CC BY
45
МОРФОСТРУКТУРА КРОНЫ ДЕРЕВЬЕВ ПИХТЫ СИБИРСКОЙ В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ГОР ЮЖНОЙ СИБИРИ*
Бажина Е.В. (ИЛ СО РАН, г. Красноярск, РФ)
The results of studying the processes of Abies sibirica forest decline in differentpart of Southern Siberia Mountains are stated in the given paper.
В настоящее время в горах Южной Сибири наблюдается интенсивное усыха-ние пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.). Повреждение деревьев началось во второй половине ХХ столетия: в горах Хамар-Дабана - с середины 70-х гг., конец 70-х - начало 80-х гг.- в горах Западного и Восточного Саяна (Воронин, 1989; Третьякова, Бажина, 1995; Бажина, 2005, и др.). В начале 90-х на повреждение крон деревьев пихты обратили внимание также и в горных лесах Кемеровской области (Алексеев, 1999). Установлено, что усыхают деревья различного возраста (как 160-250, так и 90-130 лет). Характер усыхания деревьев пихты сибирской видоспецифичен. Повреждение деревьев начинается после устойчивого вступления деревьев в репродуктивную фазу, при этом симптомы локализуются в под-верхушечной части кроны дерева, в мужском генеративном ярусе. Форма кроны усыхающих деревьев меняется из узкопирамидальной, характерной для данного вида, на плакучую. Вершина дерева не имеет признаков повреждения и продуцирует шишки.
Целью данного исследования являлось выявление особенностей повреждения деревьев в горах Южной Сибири: хр. Хамар-Дабан, хр. Западный и Восточный Саяны. Для этого на каждом хребте в пихтачах было заложено по две пробные площади (п/п): на хр. Хамар-Дабан - в баданово-чернично-зеленомошном, на хр. Западный Саян - в крупнотравном и крупнотравном субальпийском, на хр.Восточный Саян в разнотравно-зеленомошно-вейниковом и разнотравно-вейниковом типах леса. Для храктеристики морфоструктуры кроны на каждой п/п было отобрано от 17 - 43 модельных дерева пихты сибирской в возрасте 90250 лет (Третьякова, Бажина, 1995). Кроме того, на каждой п/п для биометрического анализа (Федорова, Никольская, 1997) с 15-20 деревьев собиралось 25-30 побегов разной сексуализации последних пяти-десяти лет.
Исследования показали, что во всех условиях произрастания характер повреждения деревьев одинаков. У усыхающих деревьев сохраняется строгая полярность в расположении генеративных органов в кроне дерева и на побеге. Женский генеративный ярус занимает верхнюю часть кроны дерева (0,5-2,5 м). Мужской генеративный ярус составляет большую часть протяженности кроны дерева (80.2%). Таким образом, относительная протяженность мужского генеративного и вегетативного ярусов у пихты сибирской намного больше, чем женского. Симптомы повреждения локализуются у разных деревьев на расстоянии 0,3-2,5м от вершины, в зоне перехода женского генеративного яруса в мужской (табл. 1). Здесь наблюдается усыхание побегов, хвои, почек и микростробилов. Возникает
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ-ККФН, грант «Енисей-2007», № 07-04-96810 и РФФИ-БелРФФИ, грант № 08-04-90001.
так называемый "ошейник" (рис. 1). Далее усыхание распространяется вниз по стволу в мужском генеративном ярусе.
Таблица 1 - Характеристика модельных деревьев пихты сибирской (в числителе - крайние значения признаков, в знаменателе - средние).
Место Расстояние от Протяжен- Скорость Угол отхождения
произрастания вершины до ность усохшей усыхания, ветвей, °
усохшей час- части, м мм/год цо усох. после усох.
ти, м части части
Хр. Западный Саян 0,5-1,2 1,2-7,4 8 - 15 53-67 91-122
0,6±0,19 3,4±0,76 11±0,8 62±1,7 108±4,7
Хр. Восточный Саян 0,5-2,5 0,7-3,0 4 - 9,6 67-86 107-116
1,1±0,9 1,7±0,33 7±0,06 77±3,0 112±9,4
Хр. Хамар-Дабан 0,3-2,0 0,3-7,3 1 - 66 43-90 84-144
1,0±0,07 1,7±0,17 13±1,6 70±1,4 108±1,2
Наименьшим средним расстоянием от вершины дерева до верхней границы усохшей части и максимальной протяженностью усохшей части по оси ствола характеризуются деревья, растущие в пихтачах хр. Западный Саян. Деревья, растущие в горах Восточного Саяна, напротив, характеризуются максимальной протяженностью верхней живой зоны, тогда как протяженность усохшей части у них в два раза меньше. Здесь же встречаются деревья с усохшей вершиной, у которых еще осталось несколько живых ветвей женской сексуализации (протяженность этой части - до 0.6 м), после которых идет усохшая часть кроны, занимающая до 3,3 м. Переходная зона от женского к мужскому генеративному ярусу и мужской генеративный ярус усохли полностью, нижняя часть живых ветвей кроны представлена вегетативными побегами. Возможно, в данном случае наблюдается одна из последних стадий усыхания, когда после гибели мужских побегов отмирают побеги женской сексуализации. Изменение у усыхающих деревьев узкопирамидальной формы кроны, характерной для данного вида, на плакучую, обусловлено увеличением угла отхождения веток от ствола. В верхней живой части кроны, до зоны усыхания он угол острый: 43-90° у разных деревьев. Интересно отметить, что в древостоях Западного Саяна угол отхождения ветвей от ствола меньше, чем в пихтачах Восточного Саяна и хр. Хамар-Дабан. Ниже усохшей части угол отхождения ветвей увеличивается до 144° у отдельных деревьев и в среднем составляет 108-112° в различных условиях произрастания. Усыхание деревьев в различных частях гор Южной Сибири происходит с разной скоростью. Наиболее интенсивно усыхают деревья в горах Хамар-Дабана - у отдельных деревьев скорость усыхания достигает 66 мм/год. Можно предположить, что особенности повреждения деревьев пихты в различных частях гор Южной Сибири обусловлены местными различиями в условиях произрастания (абсолютная высота и климат).
<
а
Рисунок 1 - Усыхающие деревья пихты сибирской
Морфологические показатели побегов деревьев пихты в разных частях гор Южной Сибири также различаются (табл. 2). Максимальным приростом характеризуются побеги деревьев, растущих в горах Западного Саяна, минимальным - в горах Хамар-Дабана. Вариабельность данного показателя составляет 24.2-59.0%. Наблюдаются также различия, обусловленные сексуализацией побегов. Побеги женской сексуализации, формирующие вершину дерева и несущие макростробилы достоверно крупнее, чем побеги мужской сексуализации и вегетативные, тогда как охвоенность их минимальна. Наибольшие различия по морфологическим характеристикам побегов разной сексуализации наблюдаются в горах Хамар-Дабана: длина женских побегов на 44.2-45.8% больше вегетативных и мужских. В горах Западного и Восточного Саян женских побеги длиннее мужских лишь на 14,9-16,7%, а вегетативных - на 15,0-21,1%.
Таблица 2-Характеристика побегов усыхающих деревьев пихты сибирской
Сексуализация побегов Годичный прирост, мм Диаметр, мм Ветвление, шт. Число хвоинок на 10см побега, шт.
Хр. Западный Саян
Женские 50,2±3,5 5,3±1,69 3±0,1 190±1,9
Мужские 42,7±3,69 3,6±0,45 3±0,2 220±1,7
Вегетативные 39,6±3,66 2,4±2,21 3±0,3 210±2,6
Хр. Восточный Саян
Женские 35,3±2,48 4,8±0,48 3±0,3 232±18,6
Мужские 29,4±1,62 3,0±0,11 2±0,1 251±12,4
Вегетативные 30,0±2,89 3,1±0,91 2±0,1 237±19,3
Хр. Хамар-Дабан
Женские 32.3±2,98 не опр. не опр. 204±19,0
Мужские 17,5±1,50 не опр. не опр. 241±20,9
Вегетативные 18,0±0,71 не опр. не опр. 240±25,6
Известно, что хвойные растения являются одними их наиболее чувствительных к изменениям экологических условий. В неблагоприятных условиях у них наблюдается изменения архитектуры кроны, уменьшение размеров ряда органов (хвои, побегов, шишек), появление разного рода хлорозов и некрозов, уменьше-
ние ветвления, сближенность расстояния между хвоинками, уменьшение продолжительности жизни хвои и т.д. (Тараканов и др., 1987; Федорова, Никольская, 1997). У усыхающих деревьев пихты белой (A.alba Mill) наблюдается преждевременной старение, уменьшение продуктивности, снижение прироста в высоту и по диаметру, а также прироста побегов, хлорозы, некрозы и преждевременный опад хвои, возникновение стволовой гнили (Smith, 1990 и др.). В совокупности эти признаки дают довольно объективную картину неблагополучного состояния, т.к. определяются влиянием на жизнедеятельность хвойных разнообразных факторов: света, температуры, влажности, газового состава воздуха и др. Действие этих факторов проходит через клетки, межклеточные и тканевые взаимодействия и выражается в определенных реакциях изменения метаболизма, функций и, в конце концов, морфологических изменений организмов. По мере разрушения клеток появляются визуально наблюдаемые повреждения, проявляющиеся в хлорозах и некрозах хвои, отмирании ветвей, изменении габитуса деревьев (Воронин, 1989; Третьякова, Бажина, 1995).
Факторы, вызывающие повреждение пихтовых древостоев в горах Южной Сибири, пока не определены. В качестве возможных причин гибели темнохвой-ных лесов рассматриваются различные факторы: изменение климата (засухи, морозы), неблагоприятные условия произрастания (химический состав почв, их заболоченность и пр.), возрастной состав древостоя, повреждение насекомыми, грибными болезнями, вирусами, бактериями, антропогенное загрязнение среды (различные эмиссии, повышенная кислотность атмосферных осадков) и всевозможные их комбинации (Forest decline., 1993; Бажина, Третьякова, 2001). Интересно отметить, что ни в одной статье по усыханию различных видов рода Abies, такой характер повреждения как у пихты сибирской в горах Южной Сибири не отмечен. У деревьев пихты белой (Abies alba Mill.) наблюдалось разреживание кроны, а у старых особей - формирование на верхушке так называемого "аистова гнезда" (уплощение кроны). Можно предположить, что специфический характер усыхания деревьев пихты сибирской обусловлен ее биологическими особенностями (Бажина, Зубарева, 2005; Меняйло, 2001).
Таким образом, усыхание деревьев пихты сибирской в различных частях гор Южной Сибири идет по типовому сценарию: происходят изменения в архитектуре кроны деревьев: появляется зона подверхушечного усыхания, увеличивается угол прикрепления ветвей, форма кроны из узкопирамидальной становится плакучей. Особенности усыхания в различных частях гор (различия в скорости и степени повреждения деревьев), вероятно, объясняются местными условиями произрастания (дифференциация по абсолютной высоте и степени загрязнения среды).
