CC BY
68
2012 ВЕСТНИК САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКОГО УНИВЕРСИТЕТА Сер. 3 Вып. 3
БОТАНИКА
УДК 581.9(470.12)
А. А. Бобров, Д. А. Филиппов
мушорнуьшм втшсим (наюяасасеае)
в вологодской области
При изучении различных водных экосистем Вологодской обл. в 2000-2010 гг. авторами сделано несколько находок необычной урути (MyriophyUum Ь., Haloragaceae R. Вг.), которая была определена как M. sibiricum Кот. Кроме того, значительное число образцов этого вида выявлено при просмотре регионального гербарного материала. Анализ литературы показал, что растение ранее отмечалось только в Шекснин-ском [1] и Череповецком [2] районах по единичным сборам. На приведенной в работе А. Р. Гринталь [3] мелкомасштабной карте распространения M. sibiricum в России также указаны 2 точки на территории области — примерно в районе оз. Кубенское и г. Череповец. В «Конспекте флоры Вологодской области» [4] вид отсутствует, поскольку отечественные исследователи ранее не выделяли его из M. spicatum Ь. Судя по ряду источников [3, 5-7], растение должно быть широко распространено в России и на севере ее европейской части, однако до сих пор не предпринимались попытки прояснить этот вопрос на региональном материале, в том числе и на территории Вологодской обл.
Цель данной работы — привести основные отличительные признаки M. sibiricum, показать распространение этого вида в регионе, а также проследить особенности географии и экологии урутей в области. Помимо собственных сборов, нами были изучены материалы гербариев Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН (Ю1Ш, Борок) и Вологодского государственного педагогического университета (ВГПУ), где хранятся представительные коллекции по роду MyriophyUum из Вологодской обл.
По вегетативным признакам у M. sibiricum очень большое сходство с хорошо известными и широко распространенными видами M. spicatum и M. verticШatum Ь., по генеративным признакам он наиболее близок к первому из них. Очевидно, на этом основании M. sibiricum был объединен с M. spicatum во «Флоре СССР» [8], и данная точка зрения прослеживается во многих отечественных работах до сих пор. Однако отличия у этих видов вполне четкие [3, 6, 7, 9]. У M.sibiricum листья в верхней части закругленные, сегменты листа отклонены от оси более чем на 45°, число пар сегментов до 11-12, в пазухах листьев, а также в пазухах листовых сегментов молодых листьев имеются нитевидные железки, стебли беловатые, верхушки побегов зеленые, формируются зимующие почки (турионы) (рис. 1-3). У M. spicatum листья как бы обрублены
© А. А. Бобров, Д. А. Филиппов, 2012
Рис. 1. Гербарный образец Мупорку1-1ит sibiricum с цветоносами (Кирилловский р-н, Шекснинское вдхр., залив по р. Сизьма)
Масштабная линейка — 5 см.
Рис. 2. Гербарный образец Myriophyl-lum sibiricum с турионами (Кирилловский р-н, оз. Никольское, близ д. Щаниково) Масштабная линейка — 5 см.
Рис. 3. Форма и строение листьев Myriophyllum sibiricum и M. spicatum
M. sibiricum: 1 — Кирилловский р-н, Шекснинское вдхр., близ д. Ниловицы; 2 — там же, Сизьменский разлив; 3 — Череповецкий р-н, Рыбинское вдхр., залив у р. Кизьма (Кидома); 4 — Кирилловский р-н, Шекснинское вдхр., залив по р. Сизьма. M. spicatum: 5 — Бабаевский р-н, р. Колошма, выше д. Кийно; 6 — То-темский р-н, р. Вожбал, выше пос. Красный Бор; 7 — Бабаевский р-н, р. Вешарка, д. Бардинское; 8 — Нюксенский р-н, р. Уфтюга, выше д. Наквасино.
Масштабная линейка — 1 см.
на верхушке, сегменты листа отклонены от оси менее чем на 45°, число пар сегментов превышает 13-14, в пазухах листьев и на листьях железок нет, стебли и верхушки побегов часто красноватые, турионы не образуются. По нашим наблюдениям на вологодском материале прослеживается, что число пар листовых сегментов у M. sibiricum достигает 11, а у M. spicatum — 12 и более (см. рис. 3). Подобные же значения данного признака приведены для различения этих видов на северо-востоке США [9]. И размер листьев у первого вида несколько больше, чем у второго. M. sibiricum отличается от M. verticШatum короткими цельными или зубчатыми прицветниками (а не длинными перистораздельными), меньшим числом листьев в мутовке (как правило 4, а не 4-6), нитевидными железками, рассеянными только в пазухах сегментов на молодых листьях (а не по всей поверхности у большинства листьев), более рыхлыми турионами, формирующимися в пазухах преимущественно нижних ветвей (а не плотными, образующимися по всей длине растения).
Далее приводим местонахождения M. sibiricum в Вологодской обл. Они перечислены в алфавитном порядке административных районов, затем — по времени сбора. При цитировании этикеток в конце в скобках указано изначальное определение (Ма — M. alterniflorum DC., Мэ1 — M. sibiricum, Мэр — M. spicatum, Mv — M. verticШatum) и место хранения (1 — ШГМ/, 2 — ВГПУ). На основе ранее опубликованных и новых данных построена точечная карта распространения вида в области. Сборы из одинаковых и близлежащих мест были объединены и показаны одной точкой (рис. 4).
36° 38° 40° 42° 44° 46°
36° 38° 40° 42° 44° 46°
Рис. 4. Распространение Myriophyllum sibiricum в Вологодской области ▲ — ранее опубликованные местонахождения; • — новые местонахождения.
Белозерский р-н: 1) оз. Новозеро (южный берег), прибрежная зона, 26.07.1954, А. Ав-дошенко (Мэр, 2); 2) оз. Новозеро, прибрежная зона, 27.07.1954, он же (Мэр, 2); 3) там же, мелководная зона, 27.07.1954, он же (Мэр, 2); 4) Шекснинское вдхр., устье р. Ков-жа, 07.07.1984, А. Кузьмичев (Мэр, 1); 5) оз. Ангозеро, в воде около берега, 11.07.1998, Ю. Аксенова (М^ 2); 6) там же, 21.06.2000, А. Бобров (Мэр, 1); 7) окр. д. Тарасово,
оз. Кукозеро, 22.06.2000, А. Бобров (Мзр, 1); 8) пос. Мегринский, р. Мегра, 18.07.2002,
A. Папанов (Мзр, 2); 9) д. Аношкино, оз. Новозеро, 06.08.2006, А. Романовский (М^ 2).
Вашкинский р-н: 10) колхоз Красный Путиловец, оз. Пушторское, 04.08.1989, Попов (Мзр, 2); 11) колхоз Дружба, оз. Патринозеро, мелководная зона, 07.08.1989, А. Левашов (Мзр, 2).
Верховажский р-н: 12) пос. Феклуха, р. Коленьга, река, 15.07.2008, Н. Слудная (М^ 2).
Вожегодский р-н: 13) оз. Воже, южная часть, восточнее мыса Наволок, 16.07.1984,
B. Катанская, Е. Чумина (Мзр, 1); 14) оз. Воже, восточный берег, залив оз. Пуглино, 03.08.1984, они же (Мзр, 1); 15) окр. пос. Ючка, р. Кубена, 20.07.1999, И. Советова (М^ 2).
Вологодский р-н: 16) г. Вологда, за Горбачевским кладбищем, пруд, 02.07.1957, Коробова (Мзр, 2); 17) там же, стоячий водоем, 03.08.1957, Гусинская (Мзр, 2); 18) там же, парк Мира, мочажина, 29.06.1963, Федорова, Деткова (М^ 2); 19) 50 м восточнее д. Матвеевская, канава, 24.06.1981, Суханинская, Яблокова (Мзр, 2); 20) 50 м южнее д. Матвеевская, стоячая канава, 24.06.1981, Копыльцева, Меньшикова (Мзр, 2); 21) оз. Сорен-ское, 14.07.2004, С. Морошков (Ма, 2); 22) оз. Заиловское, 15.07.2006, М. Морошкова (Ма, 2); 23) д. Дулово, Деминские озера, 07.07.2009, она же (Мзр, 2); 24) г. Вологда, парк Ветеранов труда, пруд, 21.09.2010, Д. Филиппов (Мб1, 1, 2).
Кирилловский р-н: 25) старица западнее с. Горицы, 26.07.1959, Боричева (Мзр, 2); 26) Череповецкое (Шекснинское) вдхр., мелководье за островами близ д. Ниловицы, 25.07.1969, В. Экзерцев (Мзр, 1); 27) Шекснинское вдхр., заливы у о-ва Пробудовского, 24.07.1976, В. Артеменко (Мзр, 1); 28) там же, залив по р. Сизьма, 29.07.1977, она же (Мзр, 1); 29) оз. Сиверское, на западном берегу, 16.07.1983, А. Краснова, А. Кузьмичев, А. Гришанин (Мзр, 1); 30) там же, у стен Кирилловского монастыря, 16.07.1983, А. Кузьмичев (Мзр, 1); 31) оз. Долгое, 19.07.1983, А. Краснова, А. Кузьмичев, А. Гришанин (Мзр, 1); 32) там же, по р. Сизьме в р-не с. Талицы, 08.07.1984, А. Кузьмичев, А. Краснова (Мзр, 1); 33) там же, левый берег выше Сизьменского расширения, 09.07.1984, А. Кузьмичев (Мзр, 1); 34) Северодвинская система, оз. Зауломское, 16.07.1984, он же (Мзр, 1);
35) левобережная пойма р. Шексна, к северу от с. Горицы, 07.07.1985, он же (Мзр, 1);
36) Шекснинское вдхр., Сизьменский разлив, левобережье, затопленное оз. Окуневка, 11.07.1995, В. Папченков, О. Козловская (М^ 1); 37) там же, западный берег, у сплавины, 12.07.1995, они же (Мзр, 1); 38) там же, Славяно-Уломский участок, 12.07.1995, они же (Мзр, 1); 39) оз. Палшемское, 28.06.1999, А. Кириллов (Мзр, 2); 40) оз. Бородаевское,
19.06.2000, А. Левашов (Ма, 2); 41) Шекснинское вдхр., залив напротив д. Топорня,
22.06.2001, В. Папченков (Мб1, 1); 42) д. Сорово, оз. Соровское, 25.06.2002, Кузнецова (Ма, 2); 43) д. Перхино, оз. Зауломское, 25.07.2002, В. Папченков (Мб1, 1); 44) д. Шиля-ково, оз. Сиверское, 25.07.2002, он же (Мб1, М^ 1); 45) 1 км восточнее д. Лохта, оз. Святое, 28.07.2003, Т. Суслова (Мзр, 2); 46) 4 км восточнее с. Чарозеро, оз. Вещозеро, 28.07.2003, Шилов (Мзр, 2); 47) оз. Святое, 28.07.2003, А. Левашов (М^ 2); 48) пос. Ко-сино, река, 01.06.2004, С. Пешков (Мзр, 2); 49) оз. Бородаевское, 04.08.2007, А. Романовский (Мзр, 2); 50) р. Славянка, близ д. Славянка, 21.08.2008, Д. Филиппов (Мб1, 1, 2); 51) оз. Никольское, близ д. Щаниково, заводь, 21.08.2008, он же (Мб1, 1); 52) д. Топорня, река, 01.06.2009, Ю. Осахина (Мзр, 2).
Междуреченский р-н: 53) 4 км от с. Шуйское, река, 15.06.1964, Шашерина, Иванова (М^ 2).
Усть-Кубинский р-н: 54) оз. Кубенское, Токшинский зал. у д. Мыс, 28.07.1983,
А. Краснова, А. Кузьмичев, А. Гришанин (Мэр, 1); 55) р. Порозовица, 29.07.1983, они же (Мэр, 1); 56) оз. Вондожское, 25.07.2002, А. Романовский (Ма, Мэр, 2); 57) 5 км восточнее д. Марковская, р. Ухтомица, 07.07.2009, Д. Филиппов (Мэ1, 1, 2).
Харовский р-н: 58) д. Щукинская, берег оз. Кумозеро, 27.07.1987, В. Антонова (Мэр, 2); 59) оз. Кумзерское, 10.07.2003, И. Советова (Мэр, 2).
Чагодощенский р-н: 60) колхоз Аврора, оз. Черное, 27.07.1991, В. Антонова (Мэр, 2); 61) оз. Черное, 14.07.2007, Т. Черепанова (Мэр, 2).
Череповецкий р-н: 62) оз. Карповское, 02.08.1972, Сальникова (Мэр, 2); 63) Рыбинское вдхр., Шекснинский плес, залив у р. Кизьма (Кидома), 03.09.1990, Г. Ляшенко (Мэр, 1); 64) оз. Ивачевское, 09.07.2001, А. Румянцева (Ма, 2).
Шекснинский р-н: 65) нижний русловой плес Шекснинского вдхр., у д. Анисимово, 04.07.1985, А. Кузьмичев (Мэр, 1); 66) Шекснинское вдхр., приплотинный плес, правый берег, Дьяконовская лука, 12.07.1995, В. Папченков, О. Козловская (Мэр, 1); 67) Шекснинское вдхр., русловая часть напротив д. Аристово, 22.06.2001, В. Папченков (Мэ1, 1); 68) 8 км южнее пос. Шексна, берег р. Шексна, 21.07.2004, Н. Комягина (Му, 2).
Изучение гербарных материалов по роду Myriophyllum показало, что в 1Б1Ш примерно из 100 образцов всех видов урутей с территории Вологодской обл. около 30 относится к M. sibiricum. Причем до нашей ревизии лишь 10 листов были определены как M. sibiricum. В коллекции ВГПУ насчитывается приблизительно 140 образцов урутей, собранных в области. После изучения было выявлено почти 40 листов M. sibiricum. До сих пор определений этого вида не было. Отсюда следует, что примерно 30% материала в обеих коллекциях относится к M. sibiricum. Нами этот вид был собран в шести точках.
Основная масса образцов M. sibiricum первоначально была определена как M. spicatum, небольшая часть как M. verticillatum и даже M. alterniflorum. Сборы, хранящиеся в 1Б1Ш, ранее были положены в основу нескольких работ по растительности водохранилищ и озер региона [10-13], где фигурировали как M. spicatum, реже M. verticillatum. Однако сведения о произрастании M. sibiricum в Европейской России появились примерно в то же время [3, 7], поэтому авторы не имели возможности распознать его или не обратили достаточного внимания.
Приведенные материалы для большинства районов Вологодской обл. представляют собой первые указания, а в Череповецком и Шекснинском районах — новые местонахождения [1, 2], и значительно расширяют наши знания о распространении M. sibiricum на севере Европейской России [3].
По результатам проведеной работы можно сказать, что M. sibiricum не редок в Вологодской обл., это третий по распространению вид урутей после M. spicatum и M. verticillatum. M. sibiricum произрастает в стоячих и слабопроточных водах области — водохранилищах, озерах, речных затонах. В похожих, но более топких, заболачивающихся местообитаниях встречается M. verticillatum, иногда совместно с M. sibiricum. А вот собственно M. spicatum в регионе, по-видимому, исключительно речной вид, так же как и в Сибири [6], о чем свидетельствуют изученные гербарные материалы и наблюдения в природе. Большое скопление находок M. sibiricum наблюдается в Вологодском Поозерье, особенно вдоль Волго-Балтийской и Северодвинской водной систем, где, с одной стороны, сосредоточено много подходящих для этого вида водных объектов, с другой — это наиболее доступные для ботаников места, а некоторые и активно изучавшиеся в прошлом. Скорее всего, на территории области можно ожидать находки M. sibiricum в сходных местообитаниях, в первую очередь, в водораздельных
жестководных озерах, которые более распространены на западе области и редки в ее восточной части. Для полноты картины необходимо дальнейшее изучение M. sibiricum в Вологодской обл., а также в других регионах севера Европейской России.
Литература
1. Папченков В. Г., Козловская О. И. Флористические находки в Вологодской области // Бот. журн. 2001. Т. 86, № 7. С. 122-124.
2. Папченков В. Г., Пакляшова Н. А. Флористические находки в Вологодской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Вып. 6. 2008. Т. 113. С. 50-52.
3. Гринталь А. Р. Заметка о видах Myriophyllum spicatum L. и М. sibiricum Кот. (Haloragaceae) // Нов. сист. высш. раст. 1993. Т. 29. С. 107-109.
4. Орлова Н. И. Конспект флоры Вологодской области. Высшие растения // Тр. С.-Петерб. о-ва естествоиспыт. СПб.: Алга-Фонд, 1993. Т. 77. Вып. 3. 262 с.
5. Цвелев Н. Н. О некоторых редких и критических видах Березовых островов (Ленинградская область) // Нов. сист. высш. раст. 1991. Т. 28. С. 158-166.
6. Волобаев П. А. Род Myriophyllum L. в Сибири // Сиб. биол. журн. 1992. Вып. 2. С. 67—72.
7. Гринталь А. Р. Род 1. Уруть — Myriophyllum L. // Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и се-мья-95, 1996. Т. 9. С. 322-324.
8. Горшкова С. Г. Род 929. Уруть — Myriophyllum L. // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 15. С. 662-668.
9. Crow G. E., Hellquist C. B. Aquatic and wetland plants of northeastern North America. Vol. 1. Pteridophytes, gymnosperms, and angiosperms: dicotyledons. Madison: The University of Wisconsin Press, 2000. lv + 480 p.
10. Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1985. 197 с.
11. Краснова А. Н., Кузьмичев А. И. Флора озер Северо-Двинской водной системы // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л.: Наука, 1990. С. 95-109.
12. Ляшенко Г. Ф. Растительность Рыбинского водохранилища // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 11. С. 57-64.
13. Папченков В. Г., Козловская О. И. Флора и растительность Шекснинского водохранилища // Бот. журн. 1998. Т. 83, № 11. С. 13—23.
Статья поступила в редакцию 15 марта 2012 г.
