CC BY
76
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 508: 1509-1516
Наблюдения и опыты над гнездованием певчего дрозда Тигйив рНіІошєІов
Е. Н. Дерим-Оглу
Второе издание. Первая публикация в 1959*
Задачей настоящего исследования является попытка дать описание некоторых особенностей гнездового периода певчего дрозда philomelos. Нижеприведённые данные получены частично путём наблюдений, а частично и методом экспериментов, поставленных над гнездящейся птицей в природных условиях. Наблюдения проводились студентами А.Морозовым, О.Красовским, С.Бедретдиновым, В.Вялко-вой, Л.Горевой и Л.Евсютиной в лесах Орехово-Зуевского района Московской области летом 1958 года.
Певчий дрозд гнездится преимущественно в лесах смешанного типа, часто недалеко от опушки. Гнёзда располагаются на различной высоте: от нескольких метров до нескольких сантиметров от земли. Иногда гнёзда строятся на ветвях больших деревьев, иногда в можжевельнике или в мелких ёлочках. В некоторых случаях нам приходилось находить гнёзда на земле.
В середине апреля раздаются первые песни дроздов. Гнездовой период начинается в конце апреля и заканчивается в июле.
Гнездостроение продолжается три дня. В первый день закладывается основание из сухих веточек, дно из травы и невысокие стенки, представляющие собой сплетённые по кругу стебли сухой травы. На второй день постройка принимает форму и размеры обычного дрозди-ного гнезда, но ещё лишена внутренней обкладки. Дно выложено мокрыми болотным растениями, среди которых попадается элодея. Всё гнездо довольно тонкое, рыхлое и совершенно мокрое. На третий день делается внутренняя обкладка. В это время она настолько влажная, что из неё местами проступает вода. На следующий день в ещё просохшее гнездо откладывается первое яйцо.
Обычно дрозды располагают гнездо таким образом, что оно не намокает даже в очень сильный дождь. Нам пришлось наблюдать дрозда ночью при грозовом ливне. На гнездо и на сидящую в нём птицу (гнездо было построено на старой ели) попадали только мелкие и уже разбившиеся капли, скатывающиеся с верхних ветвей, хотя потоки воды были редкой силы и продолжительности для Московской области.
* Дерим Е. Н. 1959. Наблюдения и опыты над гнездованием певчего дрозда (Тигёив епсеЬотит Тиг^) // Сб. работ по экологии и систематике животных. М., 1: 92-100.
Однако возможны и такие случаи, когда неудачно расположенное гнездо наполняется водой при первом дожде. В этом случае дрозды бросают гнездо даже с полной кладкой.
Певчие дрозды очень осторожные птицы. Наблюдать их можно только при очень хорошей маскировке. Как известно, насиживает одна самка. Птенцы появляются в течение 2-3 дней. Выкармливанием заняты обе птицы. Кормление начинается примерно с 3 ч утра.
По мере роста птенцов изменяется их реакция на кормящих родителей. В первые дни своей жизни птенцы узнают о прилёте старых птиц по производимому ими сотрясению гнезда. При этом птенцы широко открывают клювы и вытягивают головы. После того, как у них на 4-5-й день открываются глаза, они начинают тянуться вверх не только при сотрясении гнезда, но и при виде приближающихся родителей. Позднее они перестают реагировать на сотрясение гнезда и тянут головы и открывают клювы, услышав голоса дроздов, иногда даже посторонних. Покидая гнездо, они устремляются в том направлении, откуда раздаются крики дроздов.
Некоторые эксперименты, проведённые над птицей
в гнездовой период
Настоящие эксперименты были проведены над одним гнездом певчего дрозда. Малое количество материала заставляет нас делать выводы с большой осторожностью, однако то обстоятельство, что гнездо было расположено на земле и наблюдение велось непрерывно от середины насиживания до вылета птенцов, позволило всё-таки поставить целый ряд опытов, давших некоторое представление о поведении этих птиц в период гнездования.
Период насиживания Отношение птицы к собственной кладке
Таблица 1. Собственные яйца певчего дрозда заменяются красными
пластмассовыми колпачками
Самка не садится на колпачки Самка садится на колпачки
За 6, 5 и 4 дня до появления птенцов За 3, 2 и 1 день до появления птенцов
Подобно некоторым другим мелким воробьиным птицам (пеночкам, славкам, конькам), на которых были произведены подобные же эксперименты, певчий дрозд в течение первых трёх четвертей насиживания обращает внимание на собственную кладку и не принимает подмену. В последнюю четверть инстинкт насиживания настолько усиливается, что заставляет самку насиживать предметы, отличаю-
щиеся по форме и цвету от её собственных яиц. Весьма вероятно, что со временем инстинкт насиживание достигает степени доминанты.
Период выкармливания
А. Отношение птицы к содержимому гнезда
Таблица 2. Птенцы в гнезде певчего дрозда заменены яйцами (в первом случае это были яйца зяблика Fringilla coelebs, пеночки Phylloscopus sibilatrix и серой мухоловки Muscicapa striata, в 2 остальных - яйца певчего дрозда)
№ День кормления Реакция самки Реакция самца
1 З-й Села насиживать —
2 б-й Съела принесённый корм Съел принесённый корм
и села насиживать и улетел
З 9-й Съела принесённый корм Съел принесённый корм
и села насиживать и улетел
Совершенно естественно, что оба пола реагируют по-разному на появление яиц. Самец, которому не свойственно насиживание, не найдя раздражителя, побуждающего его к кормлению, улетает. В самке же пробуждается инстинкт насиживания.
Если в каждом случае подложенные яйца снова заменять птенцами, то обе птицы тотчас же возвращаются к прерванному кормлению. Этот эксперимент может быть поставлен таким образом, что самка попеременно будет то кормить, то насиживать.
Трудно себе представить, чтобы в естественных условиях возможна была такая ситуация, при которой в гнезде происходила мгновенная замена яиц на птенцов и птенцов на яйца. Следовательно, полученная нами реакция не выявляет приспособительных норм поведения птицы, а лишь свидетельствует о том, что у выкармливающей самки инстинкт насиживания сохраняется в потенциальной форме и может проявиться в том случае, если раздражители, побуждающие к выкармливанию, заменены раздражителями, с которыми связано насиживание.
Б. Сравнительная характеристика птенцов и яиц как факторов, побуждающих птицу к кормлению
и насиживанию
У самки певчего дрозда может мгновенно качественно измениться реакция от чисто внешнего зрительного раздражителя. И во всяком случае, в первую половину выкармливания более сильным раздражителем являются яйца. Самец, находящийся под властью только одного свойственного ему инстинкта, никак не реагирует на кладку и продолжает кормить птенцов (табл. 3 и 4).
Таблица 3. Два гнезда певчего дрозда поставлены рядом таким образом, что они касаются друг друга бортами. В одном из них помещаются яйца, а в другом птенцы. Наблюдения производились за выкармливающей парой
№ День кормления Реакция самки Реакция самца
1 З-й Выбрала гнездо с яйцами: Выбрал птенцов:
насиживает кормит и улетает
2 4-й Выбрала гнездо с яйцами: Выбрал птенцов:
насиживает кормит и улетает
З б-й Выбрала гнездо с яйцами: —
насиживает
Таблица 4. Те же гнёзда. В одном лежат птенцы, другое оставлено пустым. Наблюдения производились над выкармливающей парой
№ День кормления Реакция самки Реакция самца
1 4-й Покормила птенцов, затем села Покормил птенцов
«насиживать» пустое гнездо и улетел
2 б-й Покормила птенцов, затем села —
«насиживать» пустое гнездо
Заметна разница в реакции самки на гнездо с яйцами и на пустое гнездо. Однако пустое гнездо оказалось достаточно сильным раздражителем для того, чтобы побудить самку к насиживанию после того, как была удовлетворена потребность в кормлении.
Таблица б. Рядом, касаясь бортами друг друга, поставлены два гнезда.
Одно из них гнездо певчего дрозда, другое - белой трясогузки Motaciiia aiba.
Птенцы дрозда помещены в гнездо белой трясогузки, гнездо дрозда оставлено пустым. Наблюдения производились над выкармливающей парой
№ День кормления Реакция самки Реакция самца
1 4-й Перепрыгнула через гнездо с Покормил птенцов
птенцами, съела корм и села и улетел
«насиживать» пустое гнездо
В этом случае (табл. 5) необходимо учитывать, что опыт производился в ранний период кормления. Но во всяком случае, и в этот период гнездо ещё продолжает играть роль ведущего раздражителя, побуждающего самку к насиживанию. (Последнее положение доказано ещё для целого ряда воробьиных птиц, например, серой мухоловки Muscicapa striata, славок, пеночек и некоторых других). Значение птенцов как раздражителей ослаблено тем, что они находятся в непривычной обстановке: гнездо трясогузки с обилием перьев в под-
стилке. Для самца, как всегда, решающим раздражителем являются сами птенцы.
Таблица 6. Те же гнёзда. В дроздином лежат белые кубики, в гнезде белой трясогузки лежат птенцы. Наблюдения производились над выкармливающей парой
№ День Реакция Реакция
кормления самки самца
1 5-й Покормила птенцов, затем перелетела в собственное гнездо и стала выбрасывать кубики Покормил птенцов и улетел
Если искусственно в период выкармливания вызвать в самке проявление инстинкта насиживания, то вернётся она к той её части, которая характеризовалась способностью «узнавать» свою кладку.
В. Замена птенцов
Реакция птицы, наблюдаемая нами при замене её собственной кладки красными колпачками в период насиживания, побудила нас искать аналогичные явления и в период выкармливания.
Иными словами, можно ли в период выкармливания подобрать такую замену птенцам, при которой птицы стали бы кормить животных, не похожих на их собственных птенцов. В качестве такой подмены мы выбрали лягушек.
Таблица 7. Птенцы в гнезде заменены лягушками. Рты лягушек искусственно широко открыты
№ День кормления Реакция самки Реакция самца
1 7-й Вкладывала в открытые рты лягушек Рассматривал лягушек,
насекомых, затем села их согревать. кормить не пытался. Самка
На гнезде провела 1 ч 20 мин, затем отняла у него принесённый
была согнана корм. Вскоре улетел
Подобные же подмены, проведённые на серых мухоловках и славках, привели к совершенно противоположным результатам: там птицы пытались выбросить лягушек из гнезда. Малое количество наблюдений не позволяет нам высказать сколько-нибудь определённое суждение по этому вопросу: самое удивительное в этих опытах — это разница в поведении дроздов и вышеперечисленных птиц.
Г. Отношение певчих дроздов к собственному гнезду
Сопоставляя вышеприведённые эксперименты с описанными в таблице 8, мы можем сделать следующий вывод в отношении поведения самки. Пустое гнездо побуждает самку к насиживанию, птенцы
без гнезда побуждают самку к выкармливанию. Однако есть все основания предполагать, что со временем центр тяжести как возбудителя переместится в сторону птенцов, а гнездо станет играть всё меньшую роль. Это проявится к тому времени, когда птенцы приготовятся покинуть гнездо и будут в сопровождении родителей кочевать по лесу. Самец с самого начала кормления ориентируется на птенцов.
Таблица 8. Гнездо закрыто листьями, птенцы лежат сверху.
Опыты производились над выкармливающей парой
№ День кормления Реакция самки Реакция самца
1 3-й Кормит птенцов Кормит птенцов
2 5-й Кормит птенцов Кормит птенцов
3 7-й Кормит птенцов Кормит птенцов
Д. отношение птицы к окружающей обстановке
Гнездо наблюдаемых нами певчих дроздов было расположено на земле у основания старой сосны. Нами был поставлен ряд опытов для выяснения вопроса о том, на что ориентируется птица, возвращаясь в гнездо.
Таблица 9. Изменение окружающей гнездо обстановки в период выкармливания птенцов
№ Условия опыта Реакция самца
1 Почва вокруг гнезда и основание ствола закрыто листьями. Гнездо открыто Не находит птенцов —
2 Только земля закрыта листьями Сразу находит птенцов Сразу находит птенцов
3 Только ствол закрыт листьями Долго не подлетала к птенцам, потом нашла и покормила Сразу находит птенцов
Интересно, что в последнем случае самка покормила птенцов только после того, как, просунув голову сквозь папоротник, которым мы маскировали ствол, она слегка постучала клювом по коре. После этого она уже больше не обращала внимания на листья, закрывающие основание ствола.
Наблюдения за другими воробьиными птицами показали, что каждая из них ориентируется на гнездо в сочетании с какими-нибудь определёнными предметами — гнездо в привычной обстановке. У певчего дрозда, находившегося под нашим наблюдением, одним из таких дополнительных ориентиров являлся ствол дерева, причём та его незначительная часть, около которой располагается гнездо. Самец, как и
в предыдущих опытах, в большей степени ориентируется на самих птенцов, чем на гнездо и на окружающую обстановку.
Е. Нахождение дроздами гнезда, перенесённого
на новое место
Таблица 10. Во всех случаях настоящее дроздиное гнездо оставалось на его обычном месте, а птенцы помещались в другое гнездо того же вида. Второе из этих гнёзд относилось на разные расстояния от первого
№ День кормления Расстояние между гнёздами Реакция самки Реакция самца
1 3-й 1 00 см Села на пустое гнездо. Корм съела сама Покормил птенцов
2 5-й 10 см Покормила птенцов и села на пустое гнездо Покормил птенцов
3 5-й 20 см Покормила птенцов и села на пустое гнездо Покормил птенцов
4 6-й 1 00 см Посидела на пустом гнезде, покормила птенцов Быстро нашёл птенцов и покормил их
5 6-й 110 см Покормила птенцов и села на пустое гнездо Покормил птенцов
6 7-й 200 см Быстро нашла птенцов. В старое гнездо только заглянула Покормил птенцов
7 7-й 200 см, новое место Сначала поискала на том месте, где перед этим стояло гнездо с птенцами. Нашла и покормила птенцов
8 9-й 200 см, новое место Быстро находит гнездо. Покормив, улетает. Временами заглядывает в пустое гнездо Быстро находит гнездо и кормит птенцов
Для самца, видимо, с самого начала и до конца периода кормления птенцов главным раздражителем, побуждающим его к выкармливанию, являются птенцы, на них же он в основном ориентируется, возвращаясь в гнездо.
С самкой дело обстоит иначе. Эксперименты позволили установить, что она находится во власти двух инстинктов — насиживания и выкармливания. Инстинкт выкармливания усиливается от начала к концу этого процесса, и птенцы постепенно становятся всё более эффективными раздражителями. Поэтому она только на более поздних стадиях выкармливания находит гнездо, перенесённое на расстояние до 2 м. А выбирая между пустым гнездом, находящимся в привычной обстановке, и перемещённым гнездом с птенцами, с течением времени самка всё более определённо предпочитает это последнее.
Что касается инстинкта насиживания, то он постепенно затухает, однако, хоть и в незначительной степени, но даёт о себе знать до самого конца пребывания птенцов в гнезде: птица каждый раз возвращается к пустому гнезду и или просто в него заглядывает, или некоторое время принимается его насиживать.
Краткие выводы
1. В период насиживания самка примерно первые три четверти времени имеет представление о собственной кладке, а затем в последнюю четверть может насиживать предметы, сильно отличающиеся по форме и по окраске от собственных яиц. (В нашем опыте — красные колпачки).
2. В период выкармливания в самке искусственным путём может быть обнаружено переплетение двух инстинктов — насиживания и выкармливания. При этом первое время раздражитель на насиживание (яйца, гнездо) действует сильнее, чем на выкармливание (птенцы).
3. Самец находится под властью только одного инстинкта — выкармливания.
4. Роль гнезда как раздражителя, побуждающего самку к насиживанию, очень велика даже в период выкармливания. Однако постепенно влияние гнезда затухает, а птенцы приобретают всё большее влияние в качестве раздражителей.
Ю ^
0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 508: 1516-1518
Гнездовая экология грача Соггив frugilegus в Забайкалье
Ц. З. Доржиев, В. Е. Ешеев
Второе издание. Первая публикация в 1992*
В 1980-1990 годах изучалась гнездовая экология грача Со^ив (т^1^иэ в Забайкалье. Здесь грач является перелётной, спорадично распространённой птицей. Первые грачи весной в окрестностях Улан-Удэ отмечены во второй декаде апреля, массовый отлёт птиц на зимовки происходит в конце августа — начале сентября. Численность грача в Забайкалье низкая, колонии небольшие, в среднем (п = 7) со-
* Доржиев Ц. З., Ешеев В. Е. 1992. Гнездовая экология грача в Забайкалье // Экологические проблемы врановых птиц: Материалы 3-го совещ. Ставрополь: 104-106.
