CC BY
29
УДК 636.22/.28:611.3
МОРФОСТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ РУБЦА У ТЕЛЯТ
Г. А. ТУМИЛОВИЧ
УО «Гродненский государственный аграрный университет» г. Гродно, Республика Беларусь, 230008
(Поступила вредакцию 09.09.2013)
Резюме. Определена степень развития сосочков в разных отделах рубца у телят. Наиболее отчетливы возрастные изменения величины, формы и количества сосочков отмечаются в преддверии, слепых выступах дорсального и вентрального мешковрубца. Различная интенсивность роста сосочков в отдельных мешках рубца связана с особенностями метаболических процессов. Общая толщина эпителиального слоя стенки рубца у телят с возрастом сокращается. При этом отмечается нарастание толщины ороговевающего слоя эпителия. Наиболее сильному ороговению подвергается эпителий преддверия, сводов дорсального и вентрального мешков.
Ключевые слова: телята, рубец, эпителий, сосочки, слизистая оболочка, морфология, дорсальные и вентральные мешки, преддверие.
Summary. Degree of papilla development in different departments of rumen in calves has been determined. The most distinct age-related changes of size, form and the number of papillae are noted in antrum rumenis, saccus cecus dorsalis and ventralis rume-nis. Various intensity of papilla growth in certain sacs of a rumen is attributed to the features of metabolic processes. The overall thickness of the epithelial layer of a rumen wall in calves is thinning out with age, while cornific layer of the epithelium is growing. Epithelium of antrum rumenis and the arches of dorsal and ventral sacs are exposed to the strongest cornification.
Keywords: calves, rumen, epithelium, papillae, mucous membrane, morphology, dorsal and ventral sacs, antrum rumenis.
Введение. Строение и функция органов пищеварения жвачных животных отличается значительным своеобразием, связанным с наличием многокамерного желудка, являющегося примером эволюции в приспособлении к перевариванию грубых растительных кормов. Это способствует формированию у них желудочно-кишечного типа пищеварения, при котором основная функциональная нагрузка ложится на многокамерный желудок [3, 4]. С интенсификацией животноводства в рацион животных вводят новые виды кормов, несвойственные им, что вызывает необходимость более глубокого изучения морфологии и физиологии органов пищеварения, многокамерного желудка и в частности рубца [5].
Анализ источников. В обмене веществ у жвачных животных значительное участие принимает рубец, морфология и функция которого изменяется под влиянием многих факторов. Отечественными и зарубежными ученными выяснены возрастные изменения желудка у жвачных, прослежены породные и видовые особенности его развития [1, 2, 6, 7]. Результаты изучения изменений объема рубца и сычуга у телят в связи с возрастом показывают, что до шестимесячного возраста интенсивность роста рубца значительно выше, чем сычуга [8, 10]. Одновременно изменяется и топографическое положение рубца в брюшной полости [9]. Большое количество работ посвящено изучению влияния уровня и типа кормления на рост преджелудка [1, 2, 7, 9]. Однако в приведенных работах нет данных о возрастных изменениях слизистой оболочки рубца телят в раннем постнатальном онтогенезе.
Цель работы - определить морфоструктурные особенности слизистой оболочки телят в возрас-тном аспекте от рождения до 6 месяцев.
Материал и методика исследований. Материалом для гистологических исследований служили образцы стенок рубца в различных его участках. Материал отбирался в преддверии, сводах и слепых выступах дорсального и вентрального мешков - у новорожденных телят и в возрасте 1, 3 и 6 месяцев. При заборе материала стремились к максимальной стандартизации препаративных процедур при фиксации, проводке, заливке, приготовлении парафиновых и криостатных срезов. Отбор проб рубца проводили не позднее 10-15 мин. после вскрытия брюшной полости животных. Материал предварительно фиксировался в 10 %-м растворе нейтрального формалина и жидкости Карнуа. Затем заливали в парафин и осуществляли унифицированную проводку. Для проведения морфологических исследований применяли окраску - гематоксилин-эозином по П. Эрлиху и по Браше. Для обработки данных использована система микроскопии с компьютерной обработкой «Биоскан», которая включает микроскоп ЛОМО МИКМЕД - 2, цветную фотокамеру D.S.P. 78/73 SERIES. С помощью окулярмикро-метра измеряли длину сосочков, толщину стенки.
Результаты исследований и их обсуждение. Установлено, что толщина стенки рубца телят в разных мешках неодинакова. У новорожденных телят наибольшей величины она достигает в преддверии и слепых выступах дорсального и вентрального мешка рубца (табл. 1).
Таблица 1. Толщина стенки отделов рубца у телят
Возраст, мес. Отделы рубца, мкм
преддверие свод дорсального мешка свод вентрального мешка слепой выступ дорсального мешка слепой выступ вентрального мешка
Новорожденный 1666,72±34,34 1437,21±26,93 1503,41±36,74 1837,25±20,99 1703,32±36,59
1 1762,17±42,08 2203,67±50,16 2344,79±61,08 2227,56±59,72 1912,01±43,65
3 2203,28±56,19 2562,36±74,82 2809,52±86,45 2352,93±69,31 2069,16±68,12
6 2427,3 9±84,5 5 3437,57±120,75 3354,93±98,81 2423,48±80,44 2197,24±63,84
Анализ табл. 1 показывает, что у телят месячного возраста отмечается интенсивный рост толщины стенки свода дорсального и вентрального мешков, толщина стенки этих отделов увеличивается за этот период на 34,7 % и 35,8 % соответственно. У 3-месячных животных отмечается, что толщина свода дорсального и вентрального мешков увеличивается более интенсивно, чем других отделов. С 3 - до 6-месячного возраста больше, чем в других участках рубца увеличивается толщина сводов дорсального и вентрального мешков на 25,4 % и на 16,2 %, а толщина стенки преддверия и слепых выступов увеличивалась значительно меньше - на 9,2 %, 2,9 % и 5,8 % соответственно. В целом общая толщина стенки рубца в этот период увеличивается слабее, чем с 1- до 3-месячного возраста.
Интенсивное увеличение толщины стенок сводов дорсального и вентрального мешков и преддверия в возрасте от 1 до 6 месяцев объясняется бурным усилением пищеварительных процессов и активизацией моторной функции преджелудка и рубца в частности.
У новорожденных телят своды дорсального и вентрального мешков лишены сосочков (рис. 1), по сравнению с другими отдела рубца. Образование сосочков связано с выпячиванием собственного слоя слизистой оболочки, активным делением клеток базального слоя. Образовавшийся бугорок выталкивает базальную мембрану, выпячивается к поверхности эпителия. Образованные эпителиально-соединительнотканные сосочки состоят из соединительнотканной основы и покрыты многослойным плоским эпителием. По мере роста с увеличением сосочков на некоторых участках слизистой обо -лочки отмечается пигментация.
Степень развития и количество сосочков неодинаково в разных частях рубца. Наиболее крупные и хорошо развитые сосочки образуются в преддверии, в то время как в слепых выступах дорсального и вентрального мешков они менее развиты (табл. 2).
Таблица 2. Высота эпителиально-соединительнотканных сосочков в отделах рубца у телят
Возраст, мес. Отделы рубца, мкм
преддверие свод дорсального мешка свод вентрального мешка слепой выступ дорсального мешка слепой выступ вентрального мешка
Новорожденный 265,52±26,57 57,21±6,38 73,23±8,53 235,94±37,72 196,37±23,67
1 396,59±34,29 268,97±42,08 328,37±31,94 279,01±55,13 402,01±63,91
3 2963,77±199,58 2018,66±201,49 2163,72±223,55 2299,29±69,18 2845,61±71,09
6 5421,99±263,41 2961,52±307,41 3307,52±320,17 4125,43±299,67 4427,94±155,28
Из табл. 2 следует, что у телят при рождении высота сосочков в рубце составляет менее 0,5 мм, но при введении в рацион концентрированных кормов сосочки начинают интенсивно расти и к 6-месячному возрасту достигают высоты до 5421,99±263,41 мкм. При этом отмечается быстрое ороговение эпителия, сопровождаемое увеличением количества толщины уплощенных (ороговевших) клеток, при этом в среднем их толщина составляет в 6-месячном возрасте 33,51±2,94 мкм, а у новорожденных телят - 13,34±0,33 мкм соответственно. Формирование сосочков рубца связано с массовым слущиванием, осыпанием клеток с поверхностного слоя. Это зависит от роста их соединительнотканной основы, при этом происходит направленное перемещение пузырчатых клеток, которое приводит к их более плотному расположению между формирующимися структурами, а также к частичному
слущиванию с поверхности пласта. В течение первого месяца жизни теленка развитие сосочков идет интенсивно. Толщина эпителиального слоя уменьшается, а густота, высота, ширина сосочков увеличивается и в среднем составляет 18 шт. /см2, 165,65±21,36 мкм, 161,13±4,01 мкм. Отмечено, что чем выше сосочки, тем меньше эпителиальный слой стенки рубца у их основания. Сосочки преддверия и слепого выступа вентрального мешка лучше развиты и гуще расположены, чем в других частях рубца.
1 - преддверие; 2, 3 - свод дорсального и вентрального мешков; 4, 5 - слепые выступы дорсального и вентрального мешков; а - ростковый слой; б, в - пузырчатые и плоские клетки многослойного плоского эпителия. Гематоксилин-эозин. Микрофото. Биоскан. Ув.: 110. Возраст - новорожденный теленок
Рис. 1. Гистосрез слизистой оболочки рубца новорожденного теленка
К месячному возрасту высота сосочков в среднем увеличивается в преддверии на 33 %, в слепом выступе дорсального мешка - на 15,4 %, а вентрального мешка - более, чем в 2 раза.
У телят 1- до 3-месячного возраста высота сосочков в слепых выступах дорсального и вентрального мешков увеличилась в 7-9 раз, а частота расположения изменилась незначительно с 8 до 15 шт./см2. Резкое увеличение высоты сосочков слизистой оболочки во всех отделах рубца у телят в этот период связано с изменением характера кормления - переходом от молочного кормления к растительной пище.
1 - преддверие; 2, 3 - свод дорсального и вентрального мешков; 4, 5 - слепые выступы дорсального и вентрального мешков; а - ростковый слой; б - ороговевающпй слой многослойного плоского эпителия; в - слущенные клетки многослойного плоского эпителия. Гематоксилин-эозин. Микрофото. Биоскан. Ув.: 110. Возраст - 6-месячный теленок
Рис. 2. Гистосрез слизистойоболочки рубца 6-месячного теленка
Слизистая оболочка рубца 6-месячных телят покрыта сосочками, сильно отличающимися по густоте расположения, высоте и форме. Между большими, высокими сосочками выпячиваются и фор-
мируются более мелкие эпителиально-соединительнотканные сосочки (рис. 2). От рождения до 6-месячного возраста форма сосочков претерпевает значительные изменения. В рубце 6-месячных телят встречаются сосочки нитевидной, ланцетовидной, листовидной, клиновидной форм. Однако не вся поверхность слизистой оболочки рубца покрыта сосочками, есть участки, лишенные сосочков, располагаются они на Рубцовых тяжах, в дорсальном мешке в каудальном направлении до дорсального венечного желоба, на вершинах куполов дорсального и вентрального слепых выступов и на дне вентрального мешка. Вся поверхность, лишенная сосочков, приблизительно 15-20 % площади слизистой оболочки рубца. До 6-месячного возраста сосочки в различных мешках рубца развиваются с разной скоростью. У 6-месячных телят на слизистой оболочке рубца в дорсальном и вентральном мешках увеличивается количество сосочков в среднем в 2-3 раза, в преддверии 6-8 раз, в слепых выступах дорсального и вентрального мешков - в 4-6 раз.
Строение стенки рубца новорожденных телят отличается от взрослых животных тем, что многослойный эпителий сохраняет признаки эмбрионального развития. На базальной мембране расположен ростковый слой, состоящий из нескольких рядов клеток с интенсивно окрашенными ядрами. Над этим слоем имеется несколько рядов пузырчатых клеток крупных размеров многогранной формы с округлыми ядрами. Цитоплазма таких клеток практически не окрашивается. Далее расположены прерывистой цепочкой клетки с зернистой цитоплазмой. Ближе к поверхности расположены клетки с пикнотическими ядрами. Для поверхностных клеток характерно отслаивание и разрыхленность.
У месячных телят отмечено, что самая большая толщина ороговевающего (защитного) слоя установлена в преддверии, своде и слепом выступе вентрального мешка. Известно, что с увеличением механического раздражения слизистой оболочки рубца ускоряется ороговение ее эпителия. У месячных телят слизистая оболочка рубца более дифференцирована, чем у новорожденных. Ростковый слой имеет один ряд базальных клеток, 5-6 рядов клеток многогранной формы с крупными округлыми ядрами, тонкой хроматиновой сетью и хорошо выраженными ядрышками. Цитоплазма этих клеток обладает базофильными свойствами. Пузырчатые клетки сохраняются главным образом у основания сосочков. В поверхностных слоях эпителия между сосочками и на сосочках клетки становятся более плоскими. В этот период наблюдается вакуолизация цитоплазмы, набухание рыхление и отслаивание клеток.
Таблица 3. Толщина эпителиального слоя отделов рубца у телят
Возраст, мес. Слои эпителия Отделы рубца, мкм
преддверие свод дорсального мешка свод вентрального мешка слепой выступ дорсального мешка слепой выступ вентрального мешка
Новорожденные Ростковый 41,23±1,59 101,27±3,87 69,56±2,37 134,05±2,69 69,13±1,21
Ороговевающий 7,23±0,48 7,61 ±0,84 12,15±0,42 4,25±0,23 8,67±0,73
Толщина эпителиального пласта 49,98±1,69 109,86±3,64 84,39±2,97 141,02±4,02 79,92±2,97
1 Ростковый 49,36±1,17 51,05±1,08 30,19±1,06 38,72±3,65 60,28±1,44
Ороговевающий 15,32±0,32 8,39±0,45 10,26±0,31 6,08±1,09 6,95±0,53
Толщина эпителиального пласта 66,37±1,02 61,28±0,76 42,08±1,22 45,38±2,01 72,31±2,39
3 Ростковый 30,45±1,26 47,65±1,69 28,94±0,87 42,65±1,37 43,29±1,08
Ороговевающий 18,68±0,28 12,36±0,31 11,03±0,12 7,36±0,18 9,36±0,27
Толщина эпителиального пласта 51,73±0,78 51,02±0,99 40,27±0,75 50,02±0,87 53,61±0,98
6 Ростковый 18,35±0,17 49,77±0,21 31,09±0,17 33,09±0,14 23,69±0,16
Ороговевающий 20,61±0,24 19,18±0,22 20,64±0,24 12,22±0,18 11,64±0,11
Толщина эпителиального пласта 39,68±0,75 69,82±0,79 52,07±0,36 45,82±0,39 36,97±0,37
На фоне всех этих изменений в сводах дорсального и вентрального мешков, а также в слепом выступе дорсального мешка толщина эпителиального слоя уменьшается более чем наполовину, а в слепом выступе вентрального мешка - всего на 3 %, в преддверии она возрастает на 5 %. Наиболее толстым ороговевающий слой оказывается в преддверии и слепом выступе дорсального мешка, где по
сравнению с показателями у новорожденных телят он увеличивается примерно в 2 раза, тогда как в других частях утолщение его незначительно, а ростковый слой становится тоньше (табл. 3).
В 3-месячном возрасте отмечается дальнейшее преобразование слизистой оболочки. Исчезают пузырчатые клетки, количество рядов клеток в ростковом слое уменьшается, а толщина ороговевающе-го (защитного) слоя увеличивается. Ороговевающий слой в этом возрасте представлен в основном четко ограниченными веретенообразными эозинофильными или базофильными клетками. В некоторых клетках ядра мелко фрагментированы и интенсивно окрашиваются. Толщина ороговевающего слоя эпителия продолжает нарастать, хотя и менее интенсивно, чем в первый месяц жизни; толщина росткового слоя эпителия почти во всех пяти отделах рубца резко уменьшается.
В поверхностном слое эпителия у 6-месячных телят появляются клетки, полностью окрашивающиеся гематоксилином в темный цвет. Наиболее интенсивное ороговение претерпевает эпителий преддверия, сводов дорсального и вентрального мешков при одновременном уменьшении толщины росткового слоя.
Заключение. У новорожденных телят в сводах дорсального и вентрального мешков отсутствуют сосочки; в слепых выступах дорсального и вентрального они развиты слабо, в преддверии - хорошо. Количество и высота сосочков во всех мешках рубца к 6-месячному возрасту увеличивается не в одинаковой степени. Рельеф и толщина слизистой оболочки разных участков стенки рубца в возрасте от 1 до 7 месяцев увеличивается за счет роста сосочков в среднем в 9 раз. При этом возрастные изменения этого показателя в преддверии и слепых выступах дорсального и вентрального мешков выражены сильнее, чем в сводах дорсального и вентрального мешков. Различная интенсивность роста сосочков в отделах рубца объясняется особенностями развития метаболических процессов.
Эпителиальный слой рубца подвержен существенным возрастным изменениям. Сначала уменьшаются, а затем и полностью исчезают пузырчатые клетки; нарастает количество слоев клеток с зернистой цитоплазмой; увеличивается количество рядов плоских клеток, в которых происходит вакуолизация протоплазмы и отслаивание клеток. Толщина эпителиального слоя стенки рубца у телят с возрастом сокращается как в абсолютных, так и в относительных величинах к общей толщине стенки. При этом происходит нарастание толщины защитного слоя эпителия. Ороговение эпителия продолжается до 6-месячного возраста, причем интенсивность этого процесса постепенно снижается. Наиболее сильному ороговению подвергается эпителий преддверия, сводов дорсального и вентрального мешков.
Работа выполнена при поддержке БРФФИ НАН Беларуси гранд №Б13М-049.
ЛИТЕРАТУРА
1. Атбашьян, А. А. Изменения в организме молодняка крупного рогатого скота под влиянием различных типов кормления / А. А. Атбашьян, О. В. Гаркави // Советская Зоотехния. - 1951. - № 1. - С. 59-72.
2. Бегучев, А. П. Влияние различных условий кормления на развитие органов и тканей молодняка крупного рогатого скота / А. П. Бегучев, Е. И. Глебина: сб. научн. тр. ВИЖа, 1962. - Т. 24. - С. 78-107.
3. Давлетова, Л. В. Морфо-функциональные особенности эмбрионального развития органов пищеварения жвачных и всеядных сельскохозяйственных животных: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.099 / Л. В.Давлетова; Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова. - Москва, 1971. - 36 с.
4. Демидова, Т. В. Морфофункциональная характеристика развития преджелудков у овец в онтогенезе: автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.11 / Т. В. Демидова / Ин-т эволюц. морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова. - Саранск, 1981. - 24 с.
5. Демидова, Т. В. Морфофункциональная характеристика развития преджелудков у ягнят / Т. В. Демидова, Г. М. Шея-нова // Рост и болезни молодняка с.-х. животных: сб. науч. тр. / Мордов. гос. ун-т. - Саранск, 1989. - С. 20-28.
6. Ильин, П. А. Морфофункциональная дифференциация тканей органов ротоглотки, пищевода и многокамерного желудка крупного рогатого скота в онтогенезе: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.099 / П. А. Ильин; Омск. вет. ин-т. -Омск, 1972. - 43 с.
7. Красота, В. Ф. Анатомо-физиологические особенности пищеварительного тракта телят при различных условия выращивания / В. Ф. Красота // Журнал общей биологии. - 1954. - Т. 15. - № 2. - С. 138-143.
8. Красота, В. Ф. Влияние кормления на строение и функции пищеварительных органов телят / В. Ф. Красота // Выращивание молодняка с.-х. животных: сб. науч. тр. - Москва, 1957. - С. 99-106.
9. Плужникова, 3. И. Возрастные особенности гистологического строения рубца овцы / 3. И. Плужникова // Труды Оренбургского с.-х. ин-та / Оренбургский с.-х. ин-т. - Оренбург, 1964. - Т. 10. - С. 115-121.
10. Садовская, Н. П. Влияние различных типов и уровней питания на структуру слизистой оболочки пищеварительного тракта телят / Н. П. Садовская: сб. науч. тр. Сибирск. НИИЖа, 1961. - В. 15. - С. 114-122.
11. Туревский, А. А. Структурные и гистохимические основы функциональной деятельности преджелудков крупного рогатого скота в онтогенезе: автореф. дис. ... докт. вет. наук / А. А. Туревского; Ленинградский вет. ин-т - Ленинград, 1964. - 26 с.
12. Чегодаев, И. Л. Рост и развитие стенки многокамерного желудка у телят черно-пестрой породы новорожденного этапа : автореф. дис. ... канд. вет. наук: 16.00.02 / И. Л. Чегодаев; Мордов. гос. ун-т -Саранск, 2001. - 19 с.
