CC BY
49
Полякова Н.В.
Учреждение Российской академии наук Ботанический сад-институт УНЦ РАН, г Уфа
НАЧАЛЬНЫЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ СИРЕНИ В Г. УФЕ
Охарактеризованы начальные стадии онтогенеза 9 видов сирени, приведено подробное описание двух возрастных состояний - проростков и ювенильных особей, представлены некоторые морфометрические параметры сеянцев, семядолей, первых настоящих листьев, корешков. Ключевые слова: сирень, проростки, ювенильные особи, семядоли, первичный корешок.
Теоретической основой сохранения биологического разнообразия является глубокое изучение биологических особенностей видов растений. Важное место при этом должно отводиться исследованию особенностей индивидуального развития (онтогенеза). В особой степени это касается новых декоративных растений, используемых для озеленения, так как позволяет получить качественный посадочный материал.
Особенности прорастания семян и развития сеянцев исследовались у 9 видов сирени коллекции Ботанического сада-института Уфимского НЦ (табл. 1) на основе изучения прегенератив-ного периода. Как известно, прегенеративный период развития растений начинается с прорастания семян и заканчивается вступлением особей в генеративную фазу [1]. Анализ роста и развития сеянцев сирени при грунтовом посеве позволил выделить 2 возрастных состояния: проростки и ювенильные особи.
Проростки - возрастное состояние от момента появления семядолей до разворачивания первых листьев [4]. В наших опытах у изученных видов сирени наблюдалась следующая очередность развития проростков: рост первичного корешка - рост гипокотиля - вынос семядолей - разворачивание семядолей - рост семядолей - начало роста почечки - разворачивание и рост первой пары настоящих листьев. В этом возрастном состоянии у некоторых видов сирени в некоторых случаях наблюдалось аномальное отклонение от нормального развития, встречающееся и у других растений [5]. У 5. josikaea отмечалось обособление семядолей таким образом, что каждая из них имела собственный корешок, типичная зеленая окраска у семядолей отсутствовала (явление альбинизма). У 5. етоЛ наблюдалось прекращение роста корешка. У 5. ^таготй первая пара листьев имела пеструю окраску с преобладанием розовых и белых оттенков. В первых двух случаях пророс-
тки погибали, а у 5. komarowii наблюдалось последующее нормальное развитие сеянцев.
Рост первичного корешка у всех изученных видов сирени начинается в первых числах мая. Начало роста корней 1-го порядка происходит на стадии роста семядолей. В период формирования почечки первичный корешок имеет стержневую систему, 4-8 боковых корешков (до 14 у 5. ^таготи) и длину около 5 см.
Вынос семядолей на поверхность почвы происходит во 2-й декаде мая (11-17 мая). Гипоко-тиль голый, вначале беловатый, затем постепенно приобретает окраску от фиолетовой (5. velutina) до темно-бурой (5. josikaea). Длина гипокотиля от 0,6 см (5. velutina) до 1,6 см (5. х Нету1, 5. ^таготй). Эпикотиль у всех видов голый.
Данные по морфометрическим параметрам семядолей представлены в таблице 1. Семядоли у сиреней светло-зеленые, густо опушены короткими волосками, с хорошо заметной центральной жилкой. В зависимости от степени развития жилок у разных видов отмечено различное жилкование - от перистого до перистосетчатого. Вершина семядолей большинства видов сирени округлая, за исключением 5. етосИ: у семядолей этого вида вершина заостренная. Основание семядолей клиновидное или широко-клиновидное. Форма пластинки семядолей, в зависимости от видовой принадлежности -от продолговатой до яйцевидной.
Анализ размерных параметров семядолей выявил следующие закономерности. Виды с более крупными листьями (во взрослом состоянии) образуют и более крупные семядоли. Так, дальневосточный вид 5. то1/и с самыми крупными листьями среди сиреней коллекции имеет и наибольшие по размерам семядоли. Самые мелкие семядоли отмечены у “мелколистного” западно-гималайского вида 5. ето& . У остальных видов размерные параметры семядолей близки.
Таблица 1. Морфометрические параметры семядолей сиреней.
Вид Длина, см Ширина, см Отношение длина/ширина Форма пластинки Форма вершины Форма основания Жилкование
S. emodi 1,80±0,03 0,72±0,02 2,50±0,03 эллиптическая слегка заостренная клиновидная перисто- сетчатое
S. x henryi 2,06±0,04 0,77±0,02 2,68±0,03 продолговатая округлая клиновидная перисто- сетчатое
S. josikaea 2,22±0,05 1,02±0,03 2,18±0,04 продолговатая округлая клиновидная перисто- сетчатое
S. komarowii 2,02±0,03 0,83±0,02 2,43±0,02 продолговато- эллиптическая округлая клиновидная перистое
S. pubescens 1,99±0,04 0,93±0,02 2,14±0,03 эллиптическая округлая широко- клиновидная перисто- сетчатое
S. sweginzowii 2,34±0,04 0,93±0,02 2,52±0,02 продолговато- эллиптическая округлая клиновидная перисто- сетчатое
S. wolfii 3,3±0,11 1,68±0,05 1,97±0,07 продолговато- эллиптическая округлая клиновидная перисто- сетчатое
S. velutina 2,0±0,02 0,85±0,02 2,35±0,02 эллиптическая округлая широко- клиновидная перистое
S. vulgaris 1,92±0,05 1,22±0,05 1,58±0,04 яйцевидная округлая клиновидная перистое
Сравнение формы пластинки семядолей с формой листа взрослых растений также выявило четкую корреляцию между ними. Например, S. vulgaris обладает яйцевидной формой листовой пластинки, и такая же форма характерна для семядолей этого вида. На форму вершины и основания семядолей это правило не распространяется.
С началом разворачивания 2-й пары листьев происходит отрастание эпикотиля, что означает переход растений в следующее (ювенильное) состояние. Длительность возрастного состояния “проростки” у разных видов сирени составляет от 18,1 (S. sweginzowii) до 34 дней (S. vulgaris) (табл. 2).
Ювенильное возрастное состояние продолжается от момента разворачивания первых настоящих листьев до начала ветвления [4]. В наших исследованиях мы наблюдали следующую последовательность развития растений на этом этапе: разворачивание 2-й и последующих пар листьев - прекращение роста семядолей -прекращение радиального роста сеянца - формирование апикальной почки - усыхание и последующее опадение семядолей.
Продолжительность жизни семядолей составляет от 91,3 до 101,3 дней; продолжительность роста побега - 92-99,5 дней (табл. 2). Длительность данного возрастного состояния для большинства видов - 2 года. Исключение составляет S. vulgaris, у которой начало ветвле-
ния отмечено в последних числах августа первого года жизни.
Рост сеянцев в ювенильном возрастном состоянии имеет свои особенности. Сеянцы всех видов сирени делятся на 2 группы: с прерывистым ростом и непрерывным [2]. Большинство видов коллекции относится к первой группе, и только S. vulgaris является непрерывно или практически непрерывно растущим видом (в данном возрастном состоянии). Как видно из таблицы 3, S. sweginzowii, S. komarowii и S. velutina за первый год жизни имеют обычно 2 прироста; S. emodi, S. josikaea, S. pubescens и S. x henryi - 2-3 прироста. Прерывистый и непрерывный рост сеянцев объясняются существованием саморегулирующейся связи между подземной и надземной сферами сеянцев [3]. При прерывистом росте сеянца происходит бурный рост одной из этих двух диаметрально противоположных частей; рост замедляется, когда истощается ресурс одной части и тем самым активизируется рост другой части. У большинства видов сирени с прерывистым характером роста первое замедление роста побега происходит после разворачивания первой-второй пар листьев, второе - после разворачивания четвертой-пятой пар. У непрерывно (или практически непрерывно) растущих сеянцев умеренный, но непрерывный рост обеих частей (надземной и подземной), вероятно, обусловлен генетически.
Таблица 2. Основные фазы роста и развития однолетних сеянцев (в днях от начала прорастания, 2008 г.)
Вид Начало роста Окончание роста Усыхание семядолей
1-й пары листьев 2-й пары листьев (эпикотиля) 3-й пары листьев
S. emodi 13.9i 0.28 28.0i0.63 39.5i1.77 * Г- 9 101.3i0.59
S. x henryi 12.8i0.25 20.7i1.9 37.4i1.37 96.4i0.56 100.6i0.80
S. josikaea 11.5i0.22 18.9i1.65 36.5i1.59 95* 100.0i0.37
S. sweginzowii 12.7i0.21 18.1i1.95 39.3i1.12 93* 93.7i0.76
S. wolfii 13.6i0.27 22.0i0.49 35.9i1.0 97.6i0.88 97.9i0.97
S. velutina 13.8i0.3 20.6i0.6 40.2i1.8 92* 91.3i0.3
S. vulgaris 29.0i0.52 34.0i0.49 41.5i1.14 99.5i1.15 101.2i1.87
Примечание* - окончание роста сеянцев отмечено в один и тот же день у всех наблюдаемых сеянцев данного вида. Таблица 3. Количество приростов и высота однолетних сеянцев сирени
Вид Среднее количество приростов Среднее число метамеров Средняя высота. см
S. emodi 2.2 3.0 3.08i0.01
S. x henryi 2.1 4.1 3.45i0.03
S. josikaea 2.1 2.4 2.31i0.02
S. komarowii 1.8 4.4 4.16i0.01
S. pubescens 2.1 3.0 3.11i0.02
S. sweginzowii 1.7 2.6 3.10i0.06
S. velutina 1.8 3.2 2.74i0.04
S. vulgaris 1.1 3.6 4.12i0.04
Минимальной высотой осевого побега характеризуется Б. рыкава, что связано, вероятно, с минимальным количеством метамеров (междоузлий). Наибольшей высоты достигают сеянцы Б. кашататп, у которой зафиксировано максимальное количество метамеров (см. табл. 3).
Первые настоящие листья сеянцев сиреней (первая и вторая пары) имеют эллиптическую, реже - широкоэллиптическую листовую пластинку; окраска на стадии развертывания - зеленая с обеих сторон или снизу красноватая; верхушка листа - заостренная, реже - округлая; основание - клиновидное или ширококлиновидное; опушение - короткими волосками по всей поверхности и реснитчатое по краю; жилкование - перистосетчатое; черешок - 0,5-1,3 см длиной. Самая крупная первая пара листьев отмечена у Б. )а$1кава, вторая пара - у Б. х квту1 и Б. sтвginzатii.
Корневая система сеянцев в ювенильном возрастном состоянии характеризуется удлинением главного корня, увеличением количества боковых корешков. У некоторых видов (S.josikaea, S. emodi) появляются корешки 2-го порядка.
Таким образом, прорастание семян и развитие сеянцев видов сирени, интродуцированных в Ботаническом саду-институте Уфимского центра РАН, имеет некоторые особенности. Во-первых, выявлена корреляция между формой листьев взрослых растений и семядолей проростков; виды с более крупными листьями формируют и более крупные семядоли. Во-вторых, большинство изученных видов сирени обладают прерывистым ростом сеянцев: в первый год жизни они образуют 2-3 прироста; исключение составляет S. vulgaris, сеянцы которой имеют практически непрерывный рост в течение первого года жизни.
Список использованной литературы:
1. Заугольнова Л.Б., Жукова А.А., Комарова А.С., Смирнова О.В. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). - М.: Наука, 1988. - 183 с.
2. Горб В.К. Сирени на Украине. - Киев: Наукова думка, 1989. - 160 с.
3. Казарян В.О. Старение высших растений. - М.: Наука, 1969. - 312 с.
4. Рекомендации по изучению онтогенеза индуцированных растений в ботанических садах СССР. - Киев, 1990. - 184 с.
5. Фирсова М.К. Методы определения качества семян. - М.: Гос. изд-во сельскохоз. лит-ры, 1959. - 352 с.
