CC BY
47
Аллаярова И.Н., Миронова Л.Н.
Учреждение Российской академии наук Ботанический сад-институт Уфимского научного центра РАН
НАЧАЛЬНЫЙ ОНТОГЕНЕЗ РЕДКИХ ВИДОВ КОЛОКОЛЬЧИКА
Статья посвящена изучению онтогенеза 4-х редких видов рода Campanula L. в условиях культуры при выращивании в теплице и в открытом грунте. Описаны 3 возрастных периода: латентный, прегенеративный, генеративный - и 5 онтогенетических состояний. Определены индикаторные морфометрические признаки возрастных состояний. Выделены виды с коротким и длительным прегенеративным периодом.
Ключевые слова: видовые колокольчики, онтогенез, возрастные периоды, онтогенетические состояния, индикаторные признаки.
При введении видов природной флоры в культуру необходимо учитывать длительность их жизни, продолжительность и особенности отдельных возрастных состояний. Исследование онтогенеза растений позволяет выяснить уровень их приспособительных возможностей, устойчивости и продолжительности существования в культуре [5, 9].
Цель настоящей работы - изучение начального онтогенеза 4 видов рода Campanula (C. сarpatica Jacg., C. latifolia L., С. rapunculoides L., C. rotundifolia L.) при выращивании в Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН.
C. carpatica (Колокольчик карпатский) -произрастает в средней Европе, Альпах. В культуре с 1770 года [7]. Охраняемый вид, включен в Красную книгу СССР [2]. В декоративном садоводстве Башкортостана используется редко.
C. latifolia L. (К. широколистный) - распространен на Кавказе, в Европе, Западной Сибири, Малой Азии, Турции, растет в лиственных, смешанных и темнохвойных лесах, по берегам рек и в субальпийском поясе гор. В культуре с 1576 года [7] . Включен в Красную книгу Саратовской области [1]. В Республике Башкортостан распространен повсеместно в лесах, среди кустарников [6]. В декоративном садоводстве РБ не используется.
С. rapunculoides (К. рапунцеловидный) - в природе распространен очень широко: Европа, Кавказ, Западная Сибирь, Средняя Азия. Растет по опушкам лесов, в кустарниках, по обрывам рек, на скалах [11]. Включен в Красную книгу Удмуртской Республики [3]. В Республике Башкорто-стан естественно произрастает во всех районах [6].
C. rotundifolia (К. круглолистный) - многолетнее длинно корневищное растение. Свое название получил от округлой формы прикорне-
вых листьев. Растет в кустарниках, на опушках лесов, лугах Европы, Западной и Восточной Сибири [11]. Включен в Красную книгу Ульяновской области [4]. В Республике Башкортостан встречается на лугах и склонах, на песчаной почве [6]. В декоративном садоводстве Башкортостана используется редко.
Основной метод исследования - сравнительный морфологический анализ в соответствии с разработками Т.А. Работнова [8] и А.А. Уранова [9].
Семена высевали одновременно в теплице и непосредственно в незащищенный грунт в мае.
В онтогенезе видов в обоих вариантах опыта наблюдали 3 возрастных периода: латентный, прегенеративный, генеративный - и 5 онтогенетических состояний. В прегенеративном периоде анализировали проростки, ювенильное, имматурное и виргинильное состояния; в генеративном периоде - молодое генеративное.
Латентный период. Семена очень мелкие. Абсолютный вес 1000 семян от 0,07 (С. сатрайса, С. тоШиМ/оНа) до 0,49 г (С. \atifolia). Семя с эндоспермом. Зародыш маленький, узкий, центральный, прямой, линейный.
Прегенеративный (виргинильный) период. Проростки. К проросткам относятся особи, имеющие семядоли и первый лист. В условиях теплицы семена прорастают на 7-й день. Прорастание надземное. Эпикотиль сильно укорочен, проросток имеет форму розетки. Первый лист развертывается непосредственно над семядолями на 9-12-й день после прорастания. Главный корень стержневой. Продолжительность онтогенетического состояния «проростки» 17-19 дней у С. сатрайса и С. тарыисыЫЛез; 26-28 дней у С. 1ай/оИа и С. тоШиА/оНа.
Ювенильное состояние в условиях теплицы наблюдается на 2-й месяц жизни растений. Осо-
би этого возрастного состояния формируют 2-4 листа ювенильного типа. Второй и третий листья значительно крупнее, форма такая же, как у первого листа. В пазухах семядолей и листьев закладываются почки. Гипокотиль утолщается. Главный корень значительно увеличивается в длину и ветвится до III порядка. Ювенильное состояние особей продолжается 14-29 дней.
Проростки и ювенильные особи представляют одноосные розеточные стержнекорневые растения - первичный побег с первичной корневой системой.
Имматурное состояние характеризуется отмиранием семядолей и первого листа, появлением 4-8 листовых пластинок «переходного» типа, а также началом бокового ветвления, из заложенных пазушных почек в базальной части розеточного побега (исключение составляет С. Ыг/оНа, у которого не развиваются боковые побеги). Гипокотиль втягивается в землю. Главный корень утолщается и ветвится до IV порядка, возникают придаточные корни на гипокотиле.
Следовательно, имматурные особи представляют одноосные розеточные растения со смешанной корневой системой. Продолжительность имматурного состояния в условиях теплицы - 28-33 дня.
Виргинильное состояние характеризуется началом развития главного побега - стеблеванием (С. 1ай/оИа, С. трипсиЫйвз) или боковых розеточных побегов, в результате которого образуется первичный куст (С. сатрайса, С. тоЬипйя/оНа). Листья по своим размерам и форме не отличаются от листьев генеративных особей. Корневая система смешанная: представле-
Таблица 1. Характеристика представителей рода Campanula в генеративном периоде (g4)
Длина, Число на особь,
см шт.
Вид генеративных побегов соцветия генеративных побегов цветков
C. carpatica 31,9±6,1 19,3±2,7 12,5±4,3 22,6±8,1
C. latifolia 42,4±7,5 7,1±2,8 1,0±0,0 5,1±1,2
С. rapunculoides 46,6±3,9 20,8±2,3 1,0±0,0 12,3±2,7
C .rotundifolia 32,9±2,1 13,5±2,5 11,6±2,9 26,2±9,6
на главным и придаточными корнями. У С. тоЬипйг/оНа начинают развиваться подземные плагиотропные побеги размножения - корневища с низовыми чешуевидными листьями и многочисленными придаточными корнями. Базальная часть главной оси стебля втягивается в землю. На ней закладываются почки возобновления. Продолжительность виргинильного состояния в условиях теплицы - 14-36 дней.
Продолжительность прегенеративного периода у С. сатрайса и С. тоШпА/оНа составляет 69 дней, у С. тарипсиЫйвз и С. 1ай/оИа - 74 и 122 дня соответственно.
Генеративный период. Особи изученных видов во время первого цветения находятся в молодом генеративном состоянии. Стадия бутонизации у С. сатраИса и С. тоЫпЖ/оНа в условиях теплицы наблюдается в первой декаде июля, у С. тарипсиЫйвз - в третьей декаде того же месяца, у С. 1ай/оИа - в третьей декаде сентября.
Цветение изучаемых колокольчиков наступает через 12-18 дней. Самое раннее наступление фазы цветения отмечено у С. сатрайса и С. тоЫпЖ/оНа (14.07-20.07.); а самое позднее - у С. Ы1/оИа (10.10.). По продолжительности периода цветения виды существенно различаются. Самый короткий период - у С. Ш/оНа (18±2 дня). У С. тарипсиМйвз фаза цветения составляет 28±3 дня. Более продолжительным временем цветения характеризуются С. тоЫпЖ/оНа (58±6 дней) и С. сатраИса (92±8 дня). Изучаемые виды имеют достаточно крупные цветки, высотой от 2 см (С. тоЫп&/о1ш) до 3,9 см (С. 1ай/оНа).
В таблице приведены некоторые морфометрические показатели колокольчиков в генеративном периоде. Самыми обильно цветущими среди изученных видов являются С. тоШий/оЛа и С. сатрайса.
Период от завязывания плодов до их полного созревания у изучаемых видов составляет 31±3 дня, за исключением С. 1ай/оИа, у которого плоды не успевают завязаться в связи с завершением вегетационного периода.
Начало плодоношения приходится на середину августа - конец сентября. Полное созревание семян отмечается в начале октября. Плод -коробочка. Коробочка трехгнездная, многосемян-ная (среднее количество семян в одной коробочке 87-151 шт.), вверх направленная (стоячая), вскрывающаяся сверху (С. сатрайса); или пони-
кающая, вскрывающаяся у основания отверстиями (С. Щл/оНа, С. тарипсиЫйвз, С. тоЬипйг/оНа).
Продолжительность периодов возрастных состояний колокольчиков при выращивании в теплице значительно короче, чем в открытом грунте. В результате в теплице в первый год жизни генеративного состояния достигли все 4 вида: у С. сатрайса и С. тоЬипйИ/оНа - 100% особей, у С. 1ай/оИа - 26%, С. тарипсиЫйвз - 18%; а в открытом грунте только С. сатрайса и С. тоШпйя/оНа (100%). Это связано с разной продолжительностью прегенеративного состояния видовых колокольчиков.
У С. 1ай/оИа и С. тарипсиЫйвз вегетационный период заканчивается в октябре в открытом грунте (с наступлением первых заморозков) и в декабре - в условиях теплицы. Растения С. сатрайса и С. тоЫпШ/оНа зимуют с зеле-
ными листьями осенней генерации как в теплице, так и в открытом грунте.
Таким образом, изучен начальный онтогенез 4-х видов колокольчика. Доказано, что индикаторными признаками возрастных состояний являются: для проростков - наличие семядолей и первого листа; для ювенильных особей - 2-4 листа, образование придаточных корней в нижних узлах главного побега; для имматурных особей - отмирание первого листа и семядолей, втягивание гипокотиля в землю; для виргинильных - втягивание базальной части главной оси стебля в землю, начало развития главного (генеративного) побега -стеблевание. Выделены виды колокольчика с коротким (С. сатрайса, С. тоґипйі/оііа) и длительным (С. Ші/оііа, С. тарипсиЫйвз) прегене-ративным периодом.
Список использованной литературы:
1. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. - Саратов: Изд-во ТПП Саратов. обл., 2006. - 528 с.
2. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под ред. А.М. Бородина. - Т. 2. - М.: Лесн. пром-ть, 1984. - 480 с.
3. Красная книга Удмуртской Республики: Сосудистые растения, лишайники, грибы / Под ред. В.В. Туганаева. - Ижевск: Изд-во Удмуртский университет, 2001. - 290 с.
4. Красная книга Ульяновской области (растения) / Под ред. Н.С. Ракова. - Т. 2. - Ульяновск: УлГУ, 2005. - 200 с.
5. Онтогенетический атлас растений: научное издание / Под ред. Жуковой Л.А. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2007. - Т. V. - 372 с.
6. Определитель высших растений Башкирской АССР / Под ред. Е.В. Кучерова, А.А. Мулдашева. - М.: Наука, 1988. - 375 с.
7. Полетико О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта: Справочник по номенклатуре родов и видов. - Л.: Наука, 1967. - 208 с.
8. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950. - Вып. 1. - С. 465-483.
9. Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. - М.: Наука, 1967. - С. 3-8.
10. Фомина Т.И. Биология некоторых видов рода Campanula L. в условиях культуры // Автореферат. - Новосибирск, 2002. - 18 с.
11. Халипова Г.И. Колокольчиковые. - М.: Кладезь-Букс, 2006. - 99 с.
