CC BY
24
HayKOBMM BiCHMK ^tBiBCtKoro Ha^OHa^tHoro yHiBepcMTeTy
BeTepMHapHoi Megw^HM Ta öioTexHO^oriw iMeHi C.3. I^M^Koro
Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies
ISSN 2519-2698 print ISSN 2518-1327 online
doi: 10.15421/nvlvet8412 http://nvlvet.com.ua/
UDC 636.52/.58:575.113/.118
Morphological features of eggs depending on the chicken genotype by mutations T+3737C and A+3971G in insulin locus
L.V. Shulika
Institute of animal science NAAS, Kulinichi, Ukraine
Article info
Received 06.01.2018 Received in revised form 28.02.2018 Accepted 05.03.2018
Institute of animal science NAAS, 7th Guards Army str., 3, p.d. Kulinichi, Kharkiv region, 62404, Ukraine.
Tel.:+38-093-335-26-70 E-mail: shulika.lyubov.vl@gmail.com
Shulika, L.V. (2018). Morphological features of eggs depending on the chicken genotype by mutations T+3737C and A+3971G in insulin locus. Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies. 20(84), 65-69. doi: 10.15421/nvlvet8412
Quality of eggs, including morphological features, affect on their dietary properties, incubatory and trade characteristics. This gives background to affirm necessity of selection work in direction of improving these features additionally to chicken egg-laying qualities. But selection by complex of traits requires long time and significant resources. To increase effectiveness and speed up the process of selection molecular genetic markers are used. Such approach is named marker-assisted selection. One of genes, that is of interest in the context of marker-assisted selection, is insulin gene, which product takes part in the regulation of animal metabolism. The gene is polymorphic in chicken, particularly, there were found mutations T+373 7C and A+3971G, located within second intron and 3'-UTR-region, respectively. The current work is devoted of studying of morphological features of eggs depending on the genotype by above-mentioned mutations. The research was conducted on the chicken population of line 38 of Rhode Island Red breed. The following features were studied as yolk weight, glair weight, shell weight, yolk percent, shell percent, mean shell thickness, egg form index. Measuring was made on 30 th and 52 th weeks of layer age. Comparison of groups with different genotypes was conducted using t-criterion or U-criterion depending on the distribution normality. There was no significant associations between genotype by T+3737C mutation and egg morphological features within investigated line. By mutation A+3971G it was shown, that eggs of layers with AA genotype differ significantly (P < 0.05) from eggs that receivedfrom chickens with AG and GG genotypes by egg form index on 30th week. Also, significant (P < 0.01) association was revealed for yolk percent on 52th week of life and genotype on this mutation. Namely, chickens with AA genotype layed eggs with lower yolk percent than chickens with AG and GG genotypes. Similar situation was observed relatively to yolk weight but difference was reliable (P < 0.05) only between homozygotes AA and GG. According to the results, it is possible to consider mutation A+3971G as the molecular genetic marker of morphological features of chicken eggs.
Key words: insulin gene, molecular genetic marker, mutation, chicken, eggs, morphological features, yolk weight.
МорфолоНчш якост яець залежно ввд генотипу курей за мутащями T+3737C i A+3971G у локуС тсулту
Л.В. Шулка
1нститут тваринництва НААН, смт Кулинич1, Украгна
Bid якос-mi яець, в тому Hucni eid морфологiчних показнимв, залежать гх diemuuni властивостi, ткубацшт та товарт характеристики. Це дае тдстави тдтверджувати необхiднicmь селекцшног роботи у напрямi полтшення даних показнитв додатково до показника неcучоcmi курей. Однак селекщя за комплексом ознак потребуе тривалого часу та значних ресурЫв. Для тдвищення ефекmuвноcmi та пришвидшення селекцшного процесу використовують молекулярно-генетичш маркери. Такий пiдхiд називаеться маркер-асоцтованою селекщею. Одним iз гетв, який щкавий у розрiзi маркер-асоцтованоЧ селекцп, е ген тсулту, продукт якого береучасть у регуляцп меmаболiзму тварин. У курей даний ген е полшорфним, зокрема, були виявлеж мутацп T+3737C i A+3971G, розташован вiдповiдно у другому ттрон та 3'-UTR-облаcmi. Поточнаробота присвячена вивченню залежноcmi морфологiчнuх якостей яець вiд генотипу за вищезгаданими мутащями. До^дження проводили на популяцп курей лтп 38 породи Род-айленд
червоний. Вивчали так показники, як маса жовтка, маса бтка, маса шкаралупи, вiдсоток жовтка, вiдсоток шкаралупи, середня товщина шкаралупи, тдекс форми яйця. Вимiрювання зд^нювали на 30-й i 52-й тижт життя несучки. Порiвняння груп iз рiзни-ми генотипами проводили за t-критерiем або U-критерieм залежно вiд нормальностi розподту даних. За мутащею T+3737C досmовiрних асощащй мiж генотипом та морфологiчними якостями яець у межах до^дноЧ лти не було виявлено. За мутащею A+3971G показано, що яйця несучок з генотипом АА достовiрно (P < 0,05) вiдрiзняються вiд яець, отриманих вiд курей з генотипами AG i GG за показником тдексу форми яйця на 30-й тиждень життя. Окрш того, виявлено достовiрну (Р < 0,01) залежтсть вiдсоткового спiввiдношення жовтка на 52-й тиждень життя вiд генотипу за щею ж мутащею, а саме: кури з генотипом АА несли яйця з нижчим вiдсотком жовтка, тж кури з генотипами AG i GG. Подiбна ситуащя спостеркалась i вiдносно маси жовтка, проте рiзниця була достовiрною (Р < 0,05) лише мiж гомозиготами АА i GG. Вiдповiдно до результатiв мутащю А+397Ю у гет тсулту можна розглядати як молекулярно-генетичний маркер морфолог1чних якостей курячих яець.
Ключовi слова: ген тсулту, молекулярно-генетичний маркер, мутащя, кури, яйця, морфологiчнi якостi, маса жовтка.
Вступ
Куряч1 яйця е д1етичним продуктом харчування та джерелом повноцшного б1лка та лшщв. Яечна проду-кщя майже не мае альтернативи, якщо враховувати !! пор1вняно невисоку вартють (Katerynych et al., 2017). Виробництво продукци птах1вництва залишаеться стабшьно високим, бшьше того, у найближч1 роки FAO прогнозуе його р1ст (OECD-FAO, 2017). Спожи-вацьш уподобання i прюритети з кожним роком змь нюються все швидше; вимоги споживача до якосп продукпв постшно пвдвищуються (Sostojanie vsemirn-yh geneticheskih ..., 2010). Окрiм того, вщ якостi яець залежать !х дiетичнi, товарнi, а також шкубацшш характеристики. Також варто враховувати наявшсть негативних кореляцiй мiж пiдвищеною несучютю та морфологiчними якостями яець (Kushner and Kopy-lovskaja, 1969). Все вищезазначене засввдчуе необхщ-нiсть контролю за показниками якосп яець додатково до показника несучосп для забезпечення максимально! реалiзацi! яечно! продуктивносп курей.
Слiд враховувати, що ретельна селекцiйна робота, особливо за комплексом ознак, потребуе тривалого часу. Наразi розвиток молекулярно-генетичних мето-дiв зумовив появу нових пiдходiв iз залученням ДНК-технологiй, що в комбшаци з класичними методами дають можливiсть значно пришвидшити селекцш (Kulibaba and Podstreshnyi, 2012). Серед таких пвдхо-дiв - маркер-асоцiйована селекцiя (Marker-Assisted Selection, MAS), суть яко! полягае у використанш ДНК-маркерiв - полiморфних дшянок ДНК, що так чи шакше пов'язанi з продуктивними або шшими озна-ками тварин (Fulton, 2008). При цьому найбiльшу увагу придiляють функцiональному полiморфiзму в межах гешв, якi беруть участь у контролi бiохiмiчних та фiзiологiчних процесiв, що впливають на цi ознаки (Zinov'eva et al., 2008). Одним iз таким генiв е ген шсул^.
Ген iнсулiну (INS) розташований на хромосомi 5, мае три екзони i два iнтрони (Xu et al., 2013). Його продукт - гормон шсулш - впливае на обмш вуглево-дiв, лiпiдiв i бiлкiв; виявляе стимулюючу д1ю на рют i подiл клiтин та супресивну - на апоптоз (Dupont et al., 2009). Таким чином, INS дiе на органiзм птищ плейо-тропно. Показано, що ген шсулшу полiморфний у деяких порщ курей (Khoa et al., 2013), зокрема було виявлено декшька точкових мутацш, як1 можна ви-значати ввдносно недорогим та високов1дтворюваним методом ПЛР-ПДРФ (Nie et al., 2005). Ранiше дослiд-ники показали зв'язок алельних варiантiв локусу INS
з м'ясною продуктившстю курей (Qiu et al., 2006). Водночас, завдяки плейотропнш дЦ гену iнсулiну iснуе можливють його впливу й на показники якосп яець. Для поточного дослщження було обрано двi транзицil - T+3737C i A+3971G, локалiзованi у другому штрош та 3'-UTR-областi гену iнсулiну, вiдповi-дно.
Виходячи з цього, мета дано! роботи - аналiз асо-цiацiй мутацш T+3737C i A+3971G у геш iнсулiну з морфологiчними показниками яець курей лшп 38 породи Род-айленд червоний. Для досягнення поставлено! мети були виршеш наступнi завдання: визначи-ти генотипи несучок дослiдноl групи за мутацiями T+3737C i A+3971G у локуа iнсулiну; оцiнити основ-нi показники морфологiчних якостей яець курей на 30-й i 52-й тижш життя несучок; порiвняти вибiрки курей з рiзними генотипами за показниками морфоло-гiчних якостей яець та оцшити достовiрнiсть вiдмiн-ностей статистичними методами.
MaTepia™ i методи дослiджень
Досл1дження виконували на популяцil курей, що належать до лши 38 породи Род-айленд червоний (синтетична лiнiя вiтчизняноl селекци, яечно-м'ясного напряму продуктивностi). Кури утримува-лись за стандартною технолопею в однакових умовах. Щоб отримати данi в1д кожно! особини окремо i таким чином пов'язати особливосл фенотипу з генотипом, курей утримували в iндивiдуальних клггках. Морфологiчнi якостi яець оцiнювали загальноприйня-тими методами на 30 та 52 тиждень життя несучок (Carenko, 1988). Вивчали наступш показники: масу жовтка, масу бшка, масу шкаралупи, вщсоток жовтка, вiдсоток шкаралупи, середню товщину шкаралупи, iндекс форми яйця.
Зразки бiологiчного матерiалу (кров/перо) вщби-рали iндивiдуально в1д кожно! особини, маркували i пакували окремо для запоб^ання перехреснiй конта-мiнацi! проб ДНК iз зразк1в екстрагували комерцш-ним набором «ДНК-Сорб В» (AmpliSens, RF) за протоколом виробника. Генотипи несучок визначали методом ПЛР-ПДРФ (Полiмеразна Ланцюгова Реак-цiя - Полiморфiзм Довжин Рестрикцiйних Фрагмен-пв). При цьому для постановки ПЛР використовували так1 олiгонуклеотиди: T+3737C - forward 5'-ctccatgtggcttccctgta-3', reverse 5'-ggcttcttggctagttgcagt-3'; A+3971G - forward 5'-ggtatctgaaaagcgggtctc-3', reverse 5'-aatgctttgaaggtgcgatag-3' (Qiu et al., 2006). Програма
HayKOBHH bíchhk ^HyBME ÍMeHÍ C.3. IW^KOTO, 2018, T 20, № 84
aMnm^ÍKami: 94 °C/5 xb; 35 цнкriв - 94 °C/30 c, 58 °C/60 c, 72 °C/60 c; 72 °C/10 xb.
PecTpH^iro aMnni^ÍKOBaHHx ^parnemÍB gja o6ox
MyTa^H 3gÍHCHMBa^H 3 BHKOpHCTaHHHM pecTpHKTa3H
MspI (SibEnzyme, RF) 3rigH0 3 peKOMeHga^^MH Bupo6-HHKa. PecTpniKiÍHHÍ ^parnemu po3nogijiajiu b 1,5-3% arapo3HHx rejax 3 gogaBaHHaM 6poMucToro eragiro aK 6apBHHKa.
CTaTHcTHHHa o6po6Ka gaHux 6yja BHKOHaHa 3arajb-HonpHHHaTHMH MeTogaMu y cepegoBumi nporpaMu Statistica 8.0 (StatSoft) 3 ypaxyBaHHaM pe^Me^a^^ MepKyp'eBOi (Merkur'eva, 1977) Ta Pe6p0B0i (Rebrova, 2002). TaK, cnonaTKy o^HroBaju po3nogij gaHux Ha HopMajbHicTb, BHKopncTOByMHH Kp^repin fflanipo-yijKa. 3aje®H0 BÍg pe3yjbTary rpynu Kypen 3 pi3HHMH reHOTHnaMH nopiBHMBajH a6o 3a t-KpHTepieM CrbrogeH-Ta (HopMajbHHH po3nogij), a6o 3a U-KpHTepieM MaHHa-yiTHi (aKmo po3nogij He BÍgnoBÍgaB H0pMajbH0My). Рiзннцм mí® rpynaMH BBa®aflu gocTOBÍpHoro npu P < 0,05.
Pe3ymTara Ta ix oSroBopeHHH
y pe3yjbTaTÍ BH3HaneHHa reHOTunÍB 3a gocjig®yBa-hhmh мyтaцiaмн y jOKyci ÍHcyjÍHy b o6ox BunagKax y gocmgHÍH nony^^! 6yju BuaBjeHÍ bcí rpu mo®jubí reHOTHnn. мyтaцil T+3737C ^ reHOTunu CC, CT i TT, gja A+3971G - AA, AG Ta GG. 3a ko®hum Í3 reHO-THnÍB BHaBjeHO gocraTHe hhcjo oco6hh, mo g03B0jae K0peKTH0 npoBecTH nopÍBHaHHa gja bcíx Tpbox reHOTu-nÍB aK y BHnagKy T+3737C, TaK i gja A+3971G.
Pe3yjbTaTH nopÍBHaHHa Mop^ojorÍHHHx aKOCTen ae^ gja rpyn Í3 pÍ3HHMH reHOTHnaMH 3a мyтaцiero T+3737C JOKycy ÍHcyjÍHy y вiцi 30 i 52 th®híb ®MTTa HaBegeHÍ y Ta6juuax 1 i 2.
_3k BHgHO 3 тa6Jнцb, gocTOBÍpHux BigMÍHHocreH mí® reHOTHnaMH 3a мyтaцieм T+3737C b Me®ax jíhíi 38 He 6yjo BHaBjeHO. GguHy тeнgeнцiro (Ha pÍBHÍ P < 0,1), aKy 6yjo BigMÍneHO - 6ijbm BHcoKa Maca Ta BÍgcoTKOBe cnÍBBÍgHomeHHa mKapajynu Ha 52-h Tu®geHb ®HTTa y r0M03Hr0T TT nopÍBHaHO 3 nojapHHMH r0M03Hr0TaMH CC (Ha 0,7 r i 0,9% BÍgnoBÍgHo).
TaS^^H 1
Mop^ojorÍHHÍ aKocTÍ aeцb HecyHOK jíhíi 38 y b^í 30 th®híb 3aje®H0 BÍg reHOTHny 3a мyтaцieм T+3737C y reHÍ ÍHcyjÍHy (M ± m)
noKa3HHK reHOTun
CC (n = 35) CT (n = 33) TT (n = 14)
Maca ®0BTKa, r 14,3 ± 0,15 14,3 ± 0,25 14,6 ± 0,28
Maca 6inKa, r 34,9 ± 0,71 34,8 ± 0,57 34,6 ± 1,09
Maca mKapanynn, r 7,6 ± 0,16 7,8 ± 0,20 7,9 ± 0,32
% ®0BTKa 25,4 ± 0,30 25,2 ± 0,30 25,7 ± 0,72
% mKapanynn 13,4 ± 0,25 13,7 ± 0,30 13,8 ± 0,53
ToBmuHa mKapanynn, mkm 32,5 ± 0,43 32,8 ± 0,35 32,0 ± 0,54
iHgeKc ^opMH anua, % 78,5 ± 0,45 78,3 ± 0,36 79,0 ± 0,70
TaS^^H 2
Mop^ojorÍHHÍ aKocri aeцb HecyHOK jíhíi 38 y b^í 52 th®hí 3aje®H0 BÍg reHOTHny 3a мyтaцieм T+3737C y reHÍ ÍHcyjÍHy (M ± m)
noKa3HHK reHOTun
CC (n = 32) CT (n = 33) TT (n = 14)
Maca ®0BTKa, r 17,6 ± 0,21 17,7 ± 0,30 17,0 ± 0,45
Maca 6ÍJKa, r 36,9 ± 0,62 37,1 ± 0,63 37,8 ± 1,63
Maca mKapajynu, r 7,3 ± 0,17 7,4 ± 0,17 8,0 ± 0,37
% ®0BTKa 28,5 ± 0,30 28,5 ± 0,33 27,3 ± 0,82
% mKapajynu 11,8 ± 0,23 11,9 ± 0,19 12,7 ± 0,59
ToBmuHa mKapajynu, mkm 30,6 ± 0,51 31,1 ± 0,43 30,6 ± 0,79
iHgeKc ^opMH ama, % 76,3 ± 0,40 76,4 ± 0,33 77,5 ± 0,64
TaS^^H 3
Mop^ojorÍHHÍ aKocTÍ ae^ HecyHOK jíhíi 38 y b^í 30 th®híb 3aje®H0 BÍg reHOTHny 3a мyтaцieм A+3971G y reHÍ ÍHcyjÍHy (M ± m)
noKa3HHK reHOTun
AA (n = 6) AG (n = 28) GG (n = 48)
Maca ®0BTKa, r 14,2 ± 0,36 14,4 ± 0,29 14,4 ± 0,13
Maca 6inKa, r 36,0 ± 1,36 34,7 ± 0,74 34,7 ± 0,55
Maca mKapajynu, r 7,7 ± 0,36 7,9 ± 0,23 7,6 ± 0,15
% ®0BTKa 24,6 ± 1,06 25,3 ± 0,41 25,5 ± 0,24
% mKapajynu 13,2 ± 0,33 13,9 ± 0,37 13,4 ± 0,22
ToBmuHa mKapajynu, mkm 32,3 ± 0,54 32,4 ± 0,41 32,7 ± 0,34
iHgeKc ^opMn añna, % 80,3 ± 0,63a 78,5 ± 0,42b 78,3 ± 0,36b
npumimka: gocTOBÍpHÍcTb piзннцi mí® a i b Ha pÍBHÍ P < 0,05
Таблиця 4
Морфолопчш якосп яець несучок лши 38 у вщ1 52 тижш у залежносл в1д генотипу за мутащею A+3971G у геш шсутну (M ± m)
Показник Генотип
AA (n = 7) AG (n = 29) GG (n = 43)
Маса жовтка, г 16,1 ± 0,52a 17,8 ± 0,36 17,6 ± 0,17b
Маса бiлка, г 37,9 ± 1,78 37,3 ± 0,79 36,9 ± 0,60
Маса шкаралупи, г 7,4 ± 0,39 7,8 ± 0,21 7,3 ± 0,15
% жовтка 26,3 ± 0,71c 28,3 ± 0,44d 28,6 ± 0,27e
% шкаралупи 12,1 ± 0,33 12,4 ± 0,32 11,7 ± 0,19
Товщина шкаралупи, мкм 31,0 ± 1,32 31,5 ± 0,46 30,3 ± 0,41
1ндекс форми яйця, % 78,4 ± 1,06 76,4 ± 0,34 76,3 ± 0,33
Примтка: достов1ршсть р1зниц1 м1ж a i b, c i e на ршш P < 0,01; м1ж c i d - на piBm P < 0,05
Даш стосовно асоцiацiй рiзних генотитв за мута-цiею A+3971G у локус iнсулiну та показник1в морфо-логiчних якостей яець на 30-й i 52-й тиждень життя наведено у таблицях 3 i 4 ввдповщно.
У вгщ 30 тижшв достовiрну рiзницю м1ж генотипами за мутащею A+3971G було виявлено лише для показника iндексу форми яйця. За цим показником гомозиготи AA в середньому характеризувались ви-щими значениями як у порiвняннi з гетерозиготами, так i вщносно групи особин з генотипом GG на 1,8 та 2,0 одинищ вщповвдно. Варто зазначити, що на 52-й тиждень рiзниця м1ж генотипом AA й шшими двома генотипами за даним показником, хоча i становила 2 i
2,1 одинищ, проте значення P перебувало в межах 0,06-0,09, що не дозволило вважати зазначеш розбiж-ностi достовiрними. В даному випадку можна говори-ти лише про тенденцiю. На отриманий ступiнь досто-вiрностi могло вплинути невелике число особин у груш з генотипом AA.
За масою та вщсотковим вiдношенням жовтка спостерталась зворотна ситуацiя: на 30-й тиждень рiзниця м1ж генотипами за мутащею A+3971G не була виражена, але на 52-й тиждень ввдмшносп стають достовiрними, при цьому розб1жносп бiльш вираженi мiж полярними гетерозиготами (рис. 1).
Маса жовтка, г
BiicuiuK жовтка
20
18 17 16 15 14
а§
AG
АА
31 30 29 28 .2? 2& 25 24
В®
AG
АА
Рис. 1. Зв'язок мiж генотипом за мутащею A+3971G та показниками маси i вщсотка жовтка на 52-й тиждень
життя несучки
Маса жовтка була нижчою у особин з генотипом AA - у середньому на 1,7 г порiвняно з гетерозиготами та на 1,5 г ввдносно групи особин з генотипом GG, хоча у випадку порiвняння AA з AG показник p дорь внюе 0,07, що вказуе лише на тенденщю. Щодо показника «вщсоток жовтка», тут розбiжностi були досто-вiрними i мiж AA та AG, i м1ж AA та GG та становили в середньому вщповвдно 2,0 i 2,3%.
Отримаш результати сввдчать про позитивний вплив алеля G на масу та ввдсоткове спiввiдношення жовтка у яйщ Алель G умовно можна назвати «домь нантним», оскшьки у даному випадку рiзниця мiж особинами з генотипом GG або AG чгтко не виражена, тобто для бажаного фенотипiчного прояву достат-ньо однiеï копiï алеля G. Водночас генотип AA можна
розглядати як небажаний стосовно прояву ознак, як1 розглядаються.
Отже, у поточному дослвдженш вперше було показано залежшсть таких показникiв якостi яець, як маса i вщсоткове сшвввдношення жовтка в курячих яйцях вщ генотипу несучок за мутацiею A+3971G в локуа iнсулiну. Хоча дана мутащя не призводить до замши амшокислотного залишку в послiдовностi шсул^, вона розташована в межах функцюнально1 частини гену, що дае тдставу висловити припущення про можливий вплив на його експресш. Таким чином, мутащю A+3971G у геш iнсулiну можна розглядати як маркер морфолопчних якостей яець курей. Результати дослщження пропонуеться застосовувати у селе-кцiйних програмах з пiдвищення яечноï продуктивно-
CTi курей лши 38 породи Род-айленд червоний та враховувати у племшнш робот з даною лшею.
Висновки
Вперше дослiджено асоцiацiï мiж морфологiчними якостями курячих яець та генотипом за мутащями T+3737C та A+3971G у локуа iнсулiну на приклащ лiнiï вгтчизняно1' селекцп. Впливу мутацп T+3737C на морфологiчнi якосл курей лiнiï 38 породи Род-айленд червоний не було виявлено. Для мутацп A+3971G виявлено статистично достовiрнi вщмшносп мiж групами курей з рiзними генотипами вiдносно показ-нишв маси та вiдсоткового спiввiдношения жовтка у яйщ на 52 тиждень життя несучки.
Пропонуеться мутацiю A+3971G у геш шсулшу розглядати як маркер морфолопчних якостей яець курей та використовувати отримаш результати у се-лекцшнш роботi з лшею 38 породи Род-айленд червоний для тдвищення вмiсту жовтку у яйщ.
References
Katerynych, O.O., Pankova, S.M., Tereshchenko, O.V., Ruda, S.V., Havilei, O.V., Riabinina, O.V., Muzyka, N.M., & Ionov, I.A. (2017). Vyroshchuvannia, utry-mannia ta hodivlia yaiechnykh ta miaso-yaiechnykh kurei. Birky (in Ukrainian). OECD-FAO Agricultural Outlook 2017-2026. (2017).
Paris: OECD Publishing. doi: 10.1787/19991142. Sostojanie vsemirnyh geneticheskih resursov zhivotnyh v sfere prodovol'stvija i sel'skogo hozjajstva. (2010). Moskva: FAO. Rezhim dostupa:
http://www.fao.org/docrep/012/a1250r/a1250r00.htm (in Russian).
Kushner, H.F., & Kopylovskaja, G.Ja. (1969). Genetich-eskie osnovy selekcii pticy. Moskva: «Kolos» (in Russian).
Kulibaba, R.A. & Podstreshnyi, A.P. (2012). Prolactin and growth hormone gene polymorphisms in chicken lines of Ukrainian selection. Cytology and Genetics. 46(6), 390-395. doi: 10.3103/S0095452712060060. Fulton, J.E. (2008). Molecular genetics in a modern poultry breeding organization. World's Poultry Science
Journal. 64(2), 171-176.
doi: 10.1017/S0043933907001778.
Zinov'eva, N.A., Klenovickij, P.M., Gladyr', E.A., & Nikishov, A.A. (2008). Sovremennye metody genet-icheskogo kontrolja selekcionnyh processov i sertif-ikacija plemennogo materiala v zhivotnovodstve. Moskva: RUDN. Rezhim dostupa: http://web-local.rudn.ru/web-local/uem/iop_pdf/90-Nikishov.pdf (in Russian).
Xu, Zh., Nie, Q. & Zhang, X. (2013). Overview of genomic insights into chicken growth traits based on genome-wide association study and microRNA regulation. Current genomics. 14(2), 137-146. doi: 10.2174/1389202911314020006.
Dupont, J., Tesseraud, S., & Simon, J. (2009). Insulin signaling in chicken liver and muscle. General and Comparative Endocrinology. 163(1-2), 52-57. doi: 10.1016/j.ygcen.2008.10.016.
Khoa, D., Khang, N., Ngu, N., Matey, J., Loan, H.T.P. & Thuy, N.T.D. (2013). Single nucleotide polymorphisms in GH, GHR, GHSR and insulin candidate genes in chicken breeds of Vietnam. Greener J. of Agricultural Sci. 10, 716-724.
Nie, Q., Lei, M., Ouyang, J., Zeng, H., Yang, G., & Zhang, X. (2005). Identification and characterization of single nucleotide polymorphisms in 12 chicken growth-correlated genes by denaturing high performance liquid chromatography. Genet. Sel. Evol. 37(3), 339-360. doi: 10.1051/gse:2005005.
Qiu, F.F., Nie, Q.H., Luo, C.L., Zhang, D.X., Lin, S.M., & Zhang, X.Q. (2006). Association of Single Nucleotide Polymorphisms of the Insulin Gene with Chicken Early Growth and Fat Deposition. Poultry Sci., 85, 980-985. doi: 10.1093/ps/85.6.980.
Carenko, P.P. (1988). Povyshenie kachestva produkcii pticevodstva: pishhevye i inkubacionnye jajca. Leningrad: VO «Agropromizdat» (in Russian).
Merkur'eva, E.K. (1977). Geneticheskie osnovy selekcii v skotovodstve. Moscow: Kolos (in Russian).
Rebrova, O.Ju. (2002). Statisticheskij analiz medicinskih dannyh. Primenenie paketa prikladnyh programm STATISTICA. Moskva: «MediaSfera» (in Russian).
