CC BY
14
УДК 638.19:638.1:633.31
Ковальський Ю.В., Кирил1в Я.1. ©
Лъв\всъкый нацюналъныыутеерсытет ветерынарногмедыцыны та бютехнологш /меш С.З. Гжицъкого
МОРФОЛОГ1ЧН1 ОСОБЛИВОСТ1 БУДОВИ СЕРЕДНЬО! КИШКИ У МЕДОНОСНИХ РОБОЧИХ БДЖ1Л
У статтт1 наводятъся дат щодо вивчення вплыву пониженог температуры ткубацп розплоду у медоносных бджт на морфологгчт показныкы будовы середньог кышкы у робочых особын. Зныження температуры дозр\вання лялечок на 2° С прызводытъ до зменшення довжыны складок на 19,4 % (Р<0,001). Пры цъому у дослгдты грут зменшуетъся довжына ентероцыт1в на 14,45 %, шырына на 12,86 % та гх площа на 24,83 %.
Перетравлення \ всмоктування поживних речовин корму в медоносних бджш вщбуваеться у середньому вщдш кишечника [3]. Цей вщдш представлений лише одшею середньою кишкою. 1нтенсивн1сть всмоктування залежить в1д морфолог1чних особливостей у и будов1. В1домо багато фактор1в, як1 впливають на розвиток середньо! кишки. Зокрема, недорозвиток цього в1дд1лу може бути пов'язаний ¿з характером живлення, впливом хвороботворних чинниюв та ¿н. [1, 4, 5, 6]. Однак у л1тератур1 зустр1чаеться недостатньо даних щодо висв1тлення питань г1столог1чно! та морфолог1чно! будови внутршшх орган1в, зокрема середньо! кишки, залежно в1д режиму ¿нкубац11 розплоду. Проте, що понижения температури ¿нкубац11 розплоду негативно впливае на екстер'ерн1 показники новонароджених бдж1л [2].
Тому метою роботи було вивчення особливостей будови середньо! кишки у бджш, як1 у перюд передлялечки та лялечки ¿нкубувались при понижен1й температур!.
Матер1ал 1 методи досл1джень. Для дослщжень використовували бдж!л карпатсько! породи. Контрольною групою вважались особини, як! протягом стад!! передлялечки та лялечки знаходились в середин! гн!зда. Для отримання однов!кових особин, ус! бджоли як! вийшли з чарунок знаходились в ¿золяторах. Досл!дною вважалась група бджш, як! теля запечатування личинки помщали для ¿нкубування в термостат при температур! 32° С (у норм! 34° С).
На 5-ий день проводили вщб!р пщдослщних бдж!л з наступним препаруванням середньо! кишки. Дослщженню п!длягали г!стопрепарати, як! одержан! на вщеташ 5 мм в!д початку середньо! кишки. Пром!ри довжини складок середньо! кишки здшенювали в!д базально! мембрани до ап!кального краю, включно з м!кроворсинками. Для вим!рювання обирали 10 складок, як! були розташоваш по-порядку. Морфометричн! показники ентероцит!в отримували шляхом вим!рювання !х висоти, ширини та площ!.
© Ковальський Ю.В., Кирил1в Я.1., 2013
114
Результата власних дослщжень. Середня кишка у медоносних бджш починаеться вщ пром1жно! кишки иередиього вщдшу, до тонко! кишки задиього вщдшу кишечника. II довжина у пщдослщних бджш становила 10-12 мм. У цш кишщ вщбуваеться травления 1ж1. Цей ироцес забезиечуеться травними залозами, як! иродукують ферменти р!зного спектру ди, зокрема иротеази, лшази та амшази. Слизова оболонка кишки мае безл!ч складок. Така особливкть у будов! иов'язана з необхщшстю збшьшення площ! всмоктування иоживних речовин. Слизова оболонка мае вигляд др1 оного оксамиту (рис.1).
Рис. 1. Сегментальний зрп середньоУ кишки медоносноУбджоли:
А - контрольна, Б - досл!дна;
1 - кшьцевий м'язевий шар, 2 - поздовжнш м'язовий шар, 3 - базальна мембрана, 4 - кишков! складки, 5 - криити, 6 - перетроф!чна мембрана, 7 -мальтпев! судини (зб!льшшення х 56, фарбування: гематоксил!н-еозин).
Таку властив!сть 1й надають складки, як! иокривають усю иоверхню. 1х довжина залежить вщ сукуиност! фактор!в. Одним ¿з них е температура дозр!вання розплоду, особливо у фазу лялечки. Зг1дно наших дослщжень у норм! довжина складок складае в!д 156,86 до 204,94 мкм. Охолодження розплоду медоносних бджш призводить до суттевого зменшення 1х довжини в середньому на 19,3 % (РП 0,001).
М'язова оболонка середньо! кишки складаеться з двох пласив пучк!в гладких м'язових волокон. Внутршнш пласт представлений поздовжн!ми пучками волокон, товщиною в!д 2,5 до 4,8 мкм. Зовшшнш пласт складаеться з циркуляц!йних пучк!в. 1х товщина коливаеться в!д 1,2 до 2,8 мкм. При цьому в середн!й частиш внутр!шн!х к!льцевих м'яз!в виявлен! ще ! поперечн!. Деяк! волокна поперечних м'яз!в переплетен! з к!льцевими.
Порушення параметр!в ¿нкубац!! розплоду призводить до змш у будов! кишкових складок. Зокрема так! дан! демонструють дан! таблиц! 1 в якш показана !х довжина залежно в!д режиму шкубацп розплоду.
А
Б
115
Таблиця 1
Довжнна складок середньоТ кишки медоносних бджш залежно вщ температури ¡нкубацп розплоду, мкм (М±т, п=10)_
Стат. показн. П1ддосл1дн1 групи
контрольна доел ¿дна
М 171,73 138,58
Иш 156,86-204,94 130,91-147,34
±т 4,45 1,81
Р □ 0,001
Пром1ри довжини кишкових складок у пщдослщних трупах показали, що на 1х ркт впливае зниження температури шкубацп розплоду. Зокрема, у контрольнш груш висота складок е значно вищою на 19,4 % пор1вняно з контрольною групою (Р<0,001). Середня !х довжина складае 171,73 мкм. Причому зустр1чаються складки довжиною 204,94 мкм. Найнижч1 мали висоту 156,86 мкм. У дослщнш груш !х максимальна довжина становила 147,34 мкм. Найнижч1 складки мали висоту 130,91 мкм.
На рисунку 2 представлено пстозр1зи середньо! кишки пщдослщних
бджш.
Б
1
Рис. 2. Сегментальний зр1з середньоУ кишки медоиосиоТбджоли:
А - контрольна, Б - дослщна; 1 - кшьцевий мязевий шар, 2 - повздовжнш мязевий шар, 3 - базальна мембрана, 4 - кишков1 складки, 5 - крипти, 6 - перетроф1чна мембрана, 7 мальтпев1 судини (зб1льшення х 70, фарбування: гематоксил1н-еозин).
Корм який рухаеться по травному тракту не торкаеться слизово! \ тим самим не спричиняе И механ1чного подразнення. Така властивють можлива за рахунок наявност1 перетроф1чно! мембрани. В1д щ1льност1 перетроф1чно! мембрани у велик1й м1р1 залежить ¿муштет самих особин. Це пов'язано з тим, що проникн1сть патогенних м1крооргашзм1в залежить в1д И щ1льност1. Поряд з цим вона служить депо для фермент1в. 3 даних рисунка видно, що у бджш
116
контрольно! групи слизова оболонка обволжаеться щ!льн!шим шаром перетроф!чно! мембрани. Це говорить про вищу резистентн!сть орган!зму. При цьому можна зауважити що будова середньо! кишки у досл!дних бдж!л мае пом!тш в!дм!нност!. Зокрема, це пов'язано не т!льки з висотою кишкових складок але ! з вщстанню м!ж ними. Так, в!дстань м!ж складками у досл!дн!й груп! е значно ширшою. Таке явище можна пояснити тим, що на одиницю площ! середньо! кишки в!дбуваеться зменшення к!лькост! самих складок.
У глибиш крипт в!дбуваеться р!ст! дозр!вання др!бних кл!тин еп!тел!ю -ентероциив. Власне вони приймають участь у формуванш слизово! оболонки. Ентероцити - це ештел!альш кл!тини тонкого кишечника. 1х розвиток впливае на штенсивнють прист!нкового травления. У мембран! ентероциив вбудован! системи активного транспорту, що вщповщають за всмоктування. Кл!тини кишкового еп!тел!ю пост!йно оновлюються. При цьому вони перемщуються до вершини складок, а поим вщторгаються.
3 результат проведених досл!джень можна припустити, що морфометричш характеристики ентероцит!в залежать вщ штенсивност! г!стогенезу у пер!од лялечки. Довжина найменших ентероцит!в у глибиш крипт складае 5,3-5,5 мкм. У таблиц! 2 представлено характеристику ентероцшгв середньо! кишки у пщдослщних бджш.
Таблиця 2
Характеристика еитероцит1в середньоУ кишки
у медоиосиих бджш, мкм (М±ш, п=10)_
Групи бджолиних амей Розм1р ентероцит1в
довжина ширина площа
М±ш Иш М±ш Иш М±ш Иш
Контрольна 30,02± 2,10 20,31-36,46 11,66± 0,57 8,09-14,23 357,38± 37,38 164,30-544,49
Дослвдна 25,68± 2,06 12,69-34,41 10,16± 0,44 6,78-11,50 268,64± 28,91 166,06-386,08
Зг!дно даних таблиц! 2 л!н!йн! пром!ри ентероциив показали, що у норм!, при дозр!ванш розплоду в середин! гшзда, середня довжина ентероцит!в складае 30,02 мкм. Однак, зустр!чають кл!тини довжиною 36,46 мкм. Ширина ентероцит!в у контрол! коливаеться в межах вщ 8,09 до 14,23 мкм. У дослщнш груп! показники довжини ентероциив на 14,45 %, а ширини на 12,86 % нижч!.
Ступенем розвитку ентероцит!в вважаються показники його площ!. Розвиток розплоду при нормальнш температур! показав, що середня площа ентероцит!в становить 357,38 мкм, а максимальна !х площа досягала позначки 544,49 мкм. Розвиток розплоду у в!тальному д!апазон! температури знижуе середш показники площ! ентероцит!в на 24,83 %.
Кшькють ентероцит!в навколо кишково! складки коливаеться в середньому в межах 8-12 шт. Однак зустр!чаеться як нижча - 4 шт, так ! вища -14 шт !х к!льк!сть. 1х недорозвиток може спричинити виникнення явища мальабсорбци - синдрому порушення процесу всмоктування.
117
На рисунку 3 представлено пстолопчну будову кишково! складки середньо! кишки.
За формою кишкова складка середньо! кишки нагадуе обернену 1 видовжену призму. Таку особливють у И будов1 надають оточеш нею ентероцити, як1 у нижнш частиш е др1бшш1, а бия верх1вки складки досягають максимального розвитку. Поверхня ентероципв, повернена в просвп кишечника, значно збшьшена за рахунок мжроворсинок. На рис 3 видно, що др1бш мжроворсинки, так зваш мжровш, розташован1 на ап1кальн1й поверхн1 ентероципв. М1кроворсинки покрит1 гл1кокал1ксом, що складаеться з мереж1 мукопол1сахарид1в, усередин1 яко! розташовуються ферменти ентероципв.
10 9 И
Рис. 3. ГктолоНчна будова кишковоУ складки середньо*1 кишки у медоносно!" бджоли:
1 - к1льцевий м'язовий шар, 2 - поздовжнш м'язовий шар, 3 - серозна оболонка, 4 - п1дслизова основа, 5 - кишкова складка, 6 - гладк1 мюзити в склад1 складки, 7 - крипти, 8 - ентероцити, 9 - ядра ентероципв, 10 - мжровш,
11 - рабдор1ум (збшьшення х 420, фарбування: гематоксил1н-еозин).
У основ! кишково! складки розм1щен1 добре розвинен1 м'язи, як1 зд1йснюють рух корму в середин! само! кишки.
Отже, порушення температурного режиму ¿нкубац11 розплоду медоносних бдж1л у фаз1 лялечки призводить до зм1н у будов1 кишкових складок середньо! кишки. При цьому зм1нюються морфометричн1 показники ентероцит1в.
Л1тература
1. Гробов О.Ф. Болезни и вредители пчел / О.Ф. Гробов, А.К. Лихотин. -М.: Агропромиздат, 1989. - 239 с.
2. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы / Е.К. Еськов. - Рязань: Русское слово, 1995. - 390 с.
3. Лебедев В.И. Биология медоносной пчелы / В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш-М .: Агопромиздат, 1991. - 239 с.
118
4. Jimenez D. Ultrastructure of the ventriculus of the honey bee (Apis mellifera L.): cytochemical localization of amid phosphatase, alkaline phosphatase, and nonspecific esterase / D. Jimenez, M. Gilliam. Cell Tissue Res. 1990. -№ 261. - P. 431-443.
5. Szymas B. Midgut histological picture of the honey bee (Apis Mellifera L.) following consumption of substitute feeds supplemented with feed additives / B. Szymas, A. Przybyl. Copyright Wydawnictwo Akademii Rolniczej im. Augusta Cieszkowskiego w Poznaniu, Nauka Przyr. Technol., 2007. - Tom 1. - P. 4.
6. The effect of probiotic supplementation on the content of intestinal microflora and chemical composition of worker honey bees (Apis mellifera) / D. Kaznowski, B. Szymas, E. Jazdzinska, M. Kazimierczak, H. Peatz, J. Mokracka J. Apicul. Res. 2005. - № 44. - P. 10-14.
Summary Y. Kowalski, Y. Kiriliv
S. Gzhytsky Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies MORPHOLOGICAL FEATURES OF SECONDARY STRUCTURE ULCER IN HONEY WORKER BEES In stattti provides data to study the impact low temperature incubation of honeybee brood on morphological parameters of the structure of the midgut of working individuals. Lowering the temperature maturing pupae at 2 ° C leads to a decrease in the length of wrinkles by 19.4% (P < 0,001). Thus in the experimental group decreased length of enterocytes at 14.45%, the width to 12.86% and 24.83% in the area.
Рецензент - д.вет.н., доцент Тибшка A.M.
119
