CC BY
29
УДК 582.971.1:58.036.5(477.75)
DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-770-776
МОРОЗОСТОЙКОСТЬ И ЗИМОСТОЙКОСТЬ НЕКОТОРЫХ ЛИСТОПАДНЫХ ВИДОВ РОДА LONICERA L. В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ НА ЮЖНОМ БЕРЕГУ КРЫМА
© В.А. Браилко
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН 298648, Российская Федерация, Республика Крым, г. Ялта, пгт. Никита, ул. Никитский спуск, 52
E-mail: [email protected]
Работа посвящена выявлению структурных, физиологических и биохимических процессов приспособления надземных зимующих органов двух листопадных видов рода Lonicera (L. tatarica L. и L. maaсkii (Rupr.) Maxim.) к перенесению низкотемпературного стресса в связи с их интродукцией в климатические условия Южного берега Крыма (ЮБК). Использованы наблюдение за перезимовкой в условиях произрастания в парковых сообществах ЮБК, прямое промораживание в климатической камере, структурный и биохимический анализы тканей побегов и почек возобновления. Исследованы особенности формирования покровных, паренхимных, механических и запасающих тканей побегов, которые могут быть использованы для оценки зимостойкости жимолостей. Определен характер морозных повреждений почек и побегов, составлен календарь морфофизиологических периодов органогенеза почек. Показана связь водного режима побегов с уровнем их морозостойкости. Ключевые слова: морозостойкость; интродукция; Lonicera; структура; развитие
ВВЕДЕНИЕ
Сохранение и рациональное использование генофонда растительного мира является одним из приоритетных направлений современного этапа развития человеческой цивилизации. Все чаще в практике озеленения и садоводства используют нетрадиционные для конкретного агроклиматического региона растения-интродуценты. При этом важно учитывать степень сходства климата природного ареала и зоны интродукции, а также адаптивный потенциал, позволяющий устойчиво развиваться в новых условиях [1]. Известен факт, что в условиях интродукции некоторые свойства растений изменяются [2], что также отражается на их низкотемпературной устойчивости.
Данная работа посвящена вопросу криорезистент-ности, адаптации и перспективам использования некоторых листопадных видов рода Lonicera в условиях Южного берега Крыма. Ареал прямостоячих жимолостей занимает обширные площади в умеренных зонах восточного и западного полушарий с максимумом видового разнообразия в Юго-Восточной и Восточной Азии [3]; происхождение данных растений связано с горными районами Средней Азии [4]. Учитывая климатические различия зон естественного распространения и Южного берега Крыма, а также интерес к механизмам формирования устойчивости многолетних растений к стрессорам абиогенной природы [5-8], исследования уровня морозостойкости декоративных кустарников рода Lonicera и факторов, влияющих на его формирование, достаточно актуальны.
Таким образом, цель работы заключалась в выявлении физиологических, анатомо-морфологических и биохимических процессов приспособления почек и побегов некоторых листопадных видов рода Lonicera к перенесению низкотемпературного стресса в связи с их
интродукцией в климатические условия Южного берега Крыма.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В исследования были включены два декоративно-цветущих и красивоплодных вида рода Lonicem (семейство Caprifoliaceae, подрод Lonicem, секция Lonicem): L. tatarica L. (жимолость татарская) и L. maackii (Rupr.) Maxim. (жимолость Маака), произрастающие в арборетуме Никитского ботанического сада (НБС). Возраст исследуемых растений 10-12 лет, количество экземпляров каждого вида - 5.
Для определения морозостойкости и факторов, лимитирующих низкотемпературную устойчивость, проводились визуальные наблюдения за зимующими растениями жимолости в парках НБС с учетом методических указаний по определению элементов зимостойкости садовых растений [9]. Оценку потенциальной морозостойкости проводили методом прямого промораживания изолированных однолетних побегов [10] в климатической камере «Gruland» (градиент понижения/повышения температуры 2 °С/час) в разные периоды перезимовки 2012-2015 гг. Диапазон температур от -6 до -24 °С. Повторность опытов - два раза в месяц с ноября по апрель. Продолжительность биологического покоя почек определена по методу Т.С. Елмановой, З.П. Аматовой [11]. Для анализа органообразователь-ных процессов в почках возобновления исследуемых видов каждые 15 дней круглогодично отбирались пробы и готовили временные препараты, окрашенные 1 % раствором ацетоорсеина [12]. Материал анализировали с помощью микроскопов «Jenaval» (Zeiss, Германия) и AxioScope A.1 (Zeiss, Германия). Микрофотографии сделаны цифровой фотокамерой Olympus SP-350. Стадии развития приведены по М.Ф. Куперман [13]. Вы-
зревание древесины определялось по анатомо-морфологическим признакам лигнификации побегов [7; 14-15].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В ходе исследований установлены различия в уровне морозостойкости тканей зимуюшдх органов изученных жимолостей. В контролируемых условиях установлено, что морозостойкость побегов выше морозостойкости почек как у L. tatarica, так и у L. таасЫь Поэтому особое внимание было уделено связи внутри-почечного развития с реализацией механизмов морозостойкости. Этапы органогенеза отражены в составленном нами календаре морфофизиологичесих периодов (рис. 1).
До наступления первого похолодания (конец октября - начало ноября) почки были способны выдерживать морозы до -10 °С без существенных повреждений: их морозостойкость составляла 95,5-97,1 %. В данный период повреждаемыми структурами являлись ткани основания почек (рис. 2.А). Вероятно, некроз тканей проводящей системы возник вследствие значительной оводненности почек и побегов. В конце ноября при постепенном снижении среднесуточных температур происходили процессы закалки, что согласуется с данными относительно других древесных растений
И.И. Туманова [16], С.Н. Дроздова и В.К. Куреца [17] и др. При воздействии температур -12 °С и -14 °С указанные виды жимолости также характеризовались высоким уровнем морозостойкости: 78,5-95,4 %. Максимальной уровень криорезистентности почек прямостоячих листопадных кустарников жимолости наблюдался в конце периода покоя (декабрь - начало января), когда они устойчивы к морозам -18 °С...-20 °С. Характерные типы повреждений: некрозы органов генеративной сферы (рис. 2.Б), конуса нарастания и листовых примордиев (не более 20-30 % от площади среза почки) (рис. 2.В).
Во время вынужденного покоя (с конца января) морозостойкость L. tatarica и L. maackii снижалась. В почках указанных видов, учитывая их размещение в серии, наблюдался усиленный рост и развитие элементов цветка, формировалась спорогенная ткань, в пыльниках проходили процессы мейоза и образование микроспор. При понижении температуры до -20 °С (экспозиция 12 часов) на данном этапе морозостойкость почек составила 43,1-47,2 %. При этом существенных различий между видами не установлено. Однако действие температуры -24 °С в течение такого же периода времени вызвало полную гибель почек у L. maackii, в то время как морозостойкость L. tatarica сохранилась на уровне 28,9 %.
Рис. 1. Календарь морфофизиологических периодов почек Ь. tatarica: 1 - конус нарастания, расположенный под покровом сближенных зародышевых листьев (июнь-июль); 2 - терминальная почка (вегетативная); 3 - дифференциация конуса нарастания на зачаточные узлы и междоузлья стебля, образование зачаточных стеблевых листьев (август); 4, 5 - развитие флоральной меристемы, закладка парных зачаточных цветков и зачаточных кроющих листьев (сентябрь); 6 - закладка и дифференциация лопастей цветка (октябрь); 7 - органогенез цветка (январь-февраль); 8а, 8б - пыльники со сформированной спорогенной тканью (февраль-март), 9 - цветение (июнь)
Рис. 2. Морозные повреждения почек Ь. tatarica и Ь. шаасЫ в различные периоды перезимовки: А - некроз проводящей системы почек; Б - повреждения зачатков цветков; В - конуса нарастания и листовых примордиев; Г - обмерзание первых распустившихся листьев
Рис. 3. Изменение морозостойкости почек листопадных прямостоящих жимолостей в зависимости от фазы их развития: IV - формирование зачаточных цветков, начало закладки органов цветка; V - последовательное заложение органов цветка: формирование спорогенной ткани пыльника; VI - усиленный рост элементов цветка, в пыльниках мейоз и образование микроспор; VII - пыльца
В феврале-марте указанные виды находились в фе-нофазе набухания почек и развертывания первых листьев. Морозостойкость почек при -20 °С/12 часов составила 48,3 и 41,4 %, соответственно, для L. tatarica и L. maackii. Наиболее повреждаются почки нижней серии (более продвинуты в росте и развитии), обмерзают распустившиеся листья, однако повреждений в генеративной сфере не отмечено (рис. 2.Г).
Полученные данные позволяют сделать вывод, что критической фазой внутрипочечного развития листопадных прямостоящих жимолостей можно считать период формирования микроспор после выхода из состояния покоя. Известно, что при окончании мейоза микроспоры и генеративные почки в целом резко повышают свою метаболическую активность [18]. Именно физиологическим состоянием генеративных органов в это время, особенно в фазе «пыльца», объясняется их чрезмерно высокая чувствительность к отрицательным температурам зимне-весеннего периода.
Представленные на рис. 3 данные свидетельствуют о более высокой потенциальной морозостойкости L. tatarica на всех этапах внутрипочечного развития по сравнению с L. maacкii.
Несмотря на то, что в целом морозостойкость побега превышает таковую у почек, при оценке адаптивных возможностей декоративных кустарников к зимним условиям ЮБК определение низкотемпературной ус-
тойчивости однолетних побегов имеет существенное значение.
В конце вегетационного сезона (ноябрь) при действии температуры -12 °С в побегах отмечались повреждения клеток проводящей системы, занимающие не более 10 % поперечного среза. В зимний период отмечены единичные случаи повреждения коровой паренхимы (5-10 %) при действии температуры -25 °С.
Зимостойкость растений и успешность перенесения ими низкотемпературного стресса зависит не только от погодных условий зимнего периода, но и от подготовки их во время лета и осени [6; 8]. К данным процессам относится фаза одревеснения побегов, которой предшествуют формирование и вызревание древесины.
Покровные ткани имеют такую важную характеристику, как теплопроводность: благодаря низкой теплопроводности коры растения вымерзают меньше, особенно при резких изменениях температуры. Кроме физических свойств, покровные ткани обеспечивают побегу защиту от чрезмерного испарения и проникновения патогенных организмов [7]. В связи с этим нами были проведены морфо-анатомические исследования тканей однолетних побегов жимолостей. Кора побегов L. tatarica темно-серая, иногда серо-коричневая, L. maackii - серая или светло-серая. Первичная кора однолетних побегов представлена эпидермисом, двумя-тремя слоями пластинчатой колленхимы, расположен-
ной субэпидермально, и коровой паренхимой. Эпидермис однослойный, колленхима может быть сформирована шестью слоями клеток, но в вегетационный сезон с более выраженной воздушной и почвенной засухой количество слоев колленхимы может уменьшаться до 2-3 слоев, что в дальнейшем отрицательно сказывается на морозостойкости.
Коровая паренхима гетерогенна. Она представлена двумя рядами клеток округлой или изодиаметрической формы, прилегающих к колленхиме. На границе с флоэмой клетки паренхимы имеют несколько удлиненную форму. Изодиаметрические клетки более толстостенные, клетки коровой паренхимы располагаются цельным кольцом по цилиндру побега. Для обоих видов характерно наличие в клетках эпидермиса коры друз оксалата кальция. Оболочки клеток первичной коры одревесневают и могут, наряду с лубяными и склерен-химными волокнами, играть роль механической ткани. У жимолостей, по данным Л.И. Лотовой и А.К. Тимо-хина [15], вторичная покровная ткань - перидерма, образуется в первичной коре или во внешних слоях центрального цилиндра. В процессе исследований было установлено, что перидерма у изученных видов жимолости в условиях ЮБК формировалась глубоко в первичной коре на границе с флоэмой в виде целого кольца по всему цилиндру. В момент исследования (осень) клетки коровой паренхимы довольно сужены. Флоэма ярусная. Деятельность камбия с образованием вторичной флоэмы (толстый луб и склеренхимные волокна) длится до перехода растений в состояние покоя. Наши данные коррелируют с результатами В.Ф. Опанасенко и Е.Е. Сыроватко [18], полученными для прямостоячих листопадных жимолостей в степной зоне Украины. Ксилема кольцесосудистого типа. Проводящая система сформирована по всей площади древесины в виде однорядных сердцевинных лучей, па-ренхимных и опорных клеток. Вторичное ложное кольцо ксилемы отмечено только у Ь. 1а1апса в нижней
и средней части побега. Размер сосудов составил от 9 до 21 мкм, средний 13,4 мкм (не имеет достоверных различий в видовом разрезе).
Камбий состоит из 3-5 слоев. Сосуды преимущественно кольчатые, спиральные и лестничные, но последние достаточно малого диаметра. Сердцевина побегов сформирована различными по размеру парен-химными клетками, достаточно крупными в центре (рис. 4).
Для благополучной перезимовки деревьев и кустарников своевременное и полное вызревание побегов имеет исключительно большое значение [7-8; 18]. Анализ показал, что у однолетних побегов Ь. 1а1апса и Ь. maackii одревесневали оболочки клеток ксилемы, сердцевины, коровой паренхимы, склеренхимных волокон флоэмы и колленхимы.
Исследования уровня дифференциации тканей годичных побегов и их лигнификации были проведены во второй декаде ноября после перехода среднесуточных температур воздуха через +10 °С в сторону понижения. Именно это время на ЮБК соответствует началу холодного периода. У изученных видов камбий четко разграничен у 75-90 % побегов, кора имеет темно-коричневый цвет с красноватым оттенком (рис. 4), что указывает на высокую степень лигнификации однолетних побегов. В этом случае реализуется возможность противостоять действию низкотемпературного стресса.
Ряд авторов в качестве диагностического показателя предлагают использовать накопление олигосахари-дов в коре однолетних побегов [19], источником которых является крахмал. В связи с этим нами был проведен качественный анализ локализации крахмала в побегах, сроках его гидролиза и ресинтеза. Установлено, что запасающими тканями изученных видов являлись флоэма, сердцевидные лучи ксилемы и перимедуляр-ная зона. Во флоэме углевод накапливался в 3-4 слоях клеток у первичной коры (то есть в непроводящей части). В осеннее время (сентябрь-октябрь) крахмал был
Рие. 5. Локализация крахмала в побеге L. maaсkii в осенне-зимний период
локализован в коровой паренхиме и сердцевинных лучах, гидролизовался сначала во флоэме. В холодный период ноября-января зерна крахмала в побегах не обнаружены. В периоды оттепели у выше описанных видов небольшое количество крахмала отмечали в сердцевинных лучах (февраль-март) (рис. 5). Усиленный гидролиз крахмала начинался при среднесуточных температурах воздуха +11,5...+10,3 °С (чаще в ноябре) до наступления первых заморозков, что свидетельствует о начале подготовки растений к зимнему периоду.
Важным фактором в процессе адаптации растений к неблагоприятным факторам среды, в частности к низким температурам, является их способность к внутренней регуляции водного баланса [7; 20]. В связи с этим мы проанализировали динамику оводненности однолетних побегов от момента устойчивого перехода среднесуточных температур воздуха через +10 °С в сторону понижения до момента начала роста молодых побегов. В ноябре общее содержание воды ниже 50 %: в 2013 г. - 46,3 ± 1,8 % Ь tatarica, 43,4 ± 2,6 % Ь тааски; в 2014 г. - 42,8 ± 2,2 и 47,2 ± 1,4 % соответственно. В зимнее время вариабельность оводненности побегов у изученных видов сохраняется на низком уровне и составляет 40,0-52,9 %. В начале вегетации -увеличивается до 59,1 %.
Особенностью климата ЮБК являются частые провокационные оттепели, способные прервать период покоя у многих интродуцентов. Т.С. Елманова и З.П. Ахматова [11] и многие другие исследователи считают, что, находясь в физиологическом состоянии глубокого покоя и при условии оптимального режима закаливания, растения могут переносить практически без повреждений довольно низкие температуры. В связи с чем были определены глубина и сроки периода покоя почек. Наши исследования показали, что вхождение в состояние глубокого покоя у видов Ь. tatarica и Ь. тааски соответствовало фенофазе естественного листопада (третья декада октября - ноябрь). Глубокий покой составлял в среднем 68-72 дня. Наименьшая концентрация гибберелловой кислоты, снимающая покой почек изучаемых видов, как в ноябре, так и в конце декабря составила 200 мг/л: через 10-14 дней эксперимента полностью распустились терминальные и нижние сериальные почки равномерно по побегу.
Далее следовал период вынужденного покоя, который продолжался до начала набухания почек. Продолжительность вынужденного покоя колебалась в пределах 20-23 дней и тесно связана с температурным режимом воздуха. При накоплении суммы активных температур 193,6-258,0 °С (выше 0 °С от момента установления безморозного периода) и среднесуточных температурах воздуха в пределах 3,4-5,0 °С наступала
фенофаза набухания почек. В распустившихся почках от возвратных заморозков часто отмечались повреждения молодых листьев, реже - тканей генеративных органов.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
На основании проведенной исследовательской работы установлено, что виды L. tatarica и L. maackii в целом обладают высокой потенциальной морозостойкостью, однако максимальная низкотемпературная устойчивость характерна для L. tatarica на всех этапах в течение холодного периода. Интенсивная лигнифи-кация оболочек клеток коровой паренхимы, периме-дуллярной зоны, механических тканей и древисины, низкая гидратация побегов зимой, гидролиз в них крахмала и пролонгированное развитие почек существенно влияют на процессы адаптации изученных видов к условиям зимнего периода на ЮБК. Данные физиологические, биохимические и анатомо-морфологиче-ские характеристики почек и побегов рекомендуем использовать как диагностические параметры уровня зимостойкости интродуцентов рода Lonicera в процессе подбора видов и форм декоративных экзотов для выращивания в новых климатических условиях.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Булах П.Е., Шумик Н.И. Теория устойчивости в интродукции растений. Киев: Наукова думка, 2013. 151 с.
2. Белюченко И.С. Экологические аспекты практической интродукции растений на современном этапе // Экологический вестник Северного Кавказа. 2007. Т. 3. № 3. С. 5-13.
3. Рябова Н.В. Жимолость. Итоги интродукции в Москве. М.: Наука, 1980. 159 с.
4. Hao K.S. (Hopkinson). On the Caprifoliaceae of China // Contr. Inst. Bot. Nat. Acad. Peiping. 1932. V. 1. № 5. P. 93-106.
5. Agrawal A.A., Conner J.K., Stinchcombe J.R. Evolution of plant résistance and tolérance to frost damage // Ecology Letters. 2004. V. 7. № 12. P. 1199-1208.
6. Читанова Г.В. К вопросу превращения пластических веществ в связи с морозоустойчивостью некоторых субтропических растений // Труды Сухумского ботанического сада. 1987. № 31. С. 8586.
7. Палагеча Р.Г., Китаев О.И., Таран Н.Ю. Морозостойкость магнолий и ледообразование в тканях побегов // Украинский ботанический журнал. 2007. Т. 64. № 6. С. 892-899.
8. Трунова Т.И. Растения и низкотемпературный стресс (64-е Тимирязевские чтения). М.: Наука, 2007. 54 с.
9. Бурдасов В.М. Методические указания по определению элементов зимостойкости садовых растений. М., 1984. 18 с.
10. Лищук А.И. Методика определения холодостойкости плодовых растений // Физиологические и биофизические методы в селекции плодовых культур. М., 1991. С. 31-36.
11. Елманова Т. С., Ахматова З. П. Продолжительность и глубина покоя у вегетативных почек персика // Бюллетень ГНБС. Ялта, 1984. Вып. 55. С. 95-99.
12. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1990. 283 с.
13. Куперман М.Ф. Морфофизиологическая изменчивость растений в онтогенезе. М.: Изд-во МГУ, 1963. 65 с.
14. Kytaev O., Solovyova M., Shevchuk M. The investigation ice-forming processes in different fruit plants organs // Referaty i donisienia wygloszone na 11 ogolnokrajowym seminarium Grupy Roboczej «Mrozoodpornosc». Poznan, 1999. P. 153-157.
15. Лотова Л.И., Тимохин А.К Анатомия стеблей и вторичных проводящих тканей древесных растений. М.: Изд-во МГУ, 1990. 58 с.
16. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкость растений. М.: Наука, 1979. 350 с.
17. Дроздов С.Н., Курец В.К. Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петрозаводск: Изд-во ПГУ, 2003. 166 с.
18. Опанасенко В.Ф., Сыроватко Е.Е. Анатомо-гистологические исследования тканей однолетних побегов жимолостей в связи с
их зимостойкостью // Бюллетень ГНБС. Ялта, 2003. Вып. 87. С. 34-38.
19. Hincha D.K., Zuther E., Hundertmark M., Heyer A.G. The role of compatible solutes in plant freezing tolerance: a case study of raffinose // Cold hardiness in plants: molecular genetics, cell biology and physiology. 7th International Plant Cold Hardiness Seminar. Sapporo: Abstr. Pecs, 2004. P. 203.
20. Сакович Д.А. Характер повреждения почек и побегов декоративных кустарников отрицательными температурами в условиях Южного берега Крыма // Бюллетень ГНБС. Ялта, 2006. Вып. 93. С. 58-62.
Поступила в редакцию 16 июля 2017 г.
Браилко Валентина Анатольевна, Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН, г. Ялта, пгт. Никита, Республика Крым, Российская Федерация, научный сотрудник лаборатории репродуктивной биологии и физиологии растений, е-mail: [email protected]
UDC 582.971.1:58.036.5(477.75)
DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-770-776
FROST RESISTANCE AND WINTER HARDINESS IN SOME DECIDUOUS SPECIES OF THE GENUS LONICERA L. IN THE CONDITIONS OF INTRODUCTION ON THE SOUTHERN COAST OF THE CRIMEA
© V.A. Brailko
Nikitsky Botanical Gardens - National Scientific Center of RAS 52 Nikitsky Spusk St., Nikita Urban-Type Settlem., Yalta, Republic of Crimea, Russian Federation, 298648
E-mail: Valentina. brailko @yandex. ru
The work is devoted to identify structural, physiological and biochemical processes of above-ground wintering organs adaptation in two deciduous species of the genus Lonicera (L. tatarica L. and L. maaskii (Rupr.) Maxim.) to the low-temperature stress under their introduction into the climatic conditions of the Southern coast of the Crimea (SCC). The observations of wintering in the park communities growth conditions on the SCC, direct freezing in the climatic chamber, structural and biochemical analyses of shoot and resting bud tissues were used. The features of the formation of the epidermis tissue, parenchyma, mechanical and storage tissues in shoots, which can be used to assess the winter hardiness of honeysuckles, are investigated. The nature of frost damages in buds and shoots was determined, and a calendar of morphological and physiological stages of bud organogenesis was made up. The correlation between the shoot water regime and their frost resistance is demonstrated.
Keywords: frost resistance; introduction; Lonicera; structure; development
REFERENCES
1. Bulakh P.E., Shumik N.I. Teoriya ustoychivosti v introduktsii rasteniy [Theory of Stability in Plants Introduction]. Kiev, Naukova dumka Publ., 2013, 151 p. (In Russian).
2. Belyuchenko I.S. Ekologicheskie aspekty prakticheskoy introduktsii rasteniy na sovremennom etape [Ecological aspect in practical introduction of vegetation on the modern stage]. Ekologicheskiy vestnik Severnogo Kavkaza — The North Caucasus Ecological Herald, 2007, vol. 3, no. 3, pp. 5-13. (In Russian).
3. Ryabova N.V. Zhimolost'. Itogi introduktsii vMoskve [Honeysuckles. Results of Introduction in Moscow]. Moscow, Nauka Publ., 1980, 159 p. (In Russian).
4. Hao K.S. (Hopkinson). On the Caprifoliaceae of China. Contr. Inst. Bot. Nat. Acad. Peiping., 1932, vol. 1, no. 5, pp. 93-106.
5. Agrawal A.A., Conner J.K., Stinchcombe J.R. Evolution of plant resistance and tolerance to frost damage. Ecology Letters, 2004, vol. 7, no. 12, pp. 1199-1208.
6. Chitanova G.V. K voprosu prevrashcheniya plasticheskikh veshchestv v svyazi s morozoustoychivost'yu nekotorykh subtropicheskikh rasteniy [On the issue of transformation of plastic substance resulting from frost resistance of some subtropical plants]. Trudy Sukhumskogo botanicheskogo sada — Proceedings of Sukhumi Botanical Garden, 1987, no. 31, pp. 85-86. (In Russian).
7. Palagecha R.G., Kitaev O.I., Taran N.Yu. Morozostoykost' magnoliy i ledoobrazovanie v tkanyakh pobegov [Frost resistance of magnolia and ice formation in the tissues of shoots]. Ukrainskiy botanicheskiy zhurnal — Ukrainian Botanical Journal, 2007, vol. 64, no. 6, pp. 892-899. (In Russian).
8. Trunova T.I. Rasteniya i nizkotemperaturnyy stress (64-e Timiryazevskie chteniya) [Plants and Low Temperature Stress (64th Timiryazev Readings)]. Moscow, Nauka Publ., 2007, 54 p. (In Russian).
9. Burdasov V.M. Metodicheskie ukazaniya po opredeleniyu elementov zimostoykosti sadovykh rasteniy [Methodic Guide on Definition of Elements of Cold Resistance of Garden Plants]. Moscow, 1984, 18 p. (In Russian).
10. Lishchuk A.I. Metodika opredeleniya kholodostoykosti plodovykh rasteniy [Methods of cold-endurance definition of edibles]. Fiziologicheskie i biofizicheskie metody v selektsii plodovykh kul'tur [Physiological and biophysical methods in edibles selection]. Moscow, 1991, pp. 31-36. (In Russian).
11. Elmanova T.S., Akhmatova Z.P. Prodolzhitel'nost' i glubina pokoya u vegetativnykh pochek persika [The duration and depth of dormancy at vegetative buds of peach]. Byulleten' Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada — Bulletin of the State Nikitsky Botanical Gardens, 1984, no. 55, pp. 95-99. (In Russian).
12. Pausheva Z.P. Praktikumpo tsitologii rasteniy [Practice in cytology of plants]. Moscow, Kolos Publ., 1990, 283 p. (In Russian).
13. Kuperman M.F. Morfofiziologicheskaya izmenchivost' rasteniy v ontogeneze [Morphophysiological changeability of plants in ontogenesis]. Moscow, Moscow State University Publ., 1963, 65 p. (In Russian).
14. Kytaev O., Solovyova M., Shevchuk M. The investigation ice-forming processes in different fruit plants organs. Referaty i donisienia wygloszone na 11 ogolnokrajowym seminarium Grupy Roboczej «Mrozoodpornosc». Poznan, 1999, pp. 153-157.
15. Lotova L.I., Timokhin A.K. Anatomiya stebley i vtorichnykh provodyashchikh tkaney drevesnykh rasteniy. Moscow, Moscow State University Publ., 1990, 58 p. (In Russian).
16. Tumanov I.I. Fiziologiya zakalivaniya i morozostoykost' rasteniy [Physiology of Quenching and Cold Resistance of Plants]. Moscow, Nauka Publ., 1979, 350 p. (In Russian).
17. Drozdov S.N., Kurets V.K. Nekotorye aspekty ekologicheskoy fiziologii rasteniy [Some Aspects of Ecological Physiology of Plants]. Petrozavodsk, Petrozavodsk State University Publ., 2003, 166 p. (In Russian).
18. Opanasenko V.F., Syrovatko E.E. Anatomo-gistologicheskie issledovaniya tkaney odnoletnikh pobegov zhimolostey v svyazi s ikh zimostoykost'yu [Anatomic-histologic researches of tissues of one year shoots of honeysuckles resulting from their cold resistance]. Byulleten' Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada — Bulletin of the State Nikitsky Botanical Gardens, 2003, no. 87, pp. 3438. (In Russian).
19. Hincha D.K., Zuther E., Hundertmark M., Heyer A.G. The role of compatible solutes in plant freezing tolerance: a case study of raffinose. Cold Hardiness in Plants: Molecular Genetics, Cell Biology and Physiology. 7th International Plant Cold Hardiness Seminar. Sapporo, Abstr. Pecs, 2004, p. 203.
20. Sakovich D.A. Kharakter povrezhdeniya pochek i pobegov dekorativnykh kustarnikov otritsatel'nymi temperaturami v usloviyakh Yuzhnogo berega Kryma [The character of shoots and buds damages in some ornamental shrubs by negative temperatures in the conditions of the South Coast of the Crimea]. Byulleten' Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada — Bulletin of the State Nikitsky Botanical Gardens, 2006, no. 93, pp. 58-62. (In Russian).
Received 16 July 2017
Brailko Valentina Anatolevna, Nikitsky Botanical Gardens - National Scientific Center of RAS, Yalta, Nikita UrbanType Settlem., Republic of Crimea, Russian Federation, Research Worker of Reproductive Biology and Plant Physiology Laboratory, e-mail: [email protected]
Для цитирования: Браилко В.А. Морозостойкость и зимостойкость некоторых листопадных видов рода Lonicera L. в условиях интродукции на Южном берегу Крыма // Вестник Тамбовского университета. Серия Естественные и технические науки. Тамбов, 2017. Т. 22. Вып. 5. С. 770-776. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-770-776
For citation: Brailko V.A. Morozostoykost' i zimostoykost' nekotorykh listopadnykh vidov roda Lonicera L. v usloviyakh introduktsii na Yuzhnom beregu Kryma [Frost resistance and winter hardiness in some deciduous species of the genus Lonicera L. in the conditions of introduction on the Southern coast of the Crimea]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Tambov University Reports. Series: Natural and Technical Sciences, 2017, vol. 22, no. 5, pp. 770-776. DOI: 10.20310/1810-0198-2017-22-5-770776 (In Russian, Abstr. in Engl.).
