CC BY
52
Морфоструктура кожи коз как интерьерный признак селекции
А.Н. Екимов, к.с.-х.н., Н.Н. Пушкарев, к.с.-х.н.,
Оренбургский ГАУ
Формирование пуховой продуктивности коз представляет собой сложный морфологический процесс, зависящий от наследственных особенностей животных и условий жизни на протяжении всего онтогенеза. Биологической особенностью коз оренбургской породы является способность продуцировать относительно тонкое (14— 16 мкм), хорошо уравненное пуховое волокно, не грубеющее с возрастом животного. Сохранение этих качеств, увеличение длины и эластичности пуха - основная цель селекции породы на современном этапе ее филогении. Причем использование в селекции коз интерьерных показателей, тесно коррелирующих с хозяйственнополезными признаками, и применение их в раннем прогнозировании продуктивной и селекционной ценности животных значительно ускоряет темпы совершенствования породы. Поэтому исследование гистологических показателей, находящихся в тесной взаимосвязи с формообразовательными процессами в коже, обуславливающими пуховую продуктивность коз, является весьма актуальным.
Целью наших исследований являлось изучение особенностей морфогенеза кожи коз оренбургской пуховой породы в онтогенезе, развитие ее слоев в зависимости от технологии воспроизводства стада, выявление взаимосвязи гистоструктуры кожи козлят с качеством их пуховой продуктивности.
Экспериментальные исследования были проведены на поголовье стада коз госплемхоза "Гу-берлинский" Оренбургской области в период с 1993 по 1996 гг. Для проведения опыта по прин-
ципу аналогов были сформулированы две отары 3,5-4,5-летних козоматок класса элита. Первая отара маток (п = 621) была осеменена в октябре, вторая (п = 651) - в ноябре 1993 года. Полученный молодняк ранневесеннего срока рождения в первый месяц жизни выращивался кошарно-базовым способом. Молодняк поздневесеннего срока рождения выращивался на пастбищах. Для исключения влияния полового диморфизма и двойневости приплода исследования проводились на козликах, родившихся в числе одинцов. Изучение гистоструктуры кожи и волосяных фолликулов проводилось по методике Н.А. Диа-мидовой, Е. П. Панфиловой, Е. С. Суслиной (1960). Начес пуха определяли по результатам чески коз в двукратной повторности. Материал обработан биометрически по Н.А. Плохинскому (1969).
Результаты наших исследований показали, что кожа здоровых коз оренбургской пуховой породы эластичная, упругая, обладает высокой чувствительностью, ость и пух закреплены в ней прочно. Поверхность кожи коз относительно неровная, представляющая собой сетку из слегка возвышающихся бесшерстных валикообразных полос, образующих ячейки, из которых выводят группами пуховые волокна. Следует отметить, что зависимость свойств шерстного покрова от качества кожи рассматривается в работах В.И. Карповой (1954), С.В. Гаевой (1956), Я.П. Подковырова (1976), Г.Г. Зеленского (1960, 1981),
Н. А. Диамидовой (1971), Е. П. Панфиловой (1975), Н .М. Пасечника (1981), Н.И. Петрова (1986), Е.Б. Запарожцева (1991), Ф.Х. Мамада-лиева (1991) и других. Авторами в сравнительном аспекте установлено, что как у овец, так и у коз в развитии кожного и шерстного покрова
имеются не только общие, но и свои характерные особенности, закладывающиеся уже в эмбриональный период. На наш взгляд, именно в это время представляется возможным выяснить не только породные и видовые особенности последовательности формирования шерстного покрова, но и периоды наибольшей лабильности тканевых процессов в коже для того, чтобы направленным воздействием на организм матери использовать их для повышения пуховой продуктивности потомства. Основные закономерности эмбрионогенеза морфологической структуры кожи, ее производной у коз оренбургской пуховой породы систематизированы нами и представлены в таблице 1.
Результаты наших исследований показали, что у новорожденных козлят в коже имеются уже все структурные элементы, характерные для взрослых животных. Наибольшее развитие в эмбриональный период онтогенеза получает эпидермальный слой. Его стуктура полностью дифференцирована к моменту рождения козлят, тогда как в постэмбриональный период наиболее активно протекает процесс морфогенеза в пиляр-ном и ретикулярном слоях дермы. В кожном покрове коз эпидермис довольно утолщен, на него приходится 2,5-3,3% от толщины кожи. Самое мощное развитие имеет пилярный слой дермы. Пучки коллагеновых волокон образуют в нем плотные войлокообразные сплетения, их толщина составляет 8,5-10,5 мкм. В ретикулярном слое дермы толщина коллагеновых пучков составляет в среднем 20,9-30,5 мкм. Е.В. Гаевский (1983) отмечает, что в кожном покрове коз преобладают два типа вязи коллагеновых пучков: петлистая и плотная горизонтально-волнистая, а сравнительно толстые коллагеновые пучки переплетаются в горизонтальных плоскостях, образуя довольно плотные петли. Это видовая особен-
ность морфологии дермы придает характерную для выделанной из нее кожи мягкость, эластичность и прочность.
Следует отметить, что в постэмбриональном онтогенезе периоды наибольшей лабильности тканевых процентов в коже молодняка коз находились в определенной зависимости от технологии ведения отрасли и генетической детерминации. Уже при рождении толщина кожи козлят мартовского окота была на 30,8 мкм больше, чем у козлят апрельского окота. С возрастом животных градиент этого показателя увеличивался, и в 4 мес. кожа козлят первой группы была на 259,1 мкм (Р>0,99) толще, чем у козлят второй группы. Причем у козликов ранневесеннего козле-ния пилярный слой был толще на 207,8 мкм (Р>0,99), а ретикулярный слой - на 50,5 мкм (Р>0,99). Увеличение толщины кожи у козликов ранневесеннего козления произошло в 1,36 раза, тогда как у поздневесенних козлят - только в 1,2 раза. Из всех слоев кожи значительно увеличивался пилярный, коэффициент роста его составляет соответственно у ранневесенних и поздневесенних козлят 1,42 и 1,24 раза. От рождения до 10-месячного возраста увеличение толщины кожи произошло в 1,89 раза, эпидермиса - в 1,07, пилярного слоя - в 2, а ретикулярного - в 1,66 раза (табл. 2).
Основными морфологическими компонентами кожи, определяющими будущую пуховую продуктивность коз, являются густота, степень развития, глубина залегания и соотношение первичных и вторичных фолликулов. Наши исследования показали, что у новорожденных козлят оренбургской пуховой породы кожно-волосяные комплексы, сгруппированные по 2-3 вместе, достаточно хорошо развиты. Волосяные фолликулы в коже располагаются строго в определенном порядке. Как правило, вокруг одного-двух пер-
1. Формирование гистоструктуры кожи и шерстного покрова коз оренбургской пуховой породы в эмбриональный период
Возраст плода, сут. Морфогенез
30-35 Эпидермис состоит из двух слоев клеток: базальных высоких, интенсивно окрашивающихся гематоксилином, и более молодых, ближе расположенных к эпидермису. Поверхностные клетки - плоские, светлые, более дифференцированы, располагаются в его нижних частях. Имеются коллагеновые волокна, мезинхима переходит в соединительную ткань дермы. Формируется кожный мускульный кул, мышцы находятся на стадии мышечных трубочек.
60-70 Эпидермис насчитывает 4-5 слоев, поверхностный слой клеток становится более плоским. Формируются пилярный и ретикулярный слои дермы. Происходит дифференцировка рыхлой соединительной ткани, образующей дерму. Закладываются первичные фолликулы. Появляются потовые железы.
90-100 Завершается образование первичных фолликулов. Формируется стержень волоса. Закладываются вторичные фолликулы. Формируется волосяная луковица, идет образование волокна. Эпидермис утолщается, в дерме хорошо выделяется верхний пилярный, внизу - ретикулярный слой. Формируется сальная железа. В потовых железах формируется выводной проток. Закладываются из клеток мезинхимы тонкие пучки гладких мышц со стороны потовой и сальной желез, поднимающих волос.
130-150 Стержень первичного фолликула оформлен и состоит из мозгового и коркового вещества. Волос выходит на поверхность кожи. Увеличивается количество первичных и вторичных фолликулов. Заканчивает свое развитие сальная железа. Сформирован выводной проток потовой железы.
2. Толщина кожи и ее слоев у козликов ранневесеннего (РВ) и поздневесеннего (ПВ) козления, мкм
Селекци- онно-гене- тические Толщина кожи В том числе
эпидермис пилярный ретикулярный
параметры РВ ПВ разница РВ ПВ разница РВ ПВ разница РВ ПВ разница
при рождении
X 1362,2 1331,4 30,8 33,4 33,3 0,1 997,3 976,1 21,2 330,9 322,0 8,9
8х 16,02 19,90 0,53 0,61 16,51 19,90 5,38 3,14
Су 6,11 6,34 1,77 4,78 6,00 1,22 18,00 16,65 1,35 4,40 4,14 0,76
4 мес.
X 1851,1 1693,6 257,5 34,4 33,7 0,7 1418,1 1212,0 206,1 398,4 347,9 50,5
8х 26,30 23,44 0,49 0,80 22,90 27,42 6,69 11,61
Су 6,00 8,90 2,90 6,00 9,07 3,07 6,84 9,60 2,76 7,12 14,16 7,04
10 мес.
X 2573,7 2521,7 52,0 35,9 34,8 1,1 1985,1 1953,2 31,9 552,7 533,6 19,1
8х 43,96 50,03 0,41 0,34 36,43 34,40 13,91 10,41
Су 7,24 8,40 1,16 4,90 4,09 0,81 7,79 7,48 0,31 6,67 6,28 0,39
вичных фолликулов остевых волос, с сальной и потовой железой и двуглавой мышцей, в виде полумесяца расположены группы мелких вторичных фолликулов. При сравнительном анализе количества общего числа фолликулов на единицу площади поверхности кожи в зависимости от сроков рождения козлят существенной разницы нами не выявлено (табл. 3). С возрастом наблюдалось характерное снижение концентрации общего количества фолликулов на единицу площади кожи. В среднем количество фолликулов на 1 мм2 кожи у козлят мартовского и апрельского сроков козления приходилось соответственно при рождении 153,6 и153,2; в 4 мес. - 80,4 и 78,0; в 10 мес. - 60,5 и 64,4 фолликула. Одним из стабильных показателей, не меняющихся с возрастом, оказалось отношение вторичных фолликулов к первичным. Это отношение (ВФ/ПФ) у козликов сходного генотипа от рождения до 10 месяцев оставалось на прежнем уровне. Колебания этого показателя у животных разного происхождения были в пределах от 8,44 до 11,5. Разница же по отношению вторичных фолликулов к первичным у животных разного срока рождения была незначительной и статистически не достоверной. Известно, что в коже новорожденных
козлят наряду с развитыми фолликулами имеются и зачаточные, развитие большинства которых заканчивается в постэмбриональный период. Так, подсчет числа неразвившихся вторичных фолликулов в разные возрастные периоды у молодняка разных сроков рождения показал, что количество неразвитых фолликулов от общего их числа у молодняка ранне- и поздневесеннего козления было соответственно: при рождении 53,6 и 54,9%; в 4 мес. - 30,5 и 41,4; в 10 месяцев - 12,2 и 17,4% (Р>0,99). Видимо, молодняк ранневесеннего срока рождения, получающий в мае-июне наряду с материнским молоком достаточно питательный пастбищный корм, отличался более высокими обменными процессами, что нашло отражение в морфогенезе кожных структур в постэмбриональный период по сравнению с молодняком поздевесеннего козления, получающим в июльский период пастбищный корм более огрубленный, сухой и менее питательный.
В селекции коз оренбургской породы большинство признаков, обуславливающих пуховую продуктивность, - количественные, наследуются промежуточно и подвержены большой изменчивости под влиянием как генотипических, так и паратипических факторов. Отбор и подбор коз
3. Густота первичных и вторичных фолликулов у козликов разного срока рождения
Возраст
Показатель при рождении 4 мес. 10 мес.
х±8х Су х±8х Су х±8х Су
Общее количество фолликулов 154,61±2,05 5,67 80,40±1,25 6,50 59,17±1,84 13,20
на 1 мм2 кожи 153,21±1,88 5,20 78,50±0,97 5,23 60,42±1,62 11,34
Густота первичных фолликулов 14,46±0,32 9,44 7,18±0,34 19,74 5,38±0,20 15,66
14,20±0,30 9,00 7,05±0,27 15,75 5,36±0,21 16,12
Густота вторичных (развившихся 138,70±2,03 6,21 71,23±1,07 6,36 53,06±1,09 8,7
и переразвившихся) фолликулов 139,50±1,86 5,60 71,28±1,75 6,27 54,07±1,21 9,5
Соотношение вторичных и пер- 9,70±0,31 13,70 9,92±0,24 10,11 9,86±0,22 96
вичных фолликулов в волосяной 9,80±0,28 12,17 10,96±0,29 12,15 10,6±0,24 10,00
группе Густота вторичных неразвившихся 82,83±3,09 15,84 24,50±0,98 17,00 7,22±0,27 16,02
фолликулов 87,17±3,22 16,20 32,5±1,23 16,10 10,39±0,33 13,30
в большинстве хозяйств региона их разведения производится преимущественно на основе эксте-рьерных и продуктивных данных, которые зачастую характеризуются нестабильностью в силу целого ряда причин. Дополнение методов зоотехнической оценки вспомогательными, которые можно было бы использовать в молодом возрасте животного, позволило бы значительно повысить эффективность селекции. На наш взгляд, гистроструктура кожи молодняка коз является идеальным интерьерным критерием в отборе. Результаты наших исследований показали высокую степень наследуемости структур кожно-во-
локнистого покрова. Так, величина коэффициента наследственности толщины кожи, густоты фолликулов, диаметра пуховых волокон соответственно составили 0,64; 0,68; 0,34. Установлена тесная взаимосвязь между общей толщиной кожи и живой массой коз (1 = 0,56), начесом пуха (1 = 0,48). Связь между густотой фолликулов и начесом пуха была положительной (1 = 0,68) и отрицательной с длиной пухового волокна (1 = 0,71). Все это в конечном счете свидетельствует о достаточном генетическом разнообразии морфо-структур кожи коз оренбургской породы и их наследственной обусловленности.
