CC BY
46
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 599.325.1
В. Н. Винокуров, Г. Г. Боескоров, М. В. Щелчкова, А. В. Дуро-Даини
НАБЛЮДЕНИЯ ЗА АНОМАЛЬНЫМИ ЯВЛЕНИЯМИ У ЗАЙЦА-БЕЛЯКА (LEPUS TIMIDUS L.) В ЯКУТИИ
Рассмотрены случаи различных аномалий у зайца-беляка на территории Якутии: 1) внематочная беременность; 2) олигодонтия; 3) меланизм. Случаи внематочной беременности (брюшная беременность), обычно ведущие к гибели эмбриона, отмечены у зайцев на территории Амгинско-го, Сунтарского и Верхневилюйского улусов. Чаще всего внематочная беременность отмечается у зайца-беляка осенью или в начале зимы, что, скорее всего, свидетельствует о повышенной частоте неудачного формирования третьего помета. У одного молодого зайца из Сунтарского улуса отмечено полное отсутствие резцов в нижней челюсти. Указанное явление может быть уродством, возникшим или из-за мутации, или следствием родовой травмы (механическая причина). Ранее нами отмечались случаи олигодонтии (недостатка зубов) у беляков с территории Якутии (0,45 %). Подобные аномалии изредка встречаются у домашнего кролика Oryctolagus cuniculus L. и у зайца-беляка Lepus europaeus Pallas и могут иметь генетическую обусловленность, о чем свидетельствуют случаи повышения частоты олигодонтии в локальных малых популяциях L. europaeus. Рассмотрены случаи добычи в разные годы зайцев-меланистов в различных улусах Якутии (Нюрбинский, Верхневилюйский, Сунтарский, Кобяйский, Мегино-Кангаласский). Описаны особенности окраски меха двух мела-нистов из Сунтарского улуса. Обсуждена достаточно регулярная встречаемость зайцев-меланистов в Вилюйской группе районов, которая может свидетельствовать об определенном преимуществе данного фенотипа.
Ключевые слова: заяц-беляк, Lepus timidus L., аномалии, внематочная беременность, брюшная беременность, уродство, олигодонтия, меланизм, окраска меха, Якутия.
ВИНОКУРОВ Владимир Николаевич - к. б. н., проф., зав. каф. общей биологии ИЕН СВФУ им. М.К. Аммосова.
E-mail: vlvin@inbox.ru
VINOKUROV Vladimir Nikolaevich - Candidate of Biological Sciences, Professor, Head of Department of General Biology, Institute of Natural Sciences, M.K. Ammosov North-Eastern Federal University.
БОЕСКОРОВ Геннадий Гаврилович - д. б. н., г н. с. Института геологии алмаза и благородных металлов СО РАН.
BOESKOROV Gennadij Gavrilovich - Doctor of Biological Sciences, Chief Researcher, Institute of Diamond and Precious Metal Geology of SB RAS.
E-mail: gboeskorov@mail.ru
ЩЕЛЧКОВА Марина Владимировна - к. б. н., в. н. с., доцент каф. общей биологии ИЕН СВФУ им. М.К. Аммосова.
E-mail: mar-shchelchkova@yandex.ru
V. N. Vinokurov, G. G. Boeskorov, M. V. Shchelchkova, A. V. Duro-Daini
Observations on the Anomalous Cases in the Mountain Hare (Lepus Timidus L.) in Yakutia
The cases of various anomalies in the mountain hare (Lepus timidusL.) in the territory of Yakutia are considered, such as: 1. ectopic pregnancy, 2. oligodontia, 3. melanism. Cases of ectopic pregnancy (abdominal pregnancy), usually leading to the death of the embryo, were noted in hares in the Amga, Suntar and Verkhnevilyuysky districts. Most often, ectopic pregnancy is noted in hares in autumn or early winter, which, most likely indicates an increased frequency of unsuccessful formation of the third litter. One young hare from the Suntar ulus has a complete absence of incisors in the lower jaw. This phenomenon can be an ugliness that has arisen either because of a mutation, or for a mechanical reason, because of birth trauma. Earlier we noticed cases of oligodontia (lack of teeth) in mountain hares from the territory of Yakutia (0,45 %). Such anomalies are occasionally found in the domestic rabbit Oryctolagus cuniculus L. and in the European hare Lepus europaeus Pallas and can be genetically caused, as evidenced by cases of increased frequency of oligodontia in local small populations of L. europaeus. The cases of melanistic hares catch and shot in different districts of Yakutia (Nyurbinsky, Verkhnevilyuysky, Suntarsky, Kobyaysky and Megino-Kangalassky) are discussed. The fur colour peculiarities of two melanistic hares from Suntarsky district are described. Quite regular observation of the melanistic hares in the Vilyuy group districts are discussed. This phenomenon could testify certain advantage of this phenotype.
Keywords: mountainhare, Lepus timidus L., anomalies, ectopic pregnancy, ugliness, oligodontia, melanism, fur colour, Yakutia.
Введение
Заяц-беляк является широкораспространенным видом, важным компонентом экосистем Якутии и одним из основных традиционных охотничье-промысловых видов. В связи с этим важны не только сведения о его нормальной физиологии и морфологии, но и данные о различных аномалиях этого вида, которые могут негативно влиять на выживаемость особей или практически не влиять на нее. Одной из таких аномалий развития является внематочная беременность. Из литературных источников [1] известно, что при внематочной беременности, встречающейся у зайцев и кроликов, в утробе матери находят два, реже один эмбрион. При этом подчеркивается, что это явление практически не отражается на здоровье матери. Подобный случай отмечен у домашней собаки, которая без ущерба для здоровья носила в брюшной полости мумифицированный внематочный эмбрион 2 года [2]. В то же время отмечено, что если происходят проникновение микробов, заражение матки и мертвого плода, то наступает гнилостное разложение плода, которое приводит к гибели животного [1].
У млекопитающих нередки случаи утраты зубов (олигодонтия), которые в основном проявляются в редукции малоспециализированных, иногда рудиментарных крайних
SHHELCHKOVA Marina Vladimirovna - Candidate of Biological Sciences, Leading Researcher, Associate Professor, Department of General Biology, Institute of Natural Sciences, M.K. Ammosov North-Eastern Federal University.
ДУРО-ДАИНИ Александра Владимировна - к. б. н., доцент каф. общей биологии ИЕН СВФУ им. М.К. Аммосова.
E-mail: alvin654@gmail.com
DURO-DAINI Aleksandra Vladimirovna - Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Department of General Biology, Institute of Natural Sciences, M.K. Ammosov North-Eastern Federal University.
коренных и предкоренных зубов. Неполнозубость нередко встречается у домашних собак и является результатом нарушений в развитии или имеет генетическую природу [3]. Наиболее редка олигодонтия у растительноядных млекопитающих, имеющих высокоспециализированную зубную систему [4]. Случаи олигодонтии (недостатка зубов) ранее отмечались нами на черепах зайцев-беляков, хранящихся в коллекциях ИПБК СО РАН и кафедре зоологии БГФ ЯГУ, изученных в период с 1986 по 1988 гг. [5, 6]. Среди просмотренных 1101 черепа зайца-беляка с территории Якутии было обнаружено 5 черепов без задней пары резцов или с одним непарным резцом (0,45 %).
Интересны случаи аномалии в окраске млекопитающих, обычно имеющие генетическую природу. Практически у всех видов млекопитающих обнаружено явление меланизма, обусловленное большим количеством пигмента меланина, вызывающим аномальную чёрную или темно-бурую окраску наружных покровов. Имеется ряд примеров, свидетельствующих о том, что меланистическая окраска может быть при определенных условиях адаптивной и поддерживаться естественным отбором. Это давно отмечено у двухточечной божьей коровки Adalia bipunctata Н. В. Тимофеевым-Ресовским и у обыкновенного хомяка ^iceu cricetus С. М. Гершензоном [7]. У зайца-беляка, имеющего ярко выраженный адаптивный сезонный диморфизм в окраске меха (зимой снежно-белого цвета), казалось бы, меланистические формы не должны поддерживаться отбором и выживать в природе.
В ходе проведения исследований по экологии зайца-беляка в Якутии нами зарегистрирован ряд аномальных явлений у отдельных особей, рассмотренных в данной статье.
Материал и методы
Полевые сборы по изучению морфологических особенностей зайца-беляка в разных популяциях проведены нами с ноября по март 2002-2003 гг. в различных районах Якутии. Всего добыто 60 зайцев. Все добытые особи подвергались стандартным зоологическим обследованиям (измерение различных частей тела, вскрытие, описание состояния внутренних органов и др.) [8]. Изучены также черепа и зубная система добытых нами и переданных различными лицами зайцев из различных районов Якутии. Особое внимание уделялось наличию различных аномалий. Проведено описание окраски меха зайцев-меланистов, хранящихся в Зоологическом музее СВФУ им. М.К. Аммосова.
Результаты и обсуждение
Случаи внематочной беременности у зайца-беляка в Якутии
В конце 1980-х гг. внематочная беременность отмечена у одной самки зайца в долине средней Амги (устное сообщение Ф. Г. Яковлева).
В бассейне р. Вилюй подобные явления, по-видимому, не единичны. Так, ранее нами был засвидетельствован случай, когда в середине 1970-х гг. в партии зайцев, доставленных из Сунтарского улуса зам. директора Республиканской станции юных натуралистов и опытников сельского хозяйства А. В. Дегтяревым, была обнаружена самка с 2 внематочными эмбрионами, покрытыми шерстью. Данная самка была добыта в окрестностях с. Тойбохой в конце сентября-начале октября в период осенней охоты.
На территории вилюйских улусов подобные случаи у зайца-беляка отмечались неоднократно. Так, 26 сентября 2001 г. студент 6 курса биолого-географического факультета Якутского госуниверситета А. А. Максимов в окрестностях с. Сарданга Сунтарского улуса добыл взрослую самку, в брюшной полости которой обнаружены 4 хорошо сформировавшихся и покрытых шерстью эмбриона массой тела 52,0, 42,0, 42,0 и 34,0 г.
В окрестностях этого же села уже в январе 2002 г. охотником А. Федоровым также была отловлена самка с внематочной беременностью. В ее брюшной полости также было найдены 4 эмбриона с развитым шерстным покровом. В двух указанных случаях все внематочные эмбрионы были одновозрастными.
Более интересен другой случай обнаружения самки с разновозрастными внематочными эмбрионами. Житель г. Якутска А. Д. Кривошапкин доставил нам самку, отловленную
27 ноября 2002 г. в окрестностях с. Кырыкый Верхневилюйского улуса. Эта самка имела массу тела 2800 г и интересный окрас - на фоне белого зимнего мехового покрова на туловище, хвосте, голове и ногах, на ушах сохранился летний цвет меха. Уши пушистые, по зимнему хорошо обволошены, но цвет волос спереди оказался темно-коричневым до основания, черное пятно на кончиках ушей не развилось, задняя часть ушей серо-белая. При вскрытии этой самки в брюшной полости обнаружились 6 внематочных эмбрионов разного возраста. 2 наиболее крупных эмбриональных пузыря находились в передней части брюшной полости впереди почек. Размеры другой пары эмбрионов позади почек были несколько мельче. Все эти эмбрионы были зрелые, но один из них уже имел начальные следы разложения. Третья пара располагалась по бокам мочевого пузыря и состояла из двух мелких эмбрионов, из которых один явно резорбировался, а другой следов резорбции не имел. Развитие этой пары, видимо, началось гораздо позже двух первых. Резорбирован-ные эмбрионы располагались только с правой стороны. Промеры тела наиболее крупного эмбриона №1 (см): длина тела -14,0, задней ступни - 2,5, уха - 2,0. Эмбрионы №№ 1-4 крупные, имели хорошо развитый меховой покров. Начальные следы разложения заметны у эмбриона №3, у которого началась резорбция в правой части головы, ткани кожи ослизнены, началось обнажение костей черепа. Правый глаз разложился полностью, глазница пуста.
Внематочная беременность нередко отмечается у зайцев и кроликов [1]. Описанные нами случаи внематочной беременности у зайца-беляка относятся к брюшной беременности, когда плод развивается в брюшной полости. Данная форма внематочной беременности встречается наиболее часто. Принято различать два ее типа: первичная и вторичная. Первичная брюшная беременность возникает, когда зигота не может развиваться в яйцепроводе и попадает в брюшную полость. Чаще всего из-за отсутствия благоприятных условий для своего развития зародыш погибает, подвергается рассасыванию, а иногда подвергается мумификации или мацерации и только в редких случаях наступает донашивание плода. При вторичной брюшной беременности зигота первоначально развивается в яичнике, яйцепроводе или матке, но после разрыва их стенок попадает в брюшную полость, после чего прикрепляется к брюшине и может продолжать свое развитие продолжительное время - до 4-х месяцев и более. В брюшной полости плод, как правило, погибает, подвергается мумификации [9, 10].
Олигодонтия
В конце августа 2001 г. студентом А. А. Максимовым в окрестностях с. Сарданга Сун-тарского улуса был добыт молодой заяц с аномалией в зубной системе. У этого экземпляра отмечено полное отсутствие резцов в нижней челюсти. Указанное явление может быть
Таблица
Данные промеров эмбриональных пузырей и масса внематочных эмбрионов
Органы Показатели №№ эмбрионов п/п
1 2 3 4 5 6
Плодный пузырь Длина, см 6,1 6,0 6,0 6,0 4,5 2,2
Ширина, см 6,0 5,0 6,0 5,3 3,2 1,4
Масса, г 76,7 73,2 66,5 56,6 12,6 2,5
Плацента Масса,г 4,6 5,05 - 3,1 - -
Состояние эмбриона к моменту гибели Наличие следов разложения нет нет Начало разложения тканей нет нет Резорбция средней стадии
Эмбрион Масса, г 70,0 67,1 - 55,7 11,9 -
Рис. 1. Череп зайца с зубными аномалиями
уродством, возникшим или из-за мутации, или по механической причине - из-за родовой травмы, нанесенной матерью при попытке вытащить зубами плодный пузырь во время родов. Вследствие отсутствия резцов в нижней челюсти передняя верхняя пара резцов резко удлинилась и один из них вышел за пределы ротовой полости (рис. 1).
Подобная аномалия в зубной системе, несомненно, привела бы к гибели данной особи.
Случаи олигодонтии (недостатка зубов) ранее отмечались нами на черепах зайцев-беляков, хранящихся в коллекциях ИПБК СО РАН и кафедре зоологии БГФ ЯГУ, изученных в период с 1986 по 1988 гг. [5, 6]. Среди просмотренных 1101 черепа зайца-беляка из территории Якутии было обнаружено 5 черепов без задней пары резцов или с одним непар -ным резцом (0,45 %).
По-видимому, эта аномалия более часто встречается в бассейне р. Оленек. Так, нами среди 8 особей, добытых в устье р. Марчимдан (правый приток р. Оленек) в 2001 г., обнаружены 2 зайца, у которых в верхней челюсти отсутствовала задняя пара резцов (25,0 %).
Подобные аномалии изредка встречаются у домашнего кролика Oryctolagus cuniculus L. [11] и у зайца-русака Lepus europaeus Pallas [12-14] и могут иметь генетическую обусловленность, о чем свидетельствуют случаи повышения частоты олигодонтии в локальных малых популяциях L. europaeus [14].
Меланизм
В 1956-1960-х гг. в Институт биологии заслуженным артистом СССР Д. Ф. Ходуловым была доставлена шкурка одного из двух одновыводковых черных зайцев-меланистов, добытых в Мегино-Кангаласском улусе (устное сообщение Ю. В. Лабутина). Из этого зайца таксидермистом Шитаревым было сделано чучело.
В 1978 г. заяц-меланист был добыт охотником А. Р. Ксенофонтовым в долине р. Тюкян в окрестностях с. Ботулу Верхневилюйского улуса. Данный экземпляр до недавнего времени хранился в школьном музее этого села.
Зайцы-меланисты были добыты также в окрестностях с. Туойдаах Сунтарского улуса: один в октябре 2002 г. охотником А. К. Алексеевым, второй - 22 декабря того же года охотником В. Д. Григорьевым, третий - в декабре 2013 г. охотником В. А. Прокопьевым (рис. 2). Тушки этих зайцев были присланы в Департамент биологических ресурсов МОП РС (Я). Из второй и третьей тушек изготовлены чучела, которые экспонируются в Зоологическом музее СВФУ Таким образом, в одной и той же местности с разрывом в 11 лет добыто три зайца-меланиста, что может говорить о том, что данная цветовая форма зайца регулярно здесь встречается.
Извещения о находках зайцев-меланистов продолжали поступать и в 2003 г. Так, в № 109 на страницах газеты «Сунтаар сонуннара» (Сунтарские новости) от 25 сентября
Рис. 2. Заяц-меланист из Сунтарского улуса
2003 г. опубликована заметка корреспондента И. Чагдинского, в которой сообщается, что в окрестностях с. Нерюктэй во время загонной охоты был добыт черный заяц-меланист. Здесь же отмечалось, что в 2002 г. два зайца-меланиста были добыты в местностях Хадаан и Илимниир.
Впоследствии поступили ещё два сообщения об отлове меланистов в Нюрбинском улусе.
В декабре 2012 г. отмечен случай добычи зайца-меланиста в Кобяйском улусе (масса тела 2,0 кг), шкурка которого хранится в Зоологическом музее СВФУ
Нами исследованы тушки двух зайцев-меланистов, добытых в окр. с. Туойдаах Сунтарского улуса и доставленных в Зоологический музей СВФУ Первый из них, добытый в декабре 2002 г., был взрослым, очевидно, перезимовавшим самцом и имел длину тела 58 см, длину задней ступни 15 см, длину уха 6,5 см. Второй заяц, добытый в декабре 2013 г., был молодой самец, длина его тела 47 см, длина задней ступни 14,5 см, длина уха 7,5 см, масса тела 2000 г. Обе особи были нормально развиты.
Состояние и окраска меха. Меховой покров на тушках ровный, густой, пушистый. Ость блестящая. Нос и губы черные, постав ушей нормальный. Цвет волос на верхних губах черно-серого цвета. Вибриссы черные. Уши хорошо обволосены, однотонно-черные, подпушь черная. Цвет волос на голове черный, вокруг глаз черно-серый. Радужка глаз нормального коричневого цвета. Шея и душка черные. Мех на туловище (на лопатках и плечах, хребте, огузке, череве, по бокам, в пахах, брюшке) однотонно черный, подпушь густая черно-серая. Хвост черный, подпушь черно-серая. Передние и задние ноги сверху черные, на ступнях снизу окрас светлый - пепельно-серый. Граница перехода с черного на пепельно-серый резкая. Когти темные. Высота волос на хребте (в среднем): направляющие - 4,5 см, остевые - 3,5 см, пуховые - 2,5-3,0 см.
Чучело первого зайца, изготовленное в 2003 г., к настоящему времени выцвело и изначально черный цвет на разных частях его тела сменился на темно-коричневый или темно-бурый.
По правилу Харди-Вайнберга ген меланизма может сохраняться в популяции продолжительное время. В периоды снижения численности зайцы сохраняются небольшими группами в отдельных, далеко удаленных друг от друга изолированных местообитаниях («стации переживания»). В таких условиях в результате длительного близкородственного скрещивания и случайного сохранения особей частота встречаемости меланистического гена в популяции может резко возрасти (явление «дрейфа генов»). Его сохранению может способствовать хорошая выживаемость фенотипа (о чем может свидетельствовать достаточно регулярная встречаемость зайцев-меланистов в Вилюйской группе районов).
Среди млекопитающих одним из классических примеров меланизма является его проявление у крупных кошек. Леопард и ягуар, у которых проявляется меланизм, обычно
называются «чёрными пантерами». Примером сильного распространения мутации, которая приводит к меланизму в популяции кошачьих, является популяция леопарда на территории Малайзии, где около 50 % животных имеют чёрную окраску. Вообще среди крупных кошек меланизм обычно является более распространенным в тех популяциях, которые живут в плотных лесах - при условии недостатка освещения тёмные животные здесь являются менее заметными, чем на открытой местности, что облегчает им выживание [15].
Заключение
Нами впервые на территории Якутии описаны случаи внематочной (брюшной) беременности у зайца-беляка. По нашим данным, количество внематочных эмбрионов у зайца-беляка в Якутии может достигать 4-6. Данная аномалия развития плода приводит к его гибели и последующей мумификации. Чаще всего внематочная беременность отмечается у зайца-беляка осенью или в начале зимы, что, скорее всего, свидетельствует о повышенной частоте неудачного формирования третьего помета.
Олигодонтия у зайцев может, очевидно, приводить к крайне негативным или летальным последствиям, если утрачиваются важные в функциональном отношении зубы (как, например, нижние резцы). Подобная аномалия крайне редка и может быть уродством, возникшим или из-за мутации, или по механической причине - из-за родовой травмы. Утрата задних резцов на верхней челюсти, по-видимому, не вызывает таких последствий ввиду малой функциональности второй пары резцов и особи с такой аномалией могут вполне доживать до преклонного возраста. И даже отмечаются случаи повышения частоты олигодон-тии в локальных малых популяциях зайца-беляка (как, например, в устье р. Марчимдан).
Достаточно регулярная встречаемость зайцев-меланистов в Вилюйской группе районов, возможно, свидетельствует о том, что меланистическая окраска может иметь некоторые преимущества в ходе осенней охоты «по чернотропу», темные зайцы менее заметны, чем белые. В таком случае возможно возникновение явлений адаптационного полиморфизма.
Таким образом, на территории Якутии у зайца-беляка выявлены различные аномалии, которые могут иметь как негативное влияние, так и нейтральное и, возможно, адаптивное в определенных условиях.
Л и т е р а т у р а
1. Горегляд X. С. Болезни диких животных. - Минск: Наука и техника, 1971. - 304 с.
2. Арсланян Г. Г. Случай внематочной беременности у собаки. // Ветеринарная медицина. - 2008. - № 1. - С. 4-5.
3. Уиллис М. Б. Генетика собак. - М.: Центрполиграф, 2017. - 604 с.
4. Herold W., Zimmermann K. Molaren-Abbau bei der Hausmaus (Mus musculus L.) // Z. Saugetierk. -1960. - Vol. 25, N 1-2. - S. 45-62.
5. Боескоров Г. Г. Случаи утраты задних резцов у зайца-беляка // Бюллетень МОИП. - 1989. - Т. 94, Вып. 2. - С. 29-32.
6. Боескоров Г. Г. Олигодонтия у зайцевых (Leporidae, Lagomorpha) // V съезд Всесоюзного териологического об-ва АН СССР. Сб. тезисов. Т. 1. - М., 1990. - 165 с.
7. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение. - М.: Высшая школа, 2016. - 343 с.
8. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. - М.: Советская наука, 1949. - 283 с.
9. Кононов Г. А. (ред.). Ветеринарное акушерство и гинекология. - Л.: Колос (Ленингр. отд-ние), 1977. - 656 с.
10. Семиволос А. М. Ветеринарное акушерство и биотехника репродукции животных: краткий курс лекций. - Саратов: изд-во Саратовского ГАУ, 2014. - 93 с.
11. Жеденов В. Н., Бигдан С. С., Лукьянова В. П., Самборская Е. П., Удовин Г. М., Яньшин К. И. Анатомия кролика. - М.: Советская наука, 1957. - 291 с.
12. Flux J. E. C. High incidence of missing posterior upper molars in hares (Lepus europaeus) in New Zealand // New Zealand Journal of Zoology. - 1980. - Vol. 7, N 2. - Р. 25-32.
13. Kratochvil J. Oligodontie bei Hasenartigen (Lagomorpha) // Z. Saugetierk. - 1987. - Vol. 52, N 3. - S. 44-56.
14. Лихотоп Р. И., Боескоров Г. Г. Аномалии зубной системы зайца-русака с территории Украины // Бюллетень МОИП. - 1995. - Т.100. Вып. 4. - С. 43-47.
15. Kawanishi K., Sunquist M. E., Eizirik E., Lynam A. J., Ngoprasert D., Wan Shahruddin W. N., Rayan D. M., Sharma D. S. K., Steinmetz R. Near fixation of melanism in leopards of the Malay Peninsula // Journal of Zoology. - 2010. - Volume 282 (3). - P. 201-206.
R e f e r e n c e s
1. Goregliad X. S. Bolezni dikikh zhivotnykh. - Minsk: Nauka i tekhnika, 1971. - 304 s.
2. Arslanian G. G. Sluchai vnematochnoi beremennosti u sobaki. // Veterinarnaia meditsina. - 2008.
- № 1. - S. 4-5.
3. Uillis M. B. Genetika sobak. - M.: Tsentrpoligraf, 2017. - 604 s.
4. Herold W., Zimmermann K. Molaren-Abbau bei der Hausmaus (Mus musculus L.) // Z. Saugetierk.
- 1960. - Vol. 25, N 1-2. - S. 45-62.
5. Boeskorov G. G. Sluchai utraty zadnikh reztsov u zaitsa-beliaka // Biulleten' MOIP. - 1989. - T. 94, Vyp. 2. - S. 29-32.
6. Boeskorov G. G. Oligodontiia u zaitsevykh (Leporidae, Lagomorpha) // V s"ezd Vsesoiuznogo teriologicheskogo ob-va AN SSSR. Sb. tezisov. T. 1. - M., 1990. - 165 s.
7. Iablokov A. V., Iusufov A. G. Evoliutsionnoe uchenie. - M.: Vysshaia shkola, 2016. - 343 s.
8. Novikov G. A. Polevye issledovaniia ekologii nazemnykh pozvonochnykh zhivotnykh. - M.: Sovetskaia nauka, 1949. - 283 s.
9. Kononov G. A. (red.). Veterinarnoe akusherstvo i ginekologiia. - L.: Kolos (Leningr. otd-nie), 1977. - 656 s.
10. Semivolos A. M. Veterinarnoe akusherstvo i biotekhnika reproduktsii zhivotnykh: kratkii kurs lektsii.
- Saratov: izd-vo Saratovskogo GAU, 2014. - 93 s.
11. Zhedenov V. N., Bigdan S. S., Luk'ianova V. P., Samborskaia E. P., Udovin G. M., Ian'shin K. I. Anatomiia krolika. - M.: Sovetskaia nauka, 1957. - 291 s.
12. Flux J. E. C. High incidence of missing posterior upper molars in hares (Lepus europaeus) in New Zealand // New Zealand Journal of Zoology. - 1980. - Vol. 7, N 2. - R. 25-32.
13. Kratochvil J. Oligodontie bei Hasenartigen (Lagomorpha) // Z. Saugetierk. - 1987. - Vol. 52, N 3.
- S. 44-56.
14. Likhotop R. I., Boeskorov G. G. Anomalii zubnoi sistemy zaitsa-rusaka s territorii Ukrainy // Biulleten' MOIP. - 1995. - T.100. Vyp. 4. - S. 43-47.
15. Kawanishi K., Sunquist M. E., Eizirik E., Lynam A. J., Ngoprasert D., Wan Shahruddin W. N., Rayan D. M., Sharma D. S. K., Steinmetz R. Near fixation of melanism in leopards of the Malay Peninsula // Journal of Zoology. - 2010. - Volume 282 (3). - P. 201-206.
