окр. пос. Мокеи-ха, карьеры Мокеихо-Зыбинского торфопредприятия, 57°57'20"N, 37°23'31"E, торфяной карьер. 24.07.2014, ЭГ 4287, 4288, АТ [GARIN 2084-2086]. Там же, 57°57'23.33"N, 37°24'12.95"E, выработанный торфокарьер, у берега, глубина около 1 м. 24.07.2014, ЭГ 4304, АТ [GARIN 2345]. Там же, 57°57'33.3"N, 37°23'45.1"E, выработанный торфокарьер, у берега, глубина 0.2-0.4 м. 24.07.2014, ЭГ4309, АТ [GARIN 2360-2362].
Chara vulgaris L., 1753, Sp. Pl. 2: 1156. = Chara foetida A. Braun, 1834, Ann. Sci. Nat., Bot. 1: 354.
ЯО 15+8: 1. Мышкинский р-н, дер. Мартыново, копань «Пиратской пруд», 57°40'29.73"N, 37°59'58.17"E, 25.06.2007, ЭГ 2455 [GARIN 2307]. Там же, с глубины 0.2 м, в зарослях роголистника. 04.09.2015, ЭГ 7012, АТ [GARIN 7623]. 2. Некоузский р-н, окр. пос. Борок, прудовая экспериментальная база «Сунога», нерестовый пруд № 1, 58°02'31"N, 38°14'34"E, 06.08.1998, ЭГ 787 [IBIW 56955]. Там же, в пруду, 17.08.1998, ЭГ 860 [IBIW 56956]. Там же, пруд № 45, на глубине около 1 м, 25.08.1999, ЭГ 1448 [IBIW 56954]. Там же, пруд № 3, 03.09.2014, ЕБ [IBIW 56906-56908]. 3. Некоузский р-н, окр. с. Веретея, обсохшая за лето часть водохранилища, на мелководье р. Латка, 58°06'33.38"N, 38°14'37.97"E, 12.08.2014, ЭГ 4402 [GARIN 2529]. 4. Некоузский р-н, пос. Борок, канал у ихтиологического корпуса, 58°03'54"N, 38°15'02"E, 10.09.2014, ЕБ [IBIW 56893]. 5. Некоузский р-н, окр. с. Андреевское, р. Ильдь, 58°00'04.38"N, 38°12'49.09"E, 09.09.2014, ЭГ4815 [GARIN 3375, 12863]. Там же, 58°00'05.90"N, 38°12'45.31"E, 09.09.2014, ЭГ 4821 [GARIN 3381]. 6. Пошехонский р-н, окр. дер. Малафеево, р. Маткома, 58°4r01"N, 38°30'18"E, в устьевой зоне, ниже автодорожного моста Пошехонье — Череповец, у левого берега, совместно с C. globularis, 14.09.2014, ЕБ [IBIW 56883-56890, 56929-56931]. 7. Тутаевский р-н, окр. дер. Выползо-во, р. Урдома, 57°56'23.8"N, 39°29'34.1"E, на мелководье, 18.07.2014, ЕБ [IBIW 56913-56919]. 8. Угличский р-н, р. Улейма, 57°37'41"N, 38°29'55"E, брод между дер. Савино и Антухово, совместно с C. globularis, 23.09.2014, ЕБ [IBIW 5692056928].
Nitella flexilis (L.) C. Agardh, 1824, Syst. Alg.: 124.
ТО 0+1: Андреапольский р-н, дер. Бросно, оз. Бросно, 56°49'22.13"N, 31°54'23.31"E, мелководья, 12.08.2016, ЕБ, ЭГ 9130 [IBIW 56966]. ЯО 2+1: Ростовский р-н, окр. дер. Рюмники, оз. Рюмниково, 56°58'8"N, 39°22'59"E, грунт песчано-каменистый с тонким наилком. 26.07.2015, ЕБ, АТ [IBIW 56857-56860]. Там же, 56°58'12"N, 39°22'30"E, грунт песчаный, 13.09.2015, ЕБ, АТ [IBIW 56864]. Там же, 56°58'11.2"N, 39°23'21.5"E, на мелководье, в юго-вост. ча-
сти озера, на глубине около 0.5 м, 06.05.2016, ЕБ, АТ [IBIW 56861-56863]. Там же, 56°58'24.8"N, 39°22'28.3"E, грунт песчаный, на мелководье. 11.06.2016, ЕБ [IBIW 56871-56882]. Там же, на мелководье, грунт песчано-каменистый с тонким наилком, 08.07.2016, ЕБ [IBIW 56869, 56870].
Примечание. В оз. Рюмниково нителла была известна ранее только по стерильным образцам, которые были собраны спорадически, начиная с 1965 г. (Chemeris et al., 2015). Изученный материал позволил точно идентифицировать вид. По-видимому, все изученные образцы также должны быть отнесены к N. flexilis, несмотря на то, что в конце июля растения были стерильны, а в мае и начале июля присутствовали лишь антеридии, что можно объяснить выраженной протандрией, характерной для многих популяций этого вида (Langangen, 2007).
Nitella syncarpa (Thuill.) Chev., 1827, Fl. Gén. Env. Paris 2: 125.
НО 1+1: Арзамасский р-н, окр. с. Пустынь, оз. Великое, 55°39'21.42"N, 43°35'38.51"E, мелководья заводи, 08.07.2015, ЭГ5770, ЕБ [IBIW 56894].
Nitella flexilis / opaca — стерильные талломы.
ТО 0+4: 1. Андреапольский р-н, дер. Бенек, оз. Бросно, 56°51'26.5"N, 31°56'58.5"E, мелководья, совместно с Chara virgata, 12.08.2016, ЕБ, ЭГ 9158 [IBIW 56958-56960]. 2. Андреапольский р-н, около дер. Бологово, оз. Пар-шинское, совместно с C. virgata, 56°54'28.24"N, 31°42'16.64"E, мелководье, 14.08.2016, ЕБ, ЭГ 9313 [IBIW 56972-56974, 56977-56985]. 3. Осташковский р-н, окр. дер. Жданское, оз. Сабро, 57°10'00.74"N, 32°49'43.49"E, прибрежные мелководья (глубина около 0.4 м), грунт илистый. 09.08.2016, ЕБ, ЭГ9368 [IBIW 56962-56964]. 4. Осташковский р-н, окр. дер. Буковичи, оз. Сиг, 57°03'18.6"N, 33°11'00.1"E, 12.07.2014, АЛ, ЕБ [IBIW 56940-56948]. Там же, между дер. Куряе-во и Краклово, оз. Сиг, 57°02'42"N, 33°06'00"E, 11.07.2014, АЛ, ЕБ [IBIW 56910]. ЯО 2+1: Ростовский р-н, окр. дер. Демьянское, 56°57'45"N, 39°18'15"E, болотце, грунт песчаный, глубина 20-30 см. 13.09.2015, ЕБ, АТ [IBIW 56851-56856].
Примечание. Эти образцы равновероятно могут принадлежать к одному из вышеназванных видов, однако большее количество достоверных местонахождений в Верхнем Поволжье принадлежит все же N. flexilis (Romanov et al., 2017b).
Tolypella prolifera (Ziz ex A. Braun) Leonh., 1863, Lotos 13: 57. — Табл. I.
ЯО 0+1: Пошехонский р-н, Рыбинское водохранилище, устье р. Маткома напротив дер. Малафеево, 58°41'01"N, 38°30'18"E, 09.08.2015, ЕБ [IBIW 5684656848].
Примечание. Вид обнаружен при сильном обмелении реки в зоне приустьевого подпора в результате существенного снижения уровня воды Рыбинского водохранилища. Это, по-видимому, послужило причиной формирования местообитания с низкой конкуренцией со стороны других макрофитов. Многие виды этого рода реализуют стратегию эксплерента, кратковременно развиваются во временных водоемах или на ранних этапах вторичной сукцессии после существенного нарушения растительного покрова и в дальнейшем, как правило, исчезают либо не возобновляются регулярно на одном и том же участке водного объекта.
Обсуждение
Полученные данные позволили уточнить и дополнить имеющуюся информацию по харовым водорослям Верхнего Поволжья. Впервые в этом регионе выявлен род Tolypella и вид T. prolifera, который является редким в европейской части России. Его немногие ближайшие местонахождения известны из Вологодской и Самарской областей (Matveev, 1965; Zhakova, Solovjeva, 2006; Chemeris et al., 2011; Romanov et al., 2017a). Подтверждено современное присутствие в Верхнем Поволжье Nitella syncarpa, известного ранее по единичным и довольно давним находкам в Ярославской, Нижегородской и Московской областях (Chemeris et al., 2015; Romanov et al., 2015, 2017b). Выявлено достоверное присутствие в Тверской обл. N. flexilis, ранее известного только по литературным данным, не подтвержденным образцами (Romanov et al., 2017b).
Всего обнаружено 32 местонахождения шести видов харовых водорослей в 28 водных объектах, включая 30 новых, из которых указанные выше виды не были ранее известны. Существенно увеличено количество локалитетов Chara virgata в Тверской обл., где вид обнаружен исключительно в озерах. Большинство новых местообитаний в Ярославской обл. выявлены в реках и в основном принадлежат C. globularis и C. vulgaris — видам c широкой экологической амплитудой на значительной части их ареалов. Сложившийся к настоящему времени массив данных (Chemeris et al., 2015; Romanov et al., 2017b; ориг.) позволяет сделать вывод, что наиболее широкий спектр типов водных объектов как местообитаний харовых водорослей обследован в Ярославской обл., в меньшей степени — в Нижегородской. В Тверской обл. все находки, подтвержденные образцами, сделаны в озерах. Это можно объяснить выраженным долговременным приоритетом озер в гидроботанических исследованиях в данном регионе.
Несмотря на значительное количество местонахождений (Chemeris et al., 2015; Romanov et al., 2017b; ориг.), лишь одна популяция Chara globularis (см. выше) в Верхнем Поволжье является случаем детально документированного устойчивого возобновления ха-ровых водорослей в одном и том же водоеме на протяжении многих лет. Подобную ситуацию можно только предполагать на основании имеющихся сборов для оз. Санхар во Владимирской обл., оз. Левин-ское в Ивановской обл., оз. Бельское в Тверской обл., озер Рюмни-ково и Плещеево в Ярославской обл. В последнем случае доступные наблюдения позволяют говорить лишь о нерегулярных вспышках численности харовых водорослей (Chemeris et al., 2015).
Выводы
Полученные данные подтверждают ранее сделанные выводы о необходимости охраны харовых водорослей и вполне соответствуют предложенным статусам охраны отдельных видов (Romanov et al., 2017b). Исключение составляют лишь два вида. Для оценки Nitella flexilis в Тверской обл. пока недостаточно данных. Учитывая низкую вероятность регулярного и даже повторного возобновления Tolypella prolifera в выявленном местонахождении, исключающую возможность ее охраны, можно рекомендовать включить этот редкий вид в список видов, нуждающихся в особом внимании к состоянию их популяций в Ярославской обл.
Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ, проекты №16-04-00931-a и №16-44-690295-р_а, Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития», подпрограмма «Биоразнообразие: состояние и динамика» и проекта «Биологическое разнообразие криптогамных организмов (водоросли, грибы, лишайники) и сосудистых растений в геопространстве биотических и абиотических факторов, оценка их роли в водных и наземных экосистемах Северной Азии», регистрационный номер АААА-А17-117012610055-3, в соответствии с государственным заданием ЦСБС СО РАН (0312-20160005). В статье использован материал гербария NS.
Литература
Armleuchteralgen — Die Characeen Deutschlands. 2016. Berlin, Heidelberg: 618 S.
doi: 10.1007I978-3-662-47797-7 Baastrup-Spohr L., L0nsmann Iversen L., Borum J., Sand-Jensen K. 2015. Niche specialization and functional traits regulate the rarity of charophytes in the Nordic countries. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystem. 25(5): 609621. doi: 10.1002Iaqc.2544 [Chemeris et al.] Чемерис Е. В., Филиппов Д. А., Бобров А. А. 2011. Харовые водоросли (Charophyta) водоемов Вологодской области. Вестн. С.-Петерб. унив. Сер. 3. 3: 37-42.
[Chemeris et al.] Чемерис Е. В., Романов Р. Е., Вишняков В. С., Тихонов А. В. 2015. Харовые (Streptophyta: Charales) Ярославской области. Бот. журн. 100(6): 550-562.
[Hollerbach] Голлербах М. М. 1950. Систематический список харовых водорослей, обнаруженных в пределах СССР по 1935 г. включительно. Tруды Бот. инст. им. В. Л. Комарова Aкад. наук СССР. Сер. 2. Споровые растения. Вып. 5. М.; Л.: 20-94.
[Hollerbach, Krassavina] Голлербах М. М., Красавина Л. К. 1983. Определитель пресноводных водорослей СССР. Вып. 14. Харовые водоросли — Charophyta. Л.: 190 с.
Langangen A. 2007. Charophytes of the Nordic countries. Oslo: 102 p.
[Matveev] Матвеев В. И. 1965. К познанию харовых водорослей и водных мхов Куйбышевской области. Учен. зап. Куйбышевск. госуд. педагог. инст. 47: 8183.
[Romanov, Shilov] Романов Р. Е., Шилов М. П. 2014. Материалы по флоре водорослей (Streptophyta: Charales) Ивановской области. Бюлл. Брянск. отд. РБО. 1(3): 30-36.
[Romanov et al.] Романов Р. Е., Бирюкова О. В., Бондарев О. О. 2015. Харовые (Streptophyta: Charales) Нижегородской области. Бот. журн. 100(5): 443-452.
[Romanov et al.] Романов Р. Е., Давиденко О. Н., Базарова Б. Б., Цыбекмито-ва Г. Ц., Киприянова Л. М., Невский С. А. 2017a. Находки Tolypella prolifera (Charophyceae, Charales) в Забайкальском крае и Саратовской области. Бот. журн. 102 (3): 380-390.
[Romanov et al.] Романов Р. Е., Жакова Л. В., Чемерис Е. В., Конечная Г. Ю., Ле-острин А. В., Ефимова А. А., Бирюкова О. В., Шестакова А. А., Анисимо-ва О. В., Шилов М. П. 2017b. Конспект харовых водорослей (Charophyceae) Верхнего Поволжья. Бот. журн. 102(2): 147-162.
[Zhakova, Solovjeva] Жакова Л. В., Соловьева В. В. 2006. К изучению харовых водорослей водоемов Среднего Поволжья. Изв. Самарского науч. центра РАН. 8(1): 141-146.
References
Armleuchteralgen — Die Characeen Deutschlands. 2016. Berlin, Heidelberg: 618 S. doi: 10.1007/978-3-662-47797-7
Baastrup-Spohr L., Lonsmann Iversen L., Borum J., Sand-Jensen K. 2015. Niche specialization and functional traits regulate the rarity of charophytes in the Nordic countries. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystem. 25(5): 609621. doi: 10.1002/aqc.2544
Chemeris E. V., Philippov D. A., Bobrov A. A. 2011. Stoneworts (Charophyta) in the water bodies in Vologda region. VestnikSt. Petersb. Univ. Ser. 3. 3: 37-42. (In Russ. with Engl. abstract).
Chemeris E. V., Romanov R. E., Vishnyakov V. S., Tikhonov A. V. 2015. The stone-worts (Streptophyta, Charales) of Yaroslavl Region. Bot. Zhurn. 100(6): 550-562. (In Russ. with Engl. abstract).
Hollerbach M. M. 1950. The systematic list of charophytes, found on USSR territory till 1935 inclusively. Trudy Bot. Inst. V. L. Komarova Akad. Nauk SSSR. Ser. 2. Spo-rovye rasteniya. Vyp. 5. Moscow; Leningrad: 20-94. (In Russ.).
Hollerbach M. M., Krassavina L. K. 1983. Opredelitel presnovodnykh vodorosley SSSR. Vyp. 14. Kharovye vodorosli — Charophyta [The identification manual of freshwater algae of the USSR. Iss. 14. The charophytes — Charophyta]. Leningrad: 140 p. (In Russ.).
Langangen A. 2007. Charophytes of the Nordic countries. Oslo: 102 p.
Matveev V. I. 1965. To the knowledge of charophytes and aquatic mosses of Kuybyshev Oblast. Uchen. Zap. Kuybyshevsk. Gosud. Pedagog. Inst. 67: 81-83. (In Russ.).
Romanov R. E., Shilov M. P. 2014. Materials on the charophyte (Streptophyta: Charales) flora of the Ivanovo Region. Bull. Bryansk. Otd. RBO. 1(3): 30-36. (In Russ. with Engl. abstract).
Romanov R. E. Biryukova O. V., Bondarev O. O. 2015. The charophytes (Streptophyta: Charales) of Nizhny Novgorod Region. Bot. Zhurn. 100(5): 443-452. (In Russ. with Engl. abstract).
Romanov R. E., Davidenko O. N., Bazarova B. B., Tsybekmitova G. Ts., Kipriyano-va L. M., Nevskiy S. A. 2017a. New localities of Tolypella proliféra (Charophyceae, Charales) in Zabaikalskii Krai and Saratov Oblast (Russia). Bot. Zhurn. 102(3): 380-390. (In Russ. with Engl. abstract).
Romanov R. E., Zhakova L. V., Chemeris E. V., Konechnaya G. Yu., Leostrin A. V., Efimova A. A., Biryukova O. V., Shestakova A. A., Anissimova O. V., Shilov M. P. 2017b. Synopsis of the charophytes (Charophyceae) of the Upper Volga Region. Bot. Zhurn. 102(2): 147-162. (In Russ. with Engl. abstract).
Zhakova L. V., Solovjeva V. V. 2006. To the study of charophytes in reservoirs of the Middle Volga Region. Izv. Samarsk. Nauchn. Tsentra RAN. 8(1): 141-146. (In Russ. with Engl. abstract).
Таблица I. Tolypellaproliféra из приустьевой части р. Маткомы в Ярославской обл. Масштабная линейка: 2 см. Tolypella proliféra from near-mouth section of the Matkoma River in Yaroslavl Region. Scale bar: 2 cm.
