CC BY
95
ОСОБЕННОСТИ АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ НА ПОПУЛЯЦИИ КОПЫТНЫХ ДАГЕСТАНА
®2010 Ахмедов Э.Г.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН
Показано, что в условиях Дагестана реакции разных видов копытных на антропогенные воздействия различаются. У одних снизилась численность, у других сократился ареал, а у третьих произошли изменения в структурной организации популяций. Проанализированы изменения, происшедшие с популяциями отдельных видов копытных Дагестана за последнее столетие под влиянием антропогенных воздействий.
It is shown that in the conditions of Dagestan the reactions of different specied of the hoofed animals for the anthropogenous influence differ. One species decreased in number, the other reduced in area, and the third one had changes in the structural organisation of the populations. The author of the article analyzes the changes, took place in populations of the certain species of the hoofed animals in Dagestan during the last century under the influence of the anthropogenous impact.
Ключевые слова: копытные, численность, ареал, структура популяций, антропогенное воздействие.
Keywords: hoofed animals, number, area, population structure, anthropogenous influence.
Кавказ - один из наиболее богатых регионов нашей страны по числу представленных видов копытных (8 видов). В Дагестане насчитывается 7 видов: дагестанский тур, безоаровый козел, серна, сайга, косуля, благородный олень и кабан. Ареалы, местообитания, состояние популяций у этих видов различаются, что обусловливает различия и в особенностях антропогенного
воздействия на эти виды.
Численность и ареал одних видов неуклонно сокращается (безоаровый козел, серна, благородный олень), другие относятся к массовым и широко эксплуатируемым видам, численность которых не вызывает опасений (кабан, тур). Третьи являются обычными
представителями тех или иных ландшафтов Дагестана (косуля). Ниже дана более подробная характеристика особенностей
антропогенных воздействий на популяции каждого вида отдельно.
Дагестанский тур
В горных экосистемах Центрального и Восточного Кавказа дагестанский тур является наиболее массовым представителем диких копытных. В настоящее время ареал тура в Дагестане простирается узкой полосой вдоль Главного Кавказского хребта, существенно расширяясь на северо-восток вдоль крупных горных массивов боковых хребтов. Общая площадь ареала тура в Дагестане составляет около 4000 км2, и за последнее столетие практически не изменилась. Средневзвешенная плотность населения туров в конце XX века не превышала 5,1 особей на 100 га, а общая численность поголовья достигала 20000 особей [6. С. 124].
Антропогенное влияние на популяции туров проявляется, в первую очередь, в использовании части кормовых ресурсов овцами, что влияет на их численность (плотность) туров, не оказывая
существенного влияния на распространение. Основным же фактором, определяющим состояние популяции туров, является браконьерский отстрел.
Приуроченность туров к наиболее скалистым местообитаниям
высокогорий защищает их от истребления человеком. Тем не
менее избирательный отстрел охотниками и браконьерами крупных самцов отражается на структуре популяций. В районах,
подверженных большему
антропогенному воздействию,
относительное количество самцов в популяции ниже, чем в более труднодоступных районах (рис.).
16
14
12
10
8
6
4
2
от
г
самцы ,Л
А
1. самки
8 6 4 2
1 • • • 1 - • • 1 • • • 1 • - • 1 • • • 1 • • • 1 • • • 1 2 4 6 8
16
14
12
10
8
6
4
2
ОС
А
самцы
_|_______________________і____________________і____________________і_____________________і____________________і____________________1_
1
1. самки І
8 6 4 2
2 4 6
8
Рис. Демографическая таблица популяции дагестанского тура (а) в
районе
с интенсивным отстрелом и (б) в районе, где не ведется отстрел. По оси абсцисс - относительное количество особей в популяции По оси ординат - возраст (годы)
В последнее время обозначились два фактора, которые могут оказать существенное влияние на популяции туров. Первый - в несколько раз сократилось количество
общественного скота, в основном овец и коз, составлявших ранее конкуренцию турам, что может положительно сказаться на состоянии популяции. Второй - браконьерский отстрел туров возрос многократно, что
не только может снизить численность животных, но и сократить ареал. Характер и степень воздействия этих факторов, видимо, вносит
определенные коррективы в состояние популяций туров в настоящее время.
Безоаровый козел
Основная часть современного ареала безоарового козла на Большом Кавказе приходится на территорию Дагестана. Здесь он
обитает по ущельям притоков Андийского и Аварского Койсу; на Андийском, Богосском хребтах и на западных отрогах хребта Нукатль.
В начале XX века безоаровые козлы встречались в Андийском, Гунибском, Самурском и
Казикумухском округах [3. C. 164]. Тогда он обитал на скалистых склонах, примыкающих к среднему течению притоков рек Самур и Каракойсу, хотя в верховьях этих рек безоарового козла также не было [3. C. 164]. В целом, если в начале XX века на территории Дагестана ареал безоарового козла составлял 54GG км2, то в настоящее время площадь их ареала не превышает 25GG км2, т.е. за одно столетие ареал козла
сократился более чем в 2 раза.
По данным Л. И. Прилуцкой и Ю. В. Пишванова [В. C. 245], численность безоаровых козлов в Дагестане
составляет более 1GGG особей и обитают они в Ахвахском, Цумадинском, Цунтинском,
Тляратинском, Шамильском и Ботлихском районах. Основной современный очаг безоарового козла в Дагестане находится на южных отрогах Богосского хребта. Численность безоарового козла здесь авторы оценивают в 6GG особей, что
составляет почти половину общей численности на Большом Кавказе [В. C. 244].
Безоаровый козел, по сравнению с дагестанским туром, обитает на более ксерофитных участках гор. Его предпочитаемыми стациями в Дагестане являются сильно скалистые участки в средней части горных склонов с древесной или кустарниковой растительностью. Безоаровые козлы больше туров зависят от доступности кормов в зимнее время. При значительном снежном покрове в питании козлов главную роль играют древеснокустарниковые корма. Поэтому неудивительно, что видовой ареал безоарового козла занимает районы, расположенные южнее (Малый
Кавказ, горы Малой и Передней Азии и др.). А в северной части ареала он приурочен к наиболее сухим, сильно изрезанным склонам
Внутреннегорного Дагестана с древесной и кустарниковой растительностью.
Основным фактором,
оказывающим влияние на состояние популяций безоарового козла, является браконьерский отстрел. Ситуация усугубляется тем, что безоаровый козел обитает в нижней и средней частях горных склонов, где расположены населенные пункты, проходят автодороги, которые наиболее интенсивно используются человеком. Все это увеличивает вероятность встреч его с человеком. И для браконьеров безоаровый козел является более доступной добычей, чем другие виды копытных.
Хотя этот вид занесен в Красные книги России и Дагестана и
«охраняется» в Кособско-келебском, Тляратинском и Бежтинском
заказниках, фактически никакой охраны здесь не существует и
отстрел браконьерами безоаровых козлов продолжается. Для охраны безоарового козла необходимы действенные меры с привлечением общественности.
Процесс сокращения ареала и численности, особенно усилившийся в последнее время, затронул даже популяции, обитавшие в наиболее труднодоступных местообитаниях. По нашим данным, численность
популяции безоарового козла,
населявшей верховья р. Аварское Койсу (Кособско-келебский участок) и считавшейся наиболее
благополучной, за два года наблюдений, в период с 1998 по 2000 гг., сократилась с 410 до 181, т.е. более чем в 2 раза. Численность взрослых самцов за этот период уменьшилась с 98 до 27 особей, т.е. более чем в 3 раза. Численность других половых и возрастных групп сократилась примерно в 2 раза. Из 72 случаев гибели безоарового козла,
отмеченных нами за два последних года, только 4 животных пали по естественным причинам, а 68 стали жертвами браконьеров (56 - самцов и 12 - самок).
Серна
Восточная часть ареала серны приходится на территорию Дагестана. Здесь она обитает в его западной, более влажной и лесистой части; встречается в Тляратинском, Цунтинском, Цумадинском, Ахвахском и Шамильском районах. В республике серна встречается в лесном, субальпийском и альпийском поясах гор. В зимнее время наибольшее количество серн держится в средней и верхней частях лесного пояса, а в летнее время основная часть популяции пасется на субальпийских и альпийских лугах [7. С. 209].
В настоящее время серна на Кавказе имеет весьма ограниченное распространение, приуроченное в основном к высокогорью; лишь на охраняемых территориях ею заселяются лесные пояса до предгорий [11. С. 492]. За исключением отдельных участков Кавказского заповедника, всюду встречается спорадично.
В последнее столетие распространение и численность серны на Кавказе неуклонно сокращались. Этот процесс имел
место как в оптимуме ареала, каким является Западный Кавказ, так и на периферии, где природные условия менее благоприятны для серн [5. С. 187; 4. С. 322; 13. С. 284; 1. С. 29; 11. С. 487]. В итоге из широко распространенного и фонового вида она превратилась в довольно редкое и спорадично распространенное животное. В оценке причин, обусловивших такое положение кавказской серны, общепринятого
суждения нет. Многие исследователи считают таковыми антропогенные
факторы: изменения ландшафтных условий, кормовой и защитной базы, прямое преследование, вытеснение их домашними животными, занос
последними различных возбудителей болезни (например, ящура), фактор беспокойства в связи с ростом
туризма и т.д. [11. С. 487].
Существует и другое мнение, суть которого в том, что исчезновение
серны в ряде районов Кавказа
объясняется особенностями
биологии, в т.ч. высокой
избирательностью мест обитания [11.
С. 487]. На основе синтеза этих мнений возможна разработка мер по охране данных животных.
Данные по численности и
плотности серн в Дагестане
отсутствуют. Видимо, серна в
большом количестве в Дагестане никогда не водилась [3. С. 230-231]. Браконьерский отстрел отражается и на популяции серны, в основном снижая ее численность. В настоящее время в местообитаниях серны в Дагестане сконцентрировано
большое количество погранзастав, что также не способствует росту ее численности.
Сайга
Ареал сайги в историческом прошлом занимал обширную территорию степей и полупустынь Евразии от предгорий Карпат на западе до Монголии и Западного Китая на Востоке. За последнее столетие ареал сайги подвергался большим флуктуациям, то сокращаясь, то расширяясь. В настоящее время некогда сплошной ареал сайги распался на 5 изолированных участков.
Европейская популяция обитает на правобережье Волги. В настоящее время эта популяция сохранилась только в юго-восточной части Калмыкии в районе «Черных земель».
Морфологические и экологические особенности характеризуют сайгу как типичного представителя равнинных степей и полупустынь. Сайги избегают места с пересеченным рельефом, в том числе холмистые, заросшие, песчаные барханы.
В период расширения ареала в 70-80 гг. XX века в северной части
Дагестана численность сайги оценивалась в 5-20 тыс. особей [10. С. 17; 12. С. 264; 9. С. 139]. Сайги заходят в северную часть Дагестана в небольшом количестве только в зимний период с территории
соседней Калмыкии. Постоянно
обитающая на территории Дагестана популяция сайги отсутствует. Количество животных, заходящих в республику в зимний период, зависит от состояния их популяции в соседней Калмыкии. В настоящее время популяция сайги в Калмыкии
находится в стадии депрессии,
поэтому на территорию Дагестана они заходят в небольшом количестве и не каждый год.
Косуля
Почти все исследователи, которые изучали экологию косули в разных частях ареала, характеризуют ее как типичного обитателя лесостепной зоны. На север, в лесные зоны, она проникает в основном по разреженным лесам и лесным полянам, а на юг, в степную зону - по лесистым долинам балок и рек, а также по искусственным
лесонасаждениям. В горах ее территориальное размещение также связано с ландшафтами лесолугового и лесостепного характера [11. С. 108— 109].
Выбор местообитания у косули широко меняется, что зависит от совокупного действия многих абиотических и биотических факторов (климат, погода, рельеф, кормовые и защитные условия, плотность населения популяции, деятельность человека и т.д.). Тем не менее связь косули с древесно-кустарниковой и лесной растительностью четко выражена и хорошо сохраняется в течение круглого года.
Косули предпочитают лесные угодья, образованные
многопородными, многоярусными и разреженными насаждениями,
чередующиеся лугами, степями и сельскохозяйственными полями. На Кавказе особенно благоприятны для
косули разреженные дубовые и буково-грабовые леса с полянами и осинниками [11. С. 108]. В Дагестане косуля встречается начиная от нижних предгорий и до высокогорных районов. Диапазон высот, занимаемых косулей в республике, простирается от уровня моря до 2800 м н.у.м. Предпочитаемыми местообитаниями косули в республике являются относительно пологие склоны гор, поросшие древесной или кустарниковой растительностью. По данным Е. Д. Хехневой и М. Г. Абдурахманова [14. С. 170], численность косуль в Дагестане составляет около 3000 особей.
Данных по изменению ареала косули в Дагестане нет; косуля и сейчас встречается везде, где имеется древесная растительность, хотя, возможно, имеет место сокращение ареала косули в связи сокращением территории, занятой лесами.
Кавказский благородный олень
В начале нашего века олени водились в лесах Буйнакского, Сергокалинского, Кайтагского,
Табасаранского, Андийского,
Гунибского и других предгорных и горных районов республики [3. С. 97], по всей лесной зоне горных и предгорных районов республики и занимали ареал 23500 км2 [3. С. 97-98]. Современный ареал составляет всего 3600 км2 и сократился более чем в 6,5 раз. Общая численность оленей не превышает 250 особей, из которых на равнинную популяцию приходится всего около 40 особей. В настоящее время ареал благородного оленя представлен в Дагестане двумя изолированными очагами: в низовьях Терека и на северных склонах Главного Кавказского хребта. В низовьях Терека олени обитают в тростниковых зарослях; встречаются на Аликазганской гряде, некоторых островах Терека и по берегу Аграханского залива [2. С. 41-42].
Горная популяция благородного оленя распространена в горных лесах Тляратинского и Цунтинского районов. На территории Дагестана олени горной популяции встречаются только в летний период, а на зиму они уходят на южные склоны Главного Кавказского хребта, на территорию Лагодехского и Закатальского заповедников.
Благородный олень является одним из видов, ареал которого на территории Дагестана за последнее столетие сократился в несколько раз. Некогда сплошной ареал разделился на два изолированных участка, и популяции, обитающие здесь, особенно в низовьях Терека, в настоящее время находятся в критическом состоянии. Основные причины: истребление, рубка лесов, распашка земель и использование альпийских и субальпийских лугов под пастбища. Хотя благородный олень как вид экологически высоко пластичен и способен жить в весьма различных ландшафтах равнинных и горных областей, ландшафтный оптимум его приурочен к широколиственным и смешанным лесам и лесостепям равнин и соответствующих поясов горных областей, которые и подверглись наибольшему антропогенному
влиянию.
Кабан
Распространение кабана в Дагестане охватывает почти всю территорию республики. Но предпочитаемость местообитаний в каждом районе имеет свои особенности. Обязательным
условием обитания кабана, как и других животных, является наличие укрытий. Роль укрытий в равнинной зоне Дагестана выполняют тростниковые заросли по берегам Терека, Сулака, Самура и Аграханского залива, а в предгорных и горных районах кабан держится в лесных массивах. В высокогорной, малозаселенной части республики кабан может встречаться в
субальпийском и альпийском поясах гор, укрываясь в светлое время суток в ущельях и оврагах.
Следует отметить, что кабан -один из немногих видов, которые в последнее время расширили свой ареал. Н. Я. Динник [3. С. 33] пишет, что кабан не встречался в Андийском округе, а в настоящее время на этой территории он стал обычным видом. То же можно сказать и о других высокогорных районах Дагестана. Так, на территории Лакского, Кулинского, Чародинского и других районов кабан впервые появился в 70-х годах XX века.
Относительно пространственного распределения кабана в республике единого мнения среди
исследователей нет. Если 3. А. Шахмарданов и Т. X. Спасская [15. С. 142] считают, что наибольшее количество кабана в республике приходится на низменную зону, то, по мнению Е. Д. Хехневой и М. Г. Абдурахманова [14. С. 168], основное количество кабанов держится в зоне предгорий. Разногласия сохраняются и относительно общей численности кабана в республике. По данным Е. Д. Хехневой и М. Г. Абдурахманова [14. С. 169], в республике насчитывается 7-7,4 тыс. особей, а по 3. А. Шахмарданову и Т. X. Спасской [15. С. 142] - 1,4 тыс. особей. В то же время только в плавнях Терека обитает около 500 особей [2. С. 41].
Таким образом, антропогенное воздействие на популяции копытных в Дагестане за последнее столетие привело к следующим изменениям:
а) ареал дагестанского тура
существенно не изменился, однако в популяциях, подверженных
интенсивному браконьерскому
отстрелу, половозрастная структура популяции существенно изменилась в сторону преобладания самок;
б) исчезли изолированные популяции серны и безоарового козла, которые обитали восточнее современного их распространения, в
результате чего границы ареалов сместились к западу;
в) видом, в наибольшей степени сократившим площадь своего
обитания на территории Дагестана, является благородный олень,
состояние популяции которого в низовьях Терека в настоящее время критическое;
г) данные по изменению ареала косули отсутствуют, хотя не исключено его некоторое сокращение в связи с уменьшением площади лесов;
д) ареал кабана в республике значительно расширился, в результате чего он стал встречаться и в высокогорных районах.
Примечания
1. Арабули А. Б. Современное состояние редких копытных Грузии // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Тез. Всесоюзн. совещ. М., 1989. Ч. 1. С. 28-29. 2. Гинеев А. М. Динамика численности копытных в плавнях Терека // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Тез. Всесоюзн. совещ. М., 1989. Ч. 1. С. 40-42. 3. Динник Н. Я. Звери Кавказа. Китообразные и копытные // Зап. Кавказ, отд. Рус. геогр. о-ва. Тифлис. 1910. Т. 27. Вып. 1.4.1. 246 с. 4. Капанадзе А. Д. К изучению поведения серны, тура и безоарового козла в высокогорьях Грузии // Копытные фауны СССР. М., 1975. С. 322-323. 5. Котов В. А. Количественный учет серн в Кавказском заповеднике // Труды Кавказского гос. зап. 1960. Вып. 6. С. 185-189. 6. Магомедов М.-Р. Д., Ахмедов Э. Г. Закономерности пространственного размещения и численность дагестанского тура (Capra cylindricornis Blyth) на Восточном Кавказе // Зоол. журн. 1994. Т. 73. Вып. 10. С. 120-129. 7. Попкова И. Ф. Серна на южных склонах Главного Кавказского хребта // Труды Тебердинского гос. зап. 1967. Вып. 7. С. 160-211. 8. Прилуцкая Л. И., Пишванов Ю. В. Современная численность и размещение охотничье-промысловых животных Дагестана // Ресурсы животного мира Северного Кавказа. Ставрополь, 1988. С. 136-140. 9. Прилуцкая Л. М., Пишванов Ю. В. Ареал и численность безоарового козла в Дагестане // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Тез. Всесоюзн. совещ. М., 1989. Ч. 2. С. 243-245. 10. Равкин Е. С. Ресурсы диких копытных на Северном Кавказе и антропогенное воздействие на них // Копытные фауны СССР. Тез. докл. Всесоюзн. конф. М. : Наука, 1975. С. 17-18. 11. Соколов В. Е„ Темботов А. К. Млекопитающие Кавказа (Копытные). Сер. Позвоночные Кавказа. М. : Наука, 1993. 502 с. 12. Спасская Т. X., Абдулманапов Г. Н. Использование и охрана сайгаков в Дагестане // Копытные фауны СССР. М. : Наука, 1980. С. 264. 13. Точиев Т. Ю. Редкие виды диких парнокопытных Чечено-Ингушетии и их охрана // Копытные фауны СССР. М., 1975. С. 284-285. 14. Хехнева Е. Д., Абдурахманов М. Г. Отряд парнокопытные // Животный мир Дагестана. Махачкала, 1975. С. 167-172. 15. Шахмарданов 3. А., Спасская Т. X. Популяция и промысел кабана в Дагестане // Копытные фауны СССР. М., 1975. С. 1 41 -142.
Статья поступила в редакцию 30.07.2010 г.
