CC BY
13Ekosistemy, 17: 71-76 (2019)
ЭКОСИСТЕМЫ
http://ekosystems.cfuv.ru
УДК 594(292.471)
Находка улитки Pupilla alpicola (Mollusca, Pulmonata) в урочище Белая скала (Крым, Россия)
Леонов С. В., Головатюк А. С.
Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского Симферополь, Республика Крым, Россия leo-zoology@yandex. ru
Обнаружено поселение вида Pupilla alpicola (Charpentier, 1837) на берегу реки Карасёвки на остепнённом заливном лугу с элементами антропогенной трансформации в урочище Белая Скала. Название P. alpicola является старшим синонимом названия вида P. pratensis (Clessin, 1871), занесённого в Красную книгу Республики Крым и Красную книгу города Севастополя в статусе «вероятно исчезнувшего». Виды P. alpicola и P. muscorum (Linnaeus, 1758) очень похожи между собой, и упоминания последнего в фаунистических сводках могут относится к более редкому P. alpicola. Рассмотрены морфологические особенности P. alpicola в сравнении с P. muscorum и предпочитаемые этими видами типы биотопов. Ширина раковины P. muscorum обычно не превышает 1.8 мм, раковина, как правило, слабо просвечивающая с хорошо выраженным затылочным утолщением; также этот вид обитает преимущественно в сухих биотопах. Параметры раковины улиток из поселения в урочище Белая Скала составляют: высота - 3,44±0,077 мм (min - 3,1, max - 3,75), ширина -1,90±0,020 мм (min - 1,8; max - 2,0), высота устья - 1,13±0,019 мм (min - 1,05, max - 1,2), ширина устья -1,1±0,018 мм (min - 1,05, max - 1,2); раковина тонкостенная, просвечивающая со слабовыраженной скульптурой. Эти признаки, а также обитание моллюсков во влажном биотопе с сильно кальцинированной почвой позволили идентифицировать вид как P. alpicola. Показана необходимость пересмотра сведений о распространении обоих видов по территории Крымского полуострова, а также изменения охранного статуса вида P. alpicola в Красной книге Республики Крым и в Красной книге города Севастополя.
Ключевые слова: Pupilla alpicola, Pupilla pratensis, Pupilla muscorum, Красная книга, охранный статус, Крым.
ВВЕДЕНИЕ
До недавнего времени считалось, что в Крыму род Pupilla Fleming, 1828 представлен лишь двумя видами - P. muscorum (Linnaeus, 1758) и P. triplicata (Studer, 1820). Однако, в 2009-2010 годах И. В. Балашов нашёл в урочище Пятая балка неподалёку от с. Терновка улитку, которую определил впоследствии как P. pratensis (Clessin, 1871) (Balashov, 2013). Находка этого экземпляра была первой и единственной на тот момент для Крымского полуострова находкой ещё одного вида Pupilla. В 2013 году на территории Пятой балки началась антропогенная трансформация биотопа - в балке были устроены дамбы; склон, где обитала P. pratensis, в 2014 году фактически ушёл под воду, по-видимому, вместе с обитавшей на нём популяцией. Последующие попытки И. В. Балашова обнаружить вид в единственном известном тогда в Крыму месте его обитания не увенчались успехом (Балашов, 2016). Учитывая такое положение вещей, И. В. Балашов предложил этот вид в числе прочих к включению в Красную книгу Республики Крым (КК РК) со статусом «вероятно исчезнувшего». Опираясь на эти факты и дополнительные данные, переданные И. В. Балашовым, один из авторов данной статьи (C. В. Леонов) подготовил соответствующий очерк для КК РК (Леонов, 2015), а позднее для Красной книги города Севастополя (КК ГС) (Леонов, 2018), в которые вид был включен под названием P. pratensis.
В 2016 году И. В. Балашов опубликовал том Фауны Украины (Balashov, 2016), посвящённый стебельчатоглазым моллюскам, где по единственному экземпляру описал найденную ранее P. pratensis в качестве подвида eskikermenica Balashov, 2016. Однако в этой же работе в примечании к видовому очерку о P. pratensis (Balashov, 2016, стр. 166) автор указывает на вероятность сведения названий P. pratensis и P. alpicola (Charpentier, 1837) в
ISSN 2414-4738 Published by V. I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol
синонимы, ссылаясь на личное сообщение доктора М. Хорсака (M. Horsak), который в это время в составе международной исследовательской группы как раз занимался изучением генетического разнообразия рода Pupilla.
Изначально P. pratensis была описана в качестве вариетета P. muscorum, однако после этого редко упоминалась в фаунистических сводках, а если упоминалась, то как «форма», «вариетет», «мутация» или «экофенотип». Поэтому чаще всего находки этого вида отмечались в списках видов как P. muscorum. Лишь относительно недавно были представлены не только морфологические и экологические, но и генетические отличия вариетета pratensis от P. muscorum, которые авторы сочли убедительными для его выделения в самостоятельный вид - P. pratensis (Von Proschwitz, 2009). В последней на сегодняшний день обширной работе по генетической структуре рода Pupilla (Nekola et al., 2015) на основании молекулярно-генетического анализа подтверждены упомянутые отличия, но в то же время показано, что улитки, определяемые как P. pratensis и P. alpicola, представляют собой один вид, а название P. alpicola является приоритетным.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Улитки P. alpicola были собраны весной 2017 года в ходе изучения наземной малкофауны урочища Белая скала на берегу реки Карасёвки (Биюк-Карасу) (45.099383 с. ш., 34.621359 в. д.; рис. 1) поблизости от горы Белая скала (Ак-Кая) и одноименного села Белогорского района Республики Крым (Россия). Первый экземпляр был найден 9 марта, второй 17 марта и еще 7 экземпляров было собрано 1 апреля. Улитки, собранные в марте, были найдены на берегу под камнем и куском коры. Из 7 улиток, которые были обнаружены в апреле, 2 находились на открытом участке, 1 под листьями на берегу и 4 на стволе ивы, растущей у берега реки.
Рис. 1. Локализация поселения РирШа а1р!со1а (обозначено стрелкой) на берегу реки
Карасёвки в урочище Белая скала
Помимо нескольких деревьев среди растений в месте обитания P. alpicola отмечены (в порядке уменьшения численности): пырей ползучий - Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski, 1933; сердечница крупковидная - Cardaria draba (L.) Desv., 1753; клевер луговой - Trifolium pratense L., 1753; клевер ползучий - Trifolium repens L., 1753; люцерна хмелевидная -Medicago lupulina L., 1753; горошек мышиный - Vicia cracca L., 1753; мятлик длиннолистный - Poa longifolia Trin., 1753; кострец береговой - Bromopsis riparia Rehm., 1871; будра плющевидная - Glechoma hederacea L., 1753; тысячелистник обыкновенный -Achillea millefolium L., 1753; подорожник ланцетолистный - Plantago lanceolata L., 1753; бузина чёрная - Sambucus nigra L., 1753; кирказон ломоносовидный - Aristolochia clematitis L., 1753; ежевика сизая - Rubus caesius L., 1753; ежа сборная - Dactylis glomerata L., 1753. В целом такой набор характеризует луговое растительное сообщество. Два вида клевера, найденные в этом местообитании, встречаются только на лугах, то есть по ценоморфе являются типичными пратантами (Дидух, 1992). Данный фитоценоз, в современном его состоянии, можно квалифицировать как остепненый заливной луг с элементами антропогенной трансформации (Л. П. Вахрушева, личное сообщение; рис. 2). Он граничит с заброшенным садом и действующим пастбищем, вследствие чего в его состав внедряются сорные виды.
Помимо P. alpicola на лугу у берега реки были встречены другие влаголюбивые виды наземных моллюсков: Carychium tridentatum (Risso, 1826), Oxyloma elegans (Risso, 1826), Succinella oblonga (Draparnoud, 1801), Oxychilus diaphanellus (Krynicky, 1833), Cochlicopa lubrica (Müller, 1774), Vallonia pulchella (Müller, 1774), Deroceras tauricum (Simroth, 1901); по мере удаления от воды на открытых участках встречаются Helix albescens (Rossmässler, 1839), Vitrina pellucida (Müller, 1774), Tandonia cristata (Kaleniczenko, 1851), Truncatellina cylindrica (Fèrussac, 1807), Vallonia costata (Müller, 1774), Monacha cartusiana (Müller, 1774); вдали от реки встречаются ксерофильные Brephulopsis bidens (Krynicky, 1883), Xeropicta krynickii (Krynicky, 1836), Helicopsis dejecta (Cristofori et Jan in Rossmässler, 1838), или, по И. В. Балашову (2016), H. filimargo arenosa.
Рис. 2. Место обитания РирШа а1р!со1а - остепнённый заливной луг на берегу реки Карасёвки
Для изучения конхиологических параметров были сняты стандартные промеры раковины (Шилейко, 1984) со всех 9 экземпляров. Промеры производились под бинокулярным микроскопом МБС-10 с помощью окуляр-микрометра с точностью до 0,05 мм. Рассчитаны средние значения и ошибка средней, приведены минимальные и максимальные размеры.
Оригинальная натурная фотосъемка производилась фотоаппаратом Canon EOS 650D с использованием штатного зум-объектива Canon EF-S 18-135 mm f 1/3.5-5.6 IS STM; для макросъемки раковин использована специальная оптическая система из двух объективов (Tamron 55-200 mm f/4.0-5.6 DI II LD Macro + Zenitar 50 mm f/1.2), соединенных при помощи оборотного кольца, и электронная импульсная вспышка Sigma EF-530 DG ST; для организации контрового освещения (рис. 3) был применён кольцевой светодиодный осветитель Amaron Halo ACL-C60.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Все собранные улитки имеют крупную, широкую раковину (рис. 3, 4) от овальной до овально-цилиндрической формы (среднее значение ± ошибка): высота раковины -3,44±0,077 мм (min - 3,1, max - 3,75), ширина раковины - 1,90±0,020 мм (min - 1,8, max -2,0), высота устья - 1,13±0,019 мм (min - 1,05, max - 1,2), ширина устья - 1,1±0,018 мм (min - 1,05, max - 1,2). 7 экземпляров из 9 найденных имеют ширину раковины 1,9 мм и более (в том числе 3 экземпляра 1,95-2 мм), и лишь один - собственно 1,8 мм. Оборотов от 5,5 до 6,5 слабо или умеренно выпуклых. Стенки раковины относительно тонкие, просвечивающие (рис. 3). Скульптура в виде радиальной исчерченности. В затылочной области последнего оборота имеется небольшое углубление в виде борозды, которому соответствует слабо выраженная палатальная складка в устье. Затылочное утолщение светлое, выражено слабо или умеренно. Париетальный зуб в виде небольшого светлого бугорка или отсутствует.
Рис. 3. Улитки РирШа а1р!со1а, собранные в урочище Белая скала весной 2017 года (фото сделано в лаборатории при контровом освещении)
В некоторой степени сходное строение раковины имеет другой отмеченный ранее в Крыму вид - Р. тшсогит, однако у него раковина, как правило, более толстостенная, слабо просвечивающая и с более выраженным затылочным утолщением (рис. 5). Эти признаки варьируют довольно плавно, поэтому дополнительным диагностическим критерием считается ширина раковины: если она достигает 1,8 мм и более, мы имеем дело, скорей
всего, с Р. а1р1ео1а. В то же время, И. В. Балашов (2016) отмечает, что в южных областях Украины в выборках относительно мелких раковин Р. тшеогит единично встречаются экземпляры этого вида с шириной раковины 1,8, 1,9 и даже 2 мм. Важным замечанием, однако, является указание автора на то, что описываемые популяции Р. тшеогит с попадающимися изредка крупными раковинами отмечены только в сухих биотопах, в то время как Р. а1р!ео1а тяготеет к богатым кальцием и влажным местообитаниям. Признаки раковины большинства найденных моллюсков (ширина 1,9 мм, тонкие просвечивающие стенки, слабо развитое затылочное утолщение; рис. 3, 4) и особенности стации (влажный заливной луг на сильно обызвествлённой почве; рис. 2) позволили нам определить обнаруженный вид как Р. а1р!ео1а. По раковинам, отправленным в Масариков университет (Брно, Чехия), наше определение подтвердил М. Хорсак (М. Ногеак, личное сообщение).
Рис. 4. Раковины РирШа а!р1ео!а из урочища Белая скала (Белогорский район, Республика Крым)
Рис. 5. Раковина РирШа тшеогит с участка целинной степи в окрестностях п. Прибрежного
(Сакский район, Республика Крым)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, нам удалось обнаружить новую популяцию вида P. alpicola (syn. P. pratensis), занесённого в Красную книгу Республики Крым (КК РК) и Красную книгу города Севастополя со статусом «вероятно исчезнувший». Локальное поселение находится на берегу реки Карасёвки в урочище Белая скала на границе территории одноимённого природного парка. Это обстоятельство требует изменения статуса вида в КК РК. Необходимо проверить также все прежние сведения о находках P. muscorum, так как существует вероятность, что они могут относиться к P. alpicola. По результатам этой ревизии необходимо повторно уточнить статус вида в охранных списках Крыма и Севастополя и его распространение по территории Крымского полуострова.
Благодарности. Авторы выражают признательность М. Хорсаку за помощь в определении Pupilla alpicola и Л. П. Вахрушевой за помощь в определении как отдельных растений, так и типа растительного сообщества в целом.
Список литературы
Балашов И. А. Моллюски. Стебельчатоглазые. Фауна Украины. - Киев: Наукова думка, 2016. - Т. 29, вып. 5. - 592 с.
Дидух Я. П. Растительный покров горного Крыма (структура, динамика, эволюция и охрана). - Киев: Наукова думка, 1992. - 256 c.
Леонов С. В. Куколка луговая Pupilla pratensis (Clessin, 1871) // Красная книга Республики Крым: Животные / [отв. ред. Иванов С. П., Фатерыга А. В.]. - Симферополь: ООО «ИТ «АРИАЛ», 2015. - С. 46.
Леонов С. В. Куколка луговая Pupilla pratensis (Clessin, 1871) // Красная книга города Севастополя / [отв. ред. Довгаль И. В., Корженевский В. В.]. - Главное управление природных ресурсов и экологии города Севастополя. - Калининград; Севастополь: ИД «РОСТ-ДОАФК», 2018. - С. 355.
Шилейко А. А. Наземные моллюски подотряда Pupillina фауны СССР (Gastropoda, Pulmonata, Geophila). Фауна СССР. - Л.: Наука, 1984. - Т. 3. - Вып. 3. - 279 c.
Balashov I. The first finding of Pupilla pratensis for Ukraine in the Crimean Mountains with remarks on its conservation status and differences from Pupilla muscorum (Stylommatophora, Pupillidae) // Ruthenica. - 2013. - Vol. 23, N 2. - P. 181-185.
Nekola J. C., Coles B. F., Horsák M. Species assignment in Pupilla (Gastropoda: Pulmonata: Pupillidae): integration of DNA-sequence data and conchology // Journal of Molluscan Studies. - 2015. - Vol. 81. - 196-216.
Von Proschwitz T., Schander C., Jueg U., Thorkildsen S. Morphology, ecology and DNA-barcoding distinguish Pupilla pratensis (Clessin, 1871) from Pupilla muscorum (Linnaeus, 1758) (Pulmonata: Pupillidae) // Journal of Molluscan Studies. - Vol. 75, I. 4. - 2009. - P. 315-322.
Leonov S. V., Golovatyuk A. S. A new record of the snail Pupilla alpicola (Mollusca; Pulmonata) in the area of Belaya Skala (Crimea, Russia) // Ekosistemy. 2019. Iss. 17. P. 71-76.
A colony of Pupilla alpicola (Charpentier, 1837) was found on the bank of the Karasevka River at a steppe flood-plain meadow with elements of anthropogenic transformation in the area of Belaya skala. The specific name P. alpicola is a senior synonym of P. pratensis (Clessin 1871) listed in the Red Data Book of the Republic of Crimea and in the Red Data Book of Sevastopol in the «probably extinct» category. The species P. alpicola and P. muscorum (Linnaeus, 1758) are very similar to each other, and references to the latter in faunal reports may refer to the rarer P. alpicola. The authors compare morphological features of P. alpicola with the ones of P. muscorum and correlate the types of biotopes preferred by these species. The shell width of P. muscorum usually does not exceed 1.8 mm, shell is slightly translucent with a well-developed callus. This species predominantly inhabits dry biotopes. The dimensions of the shell of snails from the area of Belaya Skala colony are: height - 3.44±0.077 mm (min - 3.1, max - 3.75), width - 1.90±0.020 mm (min - 1.8, max - 2.0), lip height - 1.13±0.019 mm (min - 1.05, max - 1.2), lip width - 1.1±0.018 mm (min - 1.05, max - 1.2); the shell is thin-walled, translucent with weak sculpture. These characteristics together with the habitat of mollusks in a wet biotope with highly calcified soil made it possible to identify the species as P. alpicola. The authors consider the necessity of revising information on space distribution of both species in the territory of the Crimean Peninsula, as well as changing the category of the P. alpicola species in the Red Data Book of the Republic of Crimea and in the Red Data Book of Sevastopol.
Key words: Pupilla alpicola, Pupilla pratensis, Pupilla muscorum, Red Data Book, conservation, Crimea.
Поступила в редакцию 25.12.18
