Морфометрия перьев - акустических отражателей у сов Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Raptor Research

ИЗУЧЕНИЕ ПЕРНАТЫХ ХИЩНИКОВ

Morphometry of Acoustic Reflector Feathers in Owls МОРФОМЕТРИЯ ПЕРЬЕВ - АКУСТИЧЕСКИХ ОТРАЖАТЕЛЕЙ У СОВ

Koch U.R. (Department of Neuro and Sensory Physiology, Georg-August University, Gottingen, Germany)

Wagner H. (Department of Biology II, Rheinisch-Westfalische Technische Hochschule Aachen, Aachen, Germany)

Кох У.Р. (Отдел нейро- и сенсорной физиологии университета Георга-Августа, Гёттинген, Германия)

Вагнер Х. (II-й отдел биологии Рейн-Вестфальского технического института,

Аахен, Германия)

Contact:

Uwe Robert Koch Абстракт

Humboldtаllee, 23 Перья, покрывающие голову сов, сформировались под влиянием нескольких адаптационных механизмов,

D-37073 Guttingen связанных с фокусировкой звука. Лицевое оперение сов формирует лицевой диск, что особенно заметно

tel.: +49 551 399 632 у сипухи (Tyto alba). Этот лицевой диск усиливает поступающий звук и направляет его к ушным отверстиям.

ukoch@gwdg.de Лицевой диск состоит из располагающихся по краю перьев-отражателей, которые направляют звук, и перьев,

формирующих сетку, выполняющую защитную функцию. Цель данного исследования - охарактеризовать специфические черты перьев-отражателей, направляющих звук, и их сравнение с контурными перьями головы. Также была проанализирована определённая адаптация перьев к образу жизни сов, особенно некоторые различия в способности локализации звука у дневных и ночных видов. Макроскопические исследования показали, что дистальные бородочки (с крючочками) и проксимальные бородочки (с желобками) контурных перьев сцепляются почти как застежка-молния и, таким образом, формируют сомкнутое опахало, также как и перья-отражатели. Контурные перья, однако, обладают меньшим количеством бородок, чем перья-отражатели. Микроскопические наблюдения выявили следующие различия: плотная поверхность опахала пера-отражателя образована плоскими соседними основаниями дистальных и проксимальных бородочек, формирующих всю поверхность опахала. Кроме того, пеннулюм (верхняя часть бородочки) дистальных бородочек располагается над основанием проксимальных бородок и, таким образом, плотность опахала далее увеличивается. Напротив, пеннулюм контурного пера простирается в открытое пространство опахала. Сравнение дневных и ночных видов сов показало, что в бородке пера-отражателя у ночных сов число бородочек на миллиметр рамуса (стержня) постоянно, тогда как у дневных сов это число значительно меньше. Таким образом, перья-отражатели ночных птиц имеют более регулярную и организованную структуру, чем перья-отражатели дневных видов. Было установлено, что углы оснований дистальных и проксимальных бородочек по направлению рамуса значительно острее у дневных, нежели у ночных видов. Таким образом, главные различия в морфологии лицевого оперения у дневных и ночных сов наблюдаются в структуре бородочек, которые обеспечивают у ночных сов лучшее отражение и усиление звуков.

Ключевые слова: совы, перо, морфология.

Abstract

The feathers covering the heads of owls reveal several adaptations that are related to the localization of sound. Especially in the Barn Owl (Tyto alba), but also in other species of owls, the facial plumage forms a facial ruff. This facial ruff amplifies the incoming sound and directs it to the ear openings. The facial ruff consists of sound-diverging reflector feathers positioned at the edge and of feathers forming a grid having a protective function. The aim of this study was to characterize the special features enabling sound reflection in reflector feathers by comparing them with a contour feather from the head region. We also analyzed the specific adaptations of the feathers due to attitudes, i.e., especially the slightly different capability of localizing sound in diurnal and nocturnal species. The macroscopic study showed that the distal and proximal barbules of the contour feathers interlock in an almost zipper-like fashion and, thus, establish a closed vane. The reflector feathers also showed a closed vane. Contour feathers, however, possessed fewer barbs than the reflector feathers. Microscopic observations disclosed further differences: The dense surface of the reflector feather's vane is formed by the flat and adjacent bases of the distal and proximal barbules, which build up the whole surface of the vane. In addition, the pennula of the distal barbules are positioned above the base of the proximal barbules and, thus, the density of the vane increases further. In contrast, the pennula of the contour feather extend into the open space of the vane. The comparison of diurnal and nocturnal owl species showed that in nocturnal owls the number of barbules per millimeter of the reflector feather's ramus is constant, whereas this number is significantly diminished in diurnal owls. Thus, the reflector feather of the nocturnal birds exposed a more regular and orderly structure than that of the diurnal species. The base angles of the distal and proximal barbules in the direction of the ramus were significantly more acute in diurnal than in nocturnal species. The main differences in the morphology of the facial plumage in diurnal and nocturnal owls, thus, lies in the structure of the barbules, which could ensure a better reflection and amplification of sounds in nocturnal owls.

Keywords: Owls, Feather, Morphology.

1. Введение

Все совы имеют хорошо развитый лицевой диск, кольцо. Функция лицевого кольца состоит в концентрации и усилении звуковых волн и направлении их к отверстиям наружного уха. У сипухи увеличение составляет приблизительно 15 децибел (Coles and Guppy, 1989, Haresign and Moiseff, 1988). Лицевое кольцо составлено из специализированных перьев-отражателей, которые формируют обрамление лицевого диска и, таким образом, выполняют функцию звукового усиления. Второй тип специализированных перьев, слуховых перьев, располагается перед лицевым кольцом. Слуховые перья, которые имеют несомкнутое опахало, являются звукопроницаемыми и защищают перья лицевого кольца от грязи (Buhler, 1991; Koch et al. 1997, 2003).

Многие виды сов являются ночными, однако некоторые виды, такие как кроличья сова (Speotyto cunicularia) или домовый сыч (Athene noctua), активны прежде всего в течение дня. Другие виды, в частности полярная сова (Nyctea scandiaca), живут в регионах, где не темнеет в течение всего лета. Хотя морфология перьев у сов уже изучена (Buhler, 1991; Haresign and Moiseff, 1988; Konig, 1994), всё же вопрос о том, мог ли образ жизни повлиять на морфологию перьев лицевого диска, до сих пор не изучен. Хотя проводились исследования влияния образа жизни на звуковую локализацию (Volman 1994; Konishi 1993) и на морфологию внешних структур уха (Norberg, 1968, 1977, 1978).

Для выполнения функции усиления звука морфология перьев-отражателей подверглась некоторым структурным модификациям по сравнению с обычными контурными перьями. Перья-отражатели сипухи жёсткие и плотно ветвятся (Buhler, 1991). В течение онтогенеза перья-отражатели развиваются очень быстро (Haresign and Moiseff, 1988). Однако не ясно, достаточно ли более плотного расположения бородок для звукового усиления или также и другие структуры, такие как бородочки, отходящие от бородок, подверглись морфологическим изменениям для адаптации с этой целью.

Перья-отражатели, вероятно, развились из контурных перьев, покрывающих соседние области головы. У сипухи существует резкая граница между перьями-отражателями и контурными перьями головы. Мы исследовали адаптивную морфологию перьев-отражателей с двух

1. Introduction

All owls have a well developed facial disc, the ruff. The function of the facial ruff is to collect and amplify sound waves and to direct them to the external ear openings. In the Barn Owl, the amplification amounts to some l5 dB (Coles and Guppy, l9B9, Haresign and Moiseff, l9BB). The facial ruff is made up of specialized feathers, the reflector feathers, which form the wall of the facial ruff and, thus, have a function in sound amplification. A second type of specialized feathers, the auricular feathers, is found in the front of the ruff. Auricular feathers, which have an open vane, are sound transparent and protect the wall of the ruff from dirt (Buhler, l99l; Koch et al. l997, ZGG3).

While many owl species are nocturnal, some species, such as the Burrowing Owl (Speotyto cunicularia) or the Little Owl (Athene noctua) are active primarily during the day. Other species, such as the Snowy Owl (Nyctea scandiaca), live in regions where it does not really get dark during the summer. Although feather morphology has been studied in owls (Buhler, l99l; Haresign and Moiseff, l9BB; Konig, l994), the question of whether lifestyle might have an influence on feather morphology of the facial ruff has not been studied yet. Influences of lifestyle have been found for sound localization (Volman l994; Konishi l993) and for the morphology of external ear structures (Norberg, l96B, l977, l9?B), though.

To be able to amplify sounds, the morphology of reflector feathers have undergone some structural modifications from that of regular contour feathers. The reflector feathers in the Barn Owl are densely branched and stiff (Buhler, l99l). During ontogeny, reflector feathers develop very soon (Hare-sign and Moiseff, l9BB). However, it is not clear whether the denser arrangement of barbs is sufficient for sound amplification or whether other structures, such as the bar-bules diverging from the barbs, have also undergone morphological changes in adaption to sound amplification.

The reflector feathers have probably evolved from a contour feather from the nearby head region. In the Barn Owls, there is a sharp border between the reflector feathers and the contour feathers of the head. We investigated the adaptive morphology of the reflector feathers from two points of view. Firstly, we compared the morphology of the reflector feathers with that of contour feathers of the head of the Barn Owl (Tyto alba) in order to as-

точек зрения. Во-первых, мы сравнили морфологию перьев-отражателей с контурными перьями головы у сипухи, чтобы установить степень их морфологической специализации, и, во-вторых, мы сравнили морфологию перьев-отражателей сов в зависимости от дневной и ночной активности.

2. Материал и методы

Были изучены перья-отражатели четырёх дневных и четырёх ночных видов сов. Мы исследовали перья самцов и самок. Четыре дневных вида включали болотную сову (Asio flammeus), домового сыча, ястребиную сову (Surnia ulula) и кроличью сову. Четыре ночных вида включали мохноногого сыча (Aegolius funereus), ушастую сову (Asio otus), пятнистого сыча (Athene brama) и сипуху. Среди этих видов роды Asio и Athene тесно связаны (рис. 2; Sibley and Ahlquist 1990; Sibley and Monroe 1990). Следовательно, при выборе видов учитывалась возможность сравнения с учётом филогенетических взаимосвязей и отношений. Контурные перья головы исследовались только у одного вида — сипухи.

Перья отрезались ножницами непосредственно у кожи головы сов маленькими пучками, не повреждая наружного покрова. Очин оставался в коже. Рахис и опахало отрезанных перьев сохранялись полностью.

Пункт 1 на рисунке 1 отмечает участок диска, где были срезаны перья-отражатели. В качестве контроля контурные перья головы также исследовались (пункт 2). Перья (между 5-м и 24-м) были проанализированы в каждом положении у разных видов. Две стороны перьев определены как внутренние и внешние стороны. Внутренняя сторона характеризовалась гладкой, блестящей поверхностью.

Так как некоторые перья были покрыты пылью и жиром, их вымыли в 50%-ом растворе диметилсульфоксида в дистиллированной воде в течение нескольких минут. Перья хранились в чашках Петри.

2.1. Микроскопия

Для подготовки микрографий (Leitz Orthoplan; пленка: Kodak FP4) перья были помещены на предметное стекло и разглажены с помощью полосок бумаги, без изменения формы пера. Фотографии были сделаны в трёх разных увеличениях (10x, 35x, 100x). Для калибровки мы использовали объект-микрометр Leitz. Для количественных измерений перьев ис-

certain the degree of morphological specialization of the former, and secondly, we compared the morphology of reflector feathers in owls in order to diurnal and nocturnal attitudes.

2. Material and Methods

Reflector feathers from four diurnal and four nocturnal owl species were studied. We examined feathers of male and female birds. The four diurnal species comprised the Short-eared Owl (Asio flammeus), the Little Owl (Athene noctua), the Hawk Owl (Surnia ulula), and the Burrowing Owl (Spe-otyto cunicularia). The four nocturnal species comprised the Boreal Owl (Aegolius funereus), the Long-eared Owl (Asio otus), the Spotted Owlet (Athene brama), and the Barn Owl (Tyto alba). Among these species, the genera Asio and Athene are closely related (fig. 2; Sibley and Ahlquist 1990; Sibley and Monroe 1990). Hence, the selection of species allowed for comparisons in which the phylogenetic relatedness and attitudes could be controlled. Contour feathers of the head were investigated in only one species, Tyto alba.

The feathers were cut off with scissors directly at the skin of the owls’ heads in small tufts without damaging the integument. The calamus remained in the skin. The ra-chis and vanes of the cut feathers were completely preserved.

Position 1 in figure 1 marks the wall of the ruff, from which the reflector feathers were cut. As a control, the contour feathers from the head were also investigated (position 2). Between 5 and 24 feathers were analyzed at each position in the various species. The two sides of feathers are defined as internal and external sides. The internal side is characterized by a smooth, shiny surface.

Since some of the feathers were covered with dust and fat particles, they were washed for several minutes in a 50% solution of dimethylsulphoxide in distilled water. The feathers were stored in dust-free Petri dishes.

2.1. Microscopy

For the preparation of light micrographs (Leitz Orthoplan; film: Kodak FP4), the feathers were placed on a slide and flattened by means of cover slips without changing the feather shape. Photographs were taken at three different magnifications (10x, 35x, 100x). We used a Leitz object micrometer for calibration. Feathers were examined using light microscopic photographs for quan-

Рис. t. Голова сипухи (Tyto alba) с указанием положения изученных типов перьев. 1 -перья-отраж<атели;

2 - контурные перья; на вставках перья при 2,5-кратном увеличении.

fig. t. Head of a Barn Owl (Tyto alba) showing the positions of the feather types investigated in this study.

1 - reflector feather;

2 - contour feather; insets show each of the feather types in 2.5-fold magnification.

пользовались светлые микроскопические фотографии.

Для измерений на сканирующем электронном микроскопе мы подготовили перья с тонким золотым напылением. Перья прикреплялись к препаратоводителю, регулирующему время напыления и толщину слоя. Фотографии делались непосредственно с монитора сканирующего электронного микроскопа ^еКг ДМЯ 1000) на чёрнобелую пленку (К^ак РР4).

2.2. Морфометрия

Длина и ширина опахал измерялись с использованием кронциркуля (±0,02 мм). Число бородок на 1 мм длины рахиса было подсчитано на трёх участках рахиса: (1) на дистальном конце опахала,

(2) на расстоянии 5 мм от конца и (3) на проксимальном конце опахала. Аналогично, число дистальных и проксимальных бородочек было подсчитано на четырёх участках бородки: (1) в пределах первой половины миллиметра перехода бородки в рахис; (2) в районе 1—1,5 мм

titative measurements.

For scanning electron micrograph measurements, we prepared the feathers with a thin gold layer (sputtering). The feathers were glued to a sample holder giving sputter time and layer thickness. Photographs were taken directly from the monitor of a scanning electron microscope (Leitz AMR 1000) on a black and white film (Kodak FP4).

2.2. Morphometry

The total length and width of the vanes were measured with a caliper rule (±0.02 mm). The number of barbs per mm length of the rachis was counted at three positions along the rachis: (1) at the distal tip of the vane (2) at 5 mm distance from the tip and

(3) at the proximal end of the vane. Likewise, the number of distal and proximal barbules was counted at four positions along the barbs: (1) within the first half millimeter from the origin of the barbs at the rachis (2) in the region 1—1.5 mm from the rachis (3) in the region 2—2.5 mm from the rachis and (4) in the region 3—3.5 mm from the rachis. The

Рис■ 2■ ,в - | - | I I l- I - - 'I 1-И ■. /'I l I -II'- I l (II- I I ■ : | . и 1.1 J ■. i : -

лерево сов,

показывающее только

изученные вилы, по

Sibley и Ahlquist (1990)

и Sibley и Monroe — " ' 1

(1990).

fig. 2. Evolutionary tree of owls, showing only

the species that were Г

investigated in this 1 .

study based on Sibley “

and Ahlquist (1990)

and Sibley and Monroe

(1990). L ------------------------------

Рис. 3. Строение пера (Lucas, Stettenheim, 1972).

Fig. З. Feather construction (Lucas and Stet-tenheim, 1972).

от рахиса; (3) в районе 2—2,5 мм от рахиса и (4) в районе 3—3,5 мм от рахиса. Углы, образованные между бородками и рахисом, были определены на фотографиях, сделанных при 10-кратном или 35-кратном увеличении. Углы ме>кду бородочками и бородкой измерялись на снимках, сделанных при 100-кратном увеличении. Эти измерения делались на светлых фотографиях. Мы никогда не брали перья с естественными искривлениями.

Стандартное распределение данных было определено с использованием БРББ, версия 11.0, с тестом Колмогорова-Смирнова на нормальное распределение. Данные были исследованы с двойным двусторонним ^тестом (Лоренц, 1984). Для оценки зависимости влияния образа жизни на строение пера использовались тест ДЫОУД и филогенетический тест.

3. Результаты

Перо состоит из очина, центрального рахиса, который имеет ряд ветвей, бородок, с обеих сторон. Каждая бородка состоит из оси, рамуса, с ветвями, бородочками. Бородочки можно подразделить на более толстое основание и тонкий длинный пеннулюм. Ряды бородок и бородочек все вместе известны как опахала (рис. 3).

Далее мы описываем морфологию перьев-отражателей лицевого кольца различных видов сов. Сначала перо-отражатель

angles enclosed between the barbs and the rachis were determined on the photographs taken at 10-fold or 35-fold magnification. The angles enclosed between the barbules and a barb were measured from the pictures taken at 100-fold magnification. These measurements were made from light images. We never took feathers with natural curvatures.

The standard distribution of the data was determined using SPSS version 11.0 with a Kolmogorov-Smirnov test for normal distribution. The data were examined with the double two-tailed t-test (Lorenz, 1984). To check for effects of lifestyle and relation, an ANOVA test and the phylogenetic test were carried out.

3. Results

A feather consists of a shaft, the central rachis, that bears a row of branches, the barbs, on either side. Each barb consists of an axis, the ramus, with branches, the bar-bules. Barbules may be subdivided into a thicker base and a thin, long pennulum. The rows of barbs and barbules are collectively known as the vanes.

In the following we describe the morphology of the reflector feathers in the ruff of different owl species. First the reflector feather is compared with a contour feather from the head in one species, the Barn Owl. Afterwards, differences within the reflector feathers of eight species, four diurnal and four nocturnal, possibly related to lifestyle,

Табл. I. Характеристики контурных перьев головы (рис. 1, позиция 2). Table I. Characteristics of head contour feathers (fig 1, position 2).

T. alba

Lifestyle (N=nocturnal, D=diurnal) Образ жизни (N=ho4hcm, D=AHeBHoi^) N

Number of feathers / Количество перьев 7

Length (mm) / Алина (мм) Z4.7±1.6

Width (mm) / Ширина (мм) 1Z.7±Z.G

Relation width/length Отношение ширина/длина G.5Z

Barbs (No/mm at tip of the vane) Бородки (число/мм на верхушке опахала) Z.6B±G.5

Barbs (No/mm at end of the vane) Бородки (число/мм на конце опахала) Z.9Z±G.l

T-test barbs (tip vs. end of the vane) Т-тест бородок (верхушка / конец опахала) ns

Angle barbs-rachis (deg) / Угол бородка-рахис (град.) 34±Z

Distal barbules (No/mm at rachis) Аистальные бородочки (число/мм на рахисе) З8.6±1.5

Distal barbules (No/mm at edge of the vane) Аистальные бородочки (число/мм на краю опахала) 3G.4±Z.G

T-test distal barbules Т-тест дистальных бородочек G.GG46

Proximal barbules (No/mm at rachis) Проксимальные бородочки (число/мм на рахисе) 34±Z.l

Proximal barbules (No/mm at edge of the vane) Проксимальные бородочки (число/мм на краю опахала) Z5.6±Z.G

T-test proximal barbules Т-тест проксимальных бородочек G.GG5

Angle distal barbules-ramus (deg) Угол дистальные бородки-рамус (град.) 34±l

Angle proximal barbules-ramus (deg) Угол проксимальные бородки-рамус (град.) 3Z±4

сравнивалось с контурным пером головы одного вида — сипухи. Далее были описаны различия перьев-отражателей, возможно связанных с образом жизни, для восьми видов сов, четырёх дневных и четырёх ночных. Мы выявили, что все данные имеют нормальное распределение.

3.1. Сравнение морфологии перьев-отражателей и контурных перьев у сипухи

Перья-отражатели, формирующие лицевой диск у сипухи, полностью белые, тогда как контурные перья на голове коричневатые (рис. 1). Перья-отражатели меньше и тоньше, чем контурные перья головы. Различие обозначено пропорцией ширины и длины опахала отражателя (0,19) (табл. 2) по сравнению с опахалом контурного пера

are described. We found that all data were normally distributed.

3.1. Comparison of the morphology of reflector feather and contour feathers in the Barn Owl

Reflector feathers forming the wall of the facial ruff in T. alba are completely white whereas the contour feathers from on the head are brownish (fig. 1). The reflector feathers in T. alba are smaller and thinner than the contour feathers of the head. The difference is indicated by the proportion of the width and length of the reflector vane (0.19) (table 2) as compared to the contour vane (0.52) (table 1). One reason for the slimness of reflector feathers is the more acute angle between the barb and rachis than contour feathers. Both feather types have a closed vane. The vane of reflector feathers, however, contains more barbs per millimeter length, both at the tip of the rachis and 5 mm proximal, than that of contour feathers. Hence, barbs are more densely packed in the reflector feathers than in the contour feathers. Distal barbules do not differ between the two feather types at the rachis, but the number of distal barbules increases towards the tip of the barbs in the reflector feathers, whereas it decreases in the contour feathers (table 1). The position of the proximal barbules is similar in both feather types. However, the contour feathers have more proximal barbules at the rachis than the reflector feathers. One millimeter towards the tip, the situation has changed: now the reflector feathers have more proximal barbules (table 2). Another parameter that may influence the packing of barbs within the vane is the angle between the barbules and the ramus. An angle of 45 degrees would be optimal for overlap of the distal and proximal barbules, because then the hooks of one pennulum of a distal barbule could make optimal contact with the folds in the bases of the proximal barbules. Indeed, angles close to 45 degrees are found in the reflector feathers (table 2), whereas the angles in the contour feathers are more acute (table 1).

3.2. Reflector feathers in diurnal and nocturnal owls

Reflector feathers in owl species vary considerably in their gross morphology (fig. 4) in that they appear to have a less orderly structure of the barbs and barbules in diurnal species (top row in fig. 4) than in nocturnal species (bottom row in fig. 4).

The ratio of width to length of the vane of the reflector feathers varies in owl spe-

Рис. 4. Наружная поверхность перьев-отражателей улневных вилов сов: a) Asio flam-meus, b) Athene noc-tua, c) Speotyto cunicu-laria, d) Surnia ulula, и у ночных вилов: e) Asio otus, f) Athene brama,

g) Aegolius funereus,

h) Tyto alba. Перья близко ролственных вилов расположены в олной колонке. Перья фотографировались при 2.5-кратном увеличении.

fig. 4. External surfaces of reflector feathers in diurnal owl species:

a) Asio flammeus,

b) Athene noctua, c) Speotyto cunicularia,

d) Surnia ulula, and in nocturnal owl species:

e) Asio otus, f) Athene brama, g) Aegolius funereus, h) Tyto alba. Feathers of closely related species are arranged in one column. The feathers shown were photographed from above in 2.5-fold magnification.

2.5 ШШ

(0,52) (табл. 1). Одна из причин тонкости перьев-отражателей — более острый угол между бородкой и рахисом, чем у контурных перьев. Оба типа пера имеют сомкнутое опахало. Опахало перьев-отражателей, однако, содержит больше бородок на 1 миллиметр длины, как на вершине рахиса, так и на проксимальных 5 мм, чем опахало контурных перьев. Следовательно, бородки более плотно упакованы в перьях-отражателях, чем в контурных перьях. Дистальные бо-родочки не отличаются между собой у двух типов перьев на рахисе, однако число дистальных бородочек увеличивается по направлению к вершине бородки в перьях-отражателях, тогда как в контурных перьях их число уменьшается (табл. 1). Положение проксимальных бородочек в обоих типах перьев сходно. Однако контурные перья имеют больше проксимальных бородочек на рахисе, чем перья-отражатели. Один миллиметр к вершине — ситуация изменилась: теперь перья-отражатели имеют больше проксимальных бородочек (табл. 2). Другой параметр, который может влиять на упаковку бородок в пределах опахала,

— угол между бородочкой и рамусом. Угол 45 градусов был бы оптимальным для наложения дистальных и проксимальных бородочек, потому что тогда крючочки одного пеннулюма дистальной бородки могли установить оптимальный контакт с бороздками в основаниях проксимальных бородочек. Действительно, углы, близкие к 45 градусам, выявлены в перьях-отражателях (табл. 2), тогда как углы в контурных перьях более острые (табл. 1).

cies (table 2). The reflector feathers of the Barn Owl have the longest vane relative to its width, whereas this ratio of the reflector feathers of Asio otus, Speotyto cunicularia and the species of Athene lies with in the same range. The variation in this ratio is not related to lifestyle (table 3).

The number of barbs per millimeter of the rachis of reflector feathers of all owl species is greater than that of contour feathers and is comparable to that of reflector feathers of Tyto alba. The density of barbs increases from the tip of the rachis towards its base in all diurnal owl species, but in only two of the four nocturnal species that were studied. The angles between the rachis and barbs range between about 20 degrees in the Tyto alba (table 1) and about 44 degrees in Athene brama (table 2). Since both of these species are nocturnal, this feature is unlikely to be related to lifestyle.

Differences are, however, seen in the bar-bules. The barbs are densely packed along the rachis as seen on the internal (fig. 5A) and external surface of the reflector feather (fig. 5B). Distal and proximal barbules are built up of a strong base and a following thin pennulum. The broad bases of the barbules are positioned so close to each other that they are in contact with the bases of the following barb and the barbules are not able to interlock. This may be an explanation for the large number of barbs.

The number of distal and proximal barbules varies from 22 per millimeter of rachis to about 56 per millimeter without a relation to lifestyle. In nocturnal owl species the number of distal and proximal barbules per mm of a

Табл. 2. Характеристики перьев-отражателей (рис. 1, позиция 1). Table 2. Characteristics of reflector feathers (fig. 1, position 1).

A. fu-nereus A. flam-meus A. otus A. brama A. noc-tua S. cu-nicularia S. ulula T. alba

Lifestyle (N — nocturnal, D — diurnal) Образ жизни (N — ночной, D — дневной) N D N N D D D N

Number of feathers / Количество перьев 5 7 7 7 7 7 7 6

Length (mm) / Алина (мм) 11.9±1.7 10.5±0.7 9.8±1.3 10.3±0.5 6.9±0.9 8.0±0.5 12.5±2.0 17.7±0.6

Width (mm) / Ширина (мм) 3.4±0.5 3.9±0.8 5.4±0.6 5.2±1.3 3.1±0.5 4.7±0.9 2.5±0.5 3.3±0.5

Relation width/length Отношение ширина/длина 0.29 0.37 0.55 0.5 0.45 0.58 0.2 0.19

Barbs (No/mm at tip of the vane) Бородки (число/мм на верхушке опахала) 3.7±0.2 3.2±0.1 3.6±0.2 3.8±0.2 3.4±0.3 4.2±0.3 3.6±0.3 3.7±0.2

Barbs (No/mm at end of the vane) Бородки (число/мм на конце опахала) 4.0±0.2 4.7±0.2 4.8±0.2 5.1±0.3 4.0±0.2 4.4±0.1 4.5±0.3 3.8±0.2

T-test barbs (tip vs. end of the vane) Т-тест бородок (верхушка / конец опахала) ns <0.0001 0.0001 0.0010 0.0312 0.2606 0.0022 ns

Angle barbs-rachis Угол бородка-рахис 32±2.7 33±2.2 31±3.6 44±3.0 23±1.0 37±4.0 31±3.0 20±0.8

Distal barbules (No/mm at rachis) Аистальные бородочки (число/ мм на рахисе) 51.4±7.1 49.6±3.0 44.4±1.8 45.2±2.8 55.8±2.5 46.0±2.6 50.8±2.3 36.4±2.8

Distal barbules (No/mm at edge of the vane) Аистальные бородочки (число/ мм на краю опахала) 50.8±2.3 35±1.0 45±2.1 42.6±2.6 41.8±3.6 26.2±2.2 41.8±1.6 .4 ±1 41

T-test distal barbules Т-тест дистальных бородочек ns 0.0061 ns ns 0.0054 0.0003 0.0061 0.0377

Proximal barbules (No/mm at rachis) Проксимальные бородочки (число/мм на рахисе) 47.6±4.6 35.0±1.2 33.8±1.5 38.4±1.7 44.8±2.2 38.2±1.1 38.8±1.3 22.8±1.6

Proximal barbules (No/mm at edge of the vane) Проксимальные бородочки (число/мм на краю опахала) 41.6±1.1 28.0±1.7 34.0±2.4 37.8±2.3 36.8±4.6 22.6±3.1 35.4±2.2 31.6±1.5

T-test proximal barbules Т-тест проксимальных бородочек 0.0385 0.0018 ns ns 0.0001 0.0003 0.0215 0.002

Angle distal barbules-ramus (deg) Угол дистальные бородки-рамус (град.) 42±3 15±3 36±2 39±1 28±3 31±2 28±2 41±2

Angle proximal barbules-ramus (deg) Угол проксимальные бородки-рамус (град.) 41±3 27±3 30±2 38±3 29±3 25±2 22±2 42±3

3.2. Перья-отражатели у дневных и ночных сов

Перья-отражатели у видов сов значительно варьируются по их грубой морфологии (рис. 4), по которой они, по-видимому, имеют менее организованную структуру бородок и бородочек у дневных видов (верхний ряд в рис. 4), чем у ночных видов (нижний ряд в рис. 4).

Отношение ширины к длине опахала перьев-отражателей варьирует у разных видов сов (табл. 2). Перья-отражатели сипухи имеют самую длинную лопасть относительно её ширины, тогда как это отношение у перьев-отражателей у Asio otus, Speotyto cunicularia и видов Athene находится в том же самом диапазоне. Изменение этого отношения не связано с образом жизни (табл. 3).

У всех видов сов число бородок на 1 миллиметр рахиса перьев-отражателей больше, чем у контурных перьев и сопоставимо с данным показателем для перьев-отражателей сипухи. У всех дневных видов сов плотность бородок зубцов увеличивалась от вершины рахиса к основанию, однако, из четырёх ночных видов были изучены только два. Углы между рахисом и бородками составляют приблизительно между 20 градусами у Tyto alba (табл. 1) и приблизительно 44 градуса у Athene brama (табл. 2). Так как оба этих вида являются ночными, эта особенность вряд ли будет связана с образом жизни.

Различия, однако, были замечены в бо-родочках. Было выявлено, что бородочки плотно упакованы вдоль рахиса на внутренней (рис. 5A) и внешней поверхности пера-отражателя (рис. 5B). Аистальные и проксимальные бородочки состоят из мощного основания и тонкого пеннулю-ма. Широкие основания бородочек располагаются так тесно друг к другу, что они контактируют с основаниями следующей бородки, и бородочки не могут сцепиться. Этим можно объяснить большое количество бородок.

Число дистальных и проксимальных бородочек меняется от 22 на миллиметр рахиса до примерно 56 на миллиметр без относительно к образу жизни. У ночных видов сов число дистальных и проксимальных бородочек на 1 мм бородки остаётся неизменным по всей длине бородки (табл. 1), но у сипухи число дистальных бородочек на 1 мм бородки фактически увеличивается (табл. 2). У дневных видов сов, напротив, число дистальных и проксимальных бородочек значительно меньше (табл. 2 и 3).

barb stays constant along the entire length of the barb (table 1), but in the Barn Owl, the number of distal barbules per mm of a barb actually increases (table 2). In diurnal owl species, in contrast, the number of distal and proximal barbules is significantly less (tables 2 and 3). The number of distal barbules decreases by about 35% in Asio flammeus, 25% in Athene noctua, 43% in Speotyto cunicularia and 18% in Surnia ulula. This difference between nocturnal and diurnal owl species cannot be explained by any phylogenetic relationship among them (table 4).

With respect to proximal barbules, the situation is more variable. The reduction in the number of barbules is seen in all four diurnal species. In two nocturnal species, the number does not change from the ra-chis to the distal end of the barb. In the Barn Owl the number increases, but in Aegolius funereus the number is less as than in the diurnal species.

The pennulum of the distal barbules is a straight extension of the base (fig. 5B). The distal barbules lie on top of the barbs and the proximal barbules. The pennula of the distal barbules run across several barbs and thereby cover the barbs and proximal barbules and the barbs. Since a pennulum is straight, one angle suffices to characterize the spread of

30С1ЦШ

Рис. 5. Бородки пера-отражателя Aegolius funereus: А) наружная поверхность и В) внутренняя поверхность при 2,5-кратном увеличении.

Fig. 5. Barbs of a reflector feather of Aegolius funereus: A) external surface and B) internal surface, shown in 250-fold magnification.

Табл. 3. Статистика морфометрии перьев-отражателей у дневных сов по сравнению с ночными совами. Table 3. Statistics of Morphometry of reflector feathers in diurnal owls versus nocturnal owls.

Day/Night День/Ночь Regression Регрессия R2 Total Всего Significance Значимость

Length / Длина 0.395 ns

Width / Ширина 0.536 ns

Barbs at tip, covariate: end of the vane Бородки на вершине, коварианта: конец опахала 0.438 0.702 0.000 0.680 ns

Angle barb-rachis / Угол бородка-рахис 0.807 0.000 0.882 0.638 ns

Distal barbules: variable: at rachis, covariate: edge of the

vane Дистальные бородочки: переменная на рахисе, коварианта: конец опахала 0.000 0.001 0.329 0.001 s

Proximal barbules: variable: at rachis, covariate: edge of the vane Проксимальные бородочки: переменная: на рахисе, ковариация: конец опахала 0.001 0.000 0.400 0.000 s

Angles between distal barbules and ramus Углы между дистальными бородочками и рамусом 0.0000 s

Angles between proximal barbules and ramus Углы между проксимальными бородочками и рамусом 0.0000 s

Число дистальных бородочек уменьшается примерно на 35% у Asio flammeus, 25% у Athene noctua, 43% у Speotyto cunicularia и 18% у Surnia ulula. Это различие между ночными и дневными видами сов нельзя объяснить какими-либо филогенетическими связями между ними (табл. 4).

С проксимальными бородочками ситуация более разнообразна. Уменьшение числа бородочек было отмечено у всех четырёх дневных видов. У двух ночных видов число не изменяется от рахиса до дистального конца бородки. У сипухи это число увеличивается, а у Aegolius funereus

— уменьшается, как у дневных видов.

Пеннулюм дистальных бородочек — это простое расширение основания (рис. 5B). Дистальные бородочки лежат на вершине бородок и проксимальных бородочек. Пеннулюмы дистальных бородочек идут поперёк некоторых бородок и таким образом пересекают бородки и проксимальные бородочки и бородки. Так как пеннулюм является прямым, одного угла достаточно, чтобы характеризовать расположение дистальной бородочки относительно бородки. Напротив, пеннулюм проксимальной бородочки отходит под углом по отношению к основанию (рис. 5A). Пеннулюмы дистальных бородочек не пересекают последующие бородки, а располагаются параллельно этой бородке. Поэтому мы измеряли два угла для проксимальных бородочек: один в основании и один для пеннулюм (табл. 2).

the distal barbules from a barb. In contrast, a pennulum of the proximal barbules runs at an angle to the direction of the base (fig. 5A). The pennula of the distal barbules do not cross the next posterior barb, but stay parallel to this barb. Therefore, we measured two angles for the proximal barbules: one at the base, and one for the pennulum (table 2).

The angles between a barb and its distal barbules vary widely from 15 degrees in Asio flammeus to 42 degrees in Aegolius funereus. The distal barbules of diurnal owls branch of a ramus at a more acute angle than the barbules of nocturnal owls (table 3). Again, the differences between owls with different attitudes cannot be explained by phylogenetic relationships (table 4). The base of the proximal barbules has a similar angle towards the ramus to that of the whole distal barbule. As above, the angle in the diurnal owls is smaller than that in the nocturnal owls (tables 3 and 4). For the pennulum, the angles are more acute in all owls, with a great variation that is not related to lifestyle.

4. Discussion

We studied the specialization of the reflector feather in diurnal and nocturnal owls. The main adaptive features are related to the barbules. This holds true also for the adaptive morphology of the reflector feather compared with a contour feather from the head, although here also a denser development of barbs in the reflector feather is observed. Furthermore we discuss these findings with

Табл. 4. Отношение по сравнению с образом жизни в ролах Asio и Athene. Table 4. Ratio versus conduct of life in the genera Asio and Athene.

Reflector feather Перья-отражатели

Asio Athene

No of distal barbules at rachis Число дистальных бородок на рахисе

No of distal barbules distal

Число дистальных бородок I дистальный

No of proximal barbules at rachis Число проксимальных бородок на рахисе

No of proximal barbules distal

Число проксимальных бородок I дистальный

Change of distal barbules Изменение дистальных бородок

Change of proximal barbules Изменение проксимальных бородок

Angle of distal barbules and barb Угол дистальных бородок и бородки

Angle of proximal barbules and barb Угол проксимальных бородок и бородки

0.0423 0.0002

0.0000 0.6960

0.2005 0.0127

0.9001 0.6749

0.0023 0.0046

0.0036 0.0355

0.0000 0.0000

0.0222 0.0001

Углы между бородкой и её дистальными бородочками варьируются широко от 15 градусов у Asio flammeus до 42 градусов у Aegolius funereus. Дистальные бородочки у группы дневных сов отходят от рамуса под более острым углом, чем бородочки ночных сов (табл. 3). Снова различия между совами с разным образом жизни нельзя объяснить филогенетическими отношениями (табл. 4). Основание проксимальных бородочек отходит от рамуса практически под тем же углом, что и у дистальных бородочек. Как упоминалось выше, угол у дневных сов меньше, чем у ночных сов (табл. 3 и 4). Для пеннулюм углы более острые у всех сов, с большой вариабельностью, которая не связана с образом жизни.

4. Обсуждение

Мы изучали специализацию перьев-отражателей у дневных и ночных сов. Основные адаптивные черты связаны с бородочками. Это справедливо также для адаптивной морфологии перьев-отражателей по сравнению с контурными перьями головы, хотя здесь также наблюдается более плотное развитие бородок в перьях-отражателях. Кроме того, мы обсуждаем полученные данные с учётом оптимальной морфологии пера у видов, ведущих и дневной, и ночной образ жизни, применительно к морфологии перьев-отражателей.

respect to optimal feather morphology and diurnal and nocturnal attitudes on reflector feather morphology.

4.1 Optimal morphology of a reflector feather

Probably feathers evolved primarily for thermal insulation. In the course of evolution, however, they have acquired many more functions. Feathers play a role for example in the visual display during courtship, in protection from wetting in water birds, and as steering elements during flight. At least thirty functions of feathers have been recognized (Stettenheim 2006). The reflector feathers in the facial ruff of owls serve to reflect and amplify sounds, see also Payne (1971) and Konishi (1993).

What is the optimal morphology of a feather with such a function? Firstly, the facial ruff as a whole has to be seen in this context. The facial ruff consists of many densely packed feathers that form a larger unit than one feather alone could. Nevertheless, each feather on its own makes its contribution. For example, an auricular feather with an open vane could not function as a reflecting device. Thus, one characteristic of a reflector feather is a closed vane although many feathers have closed vanes, but do not serve as reflectors. Therefore, a closed vane does not suffice either. Obviously, the gross morphology as characterized by the relation of width and length does not play a decisive role, because this relation varies widely and in some species does not differ in different types of feathers.

Two features seem to have been specifically adapted in the reflector feathers. Firstly, the barbs of reflector feathers in five of the eight owl species were packed more densely than the barbs of contour feathers of Tyto alba. In all cases, the numbers of barbs in the contour feathers are no higher than in the reflector feathers. Likewise, the numbers of distal and proximal barbules in the reflector feather are higher in six of the eight species and significant for nocturnal owl species. Thus, in general, reflector feathers are packed more densely with barbs and barbules than contour feathers. An additional adaptation is the constant number of barbules along the length of a barb in nocturnal owls. Are these features consistent with would theoretically be expected of an optimal sound reflecting device?

A good sound reflecting device should be densely packed. This requirement is fulfilled better by the reflector feather than by the

4.1. Оптимальная морфология пера-отражателя

Вероятно, перья эволюционировали, прежде всего, для тепловой изоляции. В ходе эволюции, однако, они приобрели ещё много функций. Например, перья играют роль в визуальной демонстрации во время ухаживания, в защите от намокания у водных птиц, а также как опорные элементы во время полёта. Было установлено, по меньшей мере, тридцать функций перьев (Stettenheim 2006). Перья-отражатели в лицевом диске сов служат для отражения и усиления звуков (см. также Payne, 1971 и Konishi, 1993).

Какова оптимальная морфология пера с такой функцией? Во-первых, лицевой диск в этом контексте должен рассматриваться целиком. Лицевой диск состоит из множества плотно упакованных перьев, которые формируют единое целое, которое обладает новыми функциями, по сравнению с одним пером. Тем не менее, важен вклад каждого пера. Например, слуховое перо с несомкнутым опахалом не могло бы функционировать как отражающее устройство. Таким образом, одна из особенностей пера-отражателя — замкнутое опахало, хотя многие перья с замкнутыми опахалами не служат отражателями. Поэтому замкнутого опахала также не достаточно. Очевидно, грубая морфология, как характеристика отношения ширины и длины, не играет решающую роль, так как отношение варьируется в широких пределах, и у некоторых видов не отличается от других типов перьев.

Похоже, две особенности определённо являются адаптациями у перьев-отражателей. Во-первых, бородки отражателя у пяти из восьми видов сов были упакованы плотнее, чем бородки контурных перьев сипухи. Во всех случаях число бородок в контурных перьях не больше, чем в перьях-отражателях. Аналогично, число дистальных и проксимальных бородочек в пере-отражателе больше у шести из восьми видов и существенно у ночных видов сов. Таким образом, в общем перья-отражатели упакованы плотнее с бородками и бородочками, чем контурные перья. Дополнительной адаптацией является постоянное число бородочек на бородке у ночных сов. Действительно ли эти особенности соответствуют тому, что теоретически ожидалось в качестве оптимального звукового отражательного устройства?

Хорошее звуковое отражательное устройство должно быть плотно упаковано.

contour feather. Together with the angularity of the barbs, this results in a smaller open area in the reflector feather if two barbules are considered.

In the following we discuss these findings with respect to (1) special adaptations of the reflector feathers, and (2) their functional morphology.

4.2. Special adaptations of the reflector feathers

Our investigations showed that the different feather structures are optimally adapted to their function in the facial ruff. The reflector feathers in some species of owls have additionally formed specific adaptations to nocturnal life.

It seems quite obvious that the reflector feathers in diurnal owls are structured in a far less orderly manner and are shaggier. Some branches of the feathers are positioned above each other and the edge of the vane looks fragmented. The structure of barbs of the reflector feathers in nocturnal owls is far more symmetrical. They build up a smooth surface of the vane. This might be an initial indication that the nocturnal predators evolved orderly types of reflector feathers in order to attain a more efficient and more resistant sound reflecting device.

The contour feathers of Tyto alba are subdivided into a pennaceous part which determines the general color of the owls’ plumage and a plumulaceous part that is colored either whitish-gray or black. The length of the vane consists of one third pennaceous part and two thirds plumulaceous part. The plumu-laceous part traps air and thereby serves as thermal insulator. Once the feather barbules have been separated from one another, it is very easy to interlock and thus close again the pennaceous-part of the contour feathers. This procedure fails in reflector feathers.

The reflector feathers possess a large number of barbs. In this way a higher density is obtained which on the one hand improves the reflection of sound and on the other hand increases the stability against sonic pressure (Payne 1971, Konishi 1993). In addition the large number of barbs is related to the specific structure of the vane’s surface, which we will discuss with respect to the barbules. According to our observation, the evolution of the barbules is due to the optimum function of the specific feather. Distal and proximal barbules are built up of a strong base and a following thin pennulum. A large number of barbules, less acute angles between ramus and base, and the bases so closely adjacent

Это требование выполнено лучше у пера-отражателя, чем у контурного. Вместе с угловатостью бородок это приводит к меньшей незамкнутой площади в пере-отражателе, если рассматривать две бородочки.

Далее мы обсуждаем эти полученные данные с учётом (1) специфической адаптации перьев-отражателей и (2) их функциональной морфологии.

4.2. Специфические адаптации перьев-отражателей

Наши исследования показали, что различные структуры пера оптимально адаптированы к выполнению своей функции в лицевом диске. Перья-отражатели некоторых видов сов имеют дополнительно сформированные адаптации к ночной жизни.

Кажется весьма очевидным, что перья-отражатели у дневных сов структурированы в гораздо менее организованной манере и являются более размохрёнными. Некоторые ветви перьев располагаются друг над другом и края опахал выглядят фрагментированными. Структура бородок перьев-отражателей у ночных сов является гораздо более симметричной. Они создают гладкую поверхность опахала. Это могло бы изначально индицировать, что ночные хищники развили надлежащим образом типы перьев-отражателей для достижения более эффективного и более устойчивого звукоотражающего устройства.

Контурные перья сипухи подразделяются на перьевую часть, которая определяет общий цвет оперения сов и пуховую часть, которая окрашена или в беловато-серый или чёрный цвет. Длина опахала состоит на одну треть из перьевой части и на две трети из пуховой части. Пуховая часть улавливает воздух и за счёт этого служит тепловым изолятором. Если вдруг бородочки пера отделились друг от друга, то их очень легко сцепить и, таким образом, снова замкнуть опахало контурных перьев, что невозможно у перьев-отражателей.

Перья-отражатели обладают большим количеством зубцов. Таким образом, достигается более высокая плотность, которая, с одной стороны, улучшает отражение звука

и, с другой стороны, увеличивает стабильность против звукового пресса (Payne 1971, Konishi 1993). Кроме того, большое количество бородок связано со специфической структурой поверхности опахала, которую мы обсудим с учётом бородочек. По нашим наблюдениям, эволюция бородочек идёт по направлению достижения оптимума в функционировании специализированно-

that they touch each other are an indicator of reflector feathers. A particular structure creates an even higher density of the vane. The broad bases of the barbules are positioned so close to each other that they are in contact with the bases of the following barb. This may be an explanation for the large number of barbs. As the barbules are not able to interlock, the vane appears stark and stiff. The pennula of the proximal barbules are useless in the evolution of the vane. They are arranged parallel to the barb. The pennula of the distal barbules extend straight along the front side of the feather, so that the wall of feathers becomes even more dense. The reflector feathers, which do not need their hooks in the organization of the vane, also evolved them completely. The reflector feathers of the nocturnal owls have adapted to nocturnal life as far as the barbules are concerned. In some nocturnal species, in contrast to the diurnal ones, the number of barbules even increases towards the edge of the vane, i.e., the feathers become denser. A further specific adaptation due to nightlife is a less acute angle between ramus and bar-bule. The angles of distal and proximal bar-bules are quite close to the most favorable angle for a closed vane of 45 degrees, while the angles of the barbules in diurnal predators are significantly more acute.

Nocturnal owls are dependent on their hearing while hunting their prey in darkness, because the prey is invisible to them. The density of barbules, the increase of bar-bules towards the edge of the vane, and the optimum angle prove that the utmost density and stability are obtained at the tip of the vane. The contour feathers do not possess such a large number of barbules as the reflector feathers. As a consequence of the common structure of the vane, it does not take that many barbules because there is always a larger number of hooks which interlock with fewer proximal barbules in order to obtain a closed vane, and this is supported by an angle of 45 degrees between barbs and barbules (Sick 1937, Riet-schel and Giersberg 1967).

4.3. Influence of lifestyle on the morphology of reflector feathers

Kelso (1940) observed that the lappets at the ear-openings of owls are larger in northern (boreal) regions than in southern (tropical) regions and that owls with large lappets at the ear-opening also possess a more complete facial ruff. Based on this observation, it is likely that the lappets are capa-

го пера. Дистальные и проксимальные бородочки состоят из мощного основания и тонкого пеннулюма. Большое количество бородочек, менее острые углы между рамусом и основанием, и основания так тесно сближены, что они касаются друг друга, что является индикатором перьев-отражателей. Специфическая структура создает ещё более высокую плотность опахала. Широкие основания бородочек помещены так близко друг к другу, что они находятся в контакте с основаниями следующей бородки. Это может быть объяснением большого количества зубцов. Поскольку бородочки не в состоянии сцепиться, опахало кажется голым и жёстким. Пеннулюмы проксимальных бородочек бесполезны в эволюции опахала. Они располагаются параллельно бородке. Пеннулюмы дистальных бородочек простираются прямо по передней стороне пера, так, чтобы перьевой покров стал ещё более плотным. Перья-отражатели, не нуждающиеся в крючочках в организации опахала, также развили (в процессе эволюции) их полностью. Что касается бородочек, перья-отражатели ночных сов приспособлены к ночной жизни. У некоторых ночных видов, в отличие от дневных, число бородочек даже увеличивается к краю опахала, то есть, перья становятся более плотными. Дальнейшая специфическая адаптация к ночной жизни — менее острый угол между рамусом и бородочками. Углы дистальных и проксимальных бородочек довольно близки к самому благоприятному углу для замкнутой лопасти в 45 градусов, в то время как углы бородочек у дневных хищников значительно острее.

Ночные совы зависят от слуха, охотясь на добычу в темноте, так как добыча невидима для них. Плотность бородочек, увеличение числа бородочек к краю опахала и оптимальный угол обеспечивают достижение предельной плотности и стабильности на кончике опахала. Контурные перья не обладают таким большим количеством бородочек, как перья-отражатели. Как следствие общей структуры опахала, не требуется так много бородочек, т.к. всегда есть большое число крючочков, которые сцепляются с меньшим количеством проксимальных бородочек для получения замкнутого опахала, чему способствует и угол в 45 градусов между бородками и бородочками (Sick, 1937, Rietschel and Giersberg, 1967).

Болотная сова (Asio flammeus).

Фото E. Котелевского.

Short-Eared Owl (Asio flammeus).

Photo by E. Kotelevskiy.

ble of concentrating sound without a facial ruff being involved, similar to the auricles in mammals. Furthermore, owls living in boreal regions are more capable of localizing sound than those living in tropical regions.

It remains unclear whether the findings reported by Kelso (1940) relate to nocturnal owls only, as diurnal owls also evolved a less complete ruff in general, as we show in this investigation.

The analysis of all results has shown that the reflector feathers have evolved specific qualities in order to improve the auditory abilities of the nocturnal owls compared to the diurnal ones. The ruff is necessary in all owls to collect the sound (Payne, 1971). The reflector feathers possess an even larger number of barbs and barbules than the contour feathers. It is possible to distinguish the reflector feathers of nocturnal owls from those of diurnal owls by their outward appearance. Their vanes have a more orderly structure and the edges of the vane do not look fragmented as in the feathers of the diurnal species. Regarding the statistical evaluation, the number of barbules is constant to the edge of the vane or increases in nocturnal owls in contrast to the diurnal species, i.e. the density of this type of feather is maintained to the edge. This is necessary to build up resistance against sonic pressure. A further adaptation is the angle of about 45 degrees on average between the base of the barbule and the ramus. This again is designed to improve solidity and stability.

The feathers forming a grid, the auricular feathers, have different tasks in the owl’s ruff, which can be fulfilled by day and by night with the given structure, so that specific adaptations are unnecessary (Koch and Wagner, 2003).

In conclusion, this study indicates that the facial ruff in nocturnal owls should be more

4.3. Влияние образа жизни на морфологию перьев-отражателей

А. Келсо (1940) отметил, что у видов сов из северных (арктических) регионов складки у ушных отверстий больше, чем у видов из южных (тропических) областей, и что совы с большими складками у ушных отверстий также обладают более полным лицевым диском. Основываясь на этом наблюдении, можно предположить, что складки способны к концентрации звука без привлечения лицевого диска, подобно ушным раковинам млекопитающих. Кроме того, совы, живущие в арктических областях, более приспособлены к локализации звука, чем те, которые живут в тропических областях.

Остаётся неясным, касаются ли полученные данные, о которых сообщает А. Келсо (1940), только ночных сов, поскольку дневные совы также развили в общем менее полный диск, как мы продемонстрировали в этом исследовании.

Анализ всех результатов показал, что в процессе эволюции перья-отражатели ночных сов сформировали специфические качества для лучших слуховых способностей, по сравнению с дневными видами. Диск необходим всем совам для концентрации звука (Payne 1971). Перья-отражатели обладают ещё большим числом бородок и бородочек, чем контурные перья. По внешнему виду возможно отличить перья-отражатели ночных сов от перьев дневных сов. Их опахала имеют более организованную структуру и края опахала не выглядят фрагментированными, как у перьев дневных видов. Что касается статистической оценки, число бородочек к краю лопасти у ночных сов либо не изменяется, либо увеличивается, в отличие от дневных видов, то есть, плотность этого типа пера поддерживается к краю. Это необходимо для создания устойчивости к звуковому прессу. Следующая адаптация

— угол между основанием бородочек и рамусом составляет приблизительно 45 градусов. Это также предназначено для улучшения плотности и стабильности.

Перья, формирующие сетку, слуховые перья, имеют разные задачи в лицевом диске сов, который может функционировать с данной структурой и днём, и ночью, так что специфическая адаптация не нужна (Koch, Wagner, 2003).

В заключение это исследование демонстрирует, что лицевой диск у ночных сов должен быть более эффективным в отражении и, таким образом, в усилении звука, чем у дневных видов.

efficient in reflecting and thus amplifying sound than that in the diurnal species.

Reference

Buhler P. Anpassung des Kopf-Hals-Gefieders der Schleiereule an die akustische Ortung. — Current Topics in Avian Biology. 1991. P. 49—55.

Coles R.B. and A. Guppy. Directional hearing in the Barn Owl (Tyto alba). - J. Comp. Physiol. 1987. A 163. P. 117-133.

Giersberg H. and P. Rietschel. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Gustav Fischer Verlag Bd. 1. 1967.

Haresign T. and A. Moiseff. Early growth and development of the common Barn Owl’s facial ruff. - The Auk. 1988. 105. P. 699-705.

Kelso L. Variation of the external ear-opening in the strigidae. — The Wilson Bulletin. 1940. 52. P. 24-29.

Koch U.R., Wagner H. and Starck J.-M. Mor-phometrische Untersuchungen am Kopfgefieder von Eulen: Anpassung an die Schalllokalisation. Verhandlung der Deutschen Zoologischen Ges-ellschaft. Gustav Fischer Verlag. 1997. 203.

Koch U.R. and H. Wagner. Morphometry of auricular feathers of Barn Owls (Tyto alba). - Eu-rop. J. Morphol. 2003. 40/1. P. 15-21.

Konig S. Der geheimnisvolle Schleier der Schleiereule. - Deutscher Forschungsdienst. 1994. 39. P. 11-13.

Konishi M. Listening with two ears. - Scientist American, 1993. April. P. 66-73.

Lucas, A.M., and Stettenheim, P.R. Avian Anatomy. Integument. Agriculture Handbook 362. US Department of Agriculture, Washington, D.C. 1972.

Norberg R.A. Physical factors in directional hearing in Aegolius funereus, with special reference to the significance of the asymmetry of the external ear. - Arkiv for Zoologi 1968. 20. P. 181-204.

Norberg R.A. Occurrence and independent evolution of bilateral ear asymmetry in owls and implications on owl taxonomy. - Optics Letters.

1977. 280. P. 375-408.

Norberg R.A. Skull asymmetry, ear structure and function, and auditory localization in Teng-malm’s owl, Aegolius funereus. - Optics Letters.

1978. 282. P. 325-407.

Payne R S. Acoustic location of prey by barn owls (Tyto alba). - J. Exp. Biol. 1971. 54. P. 535-573.

Sibley C. and J. Ahlquist. Phylogeny and Classification of Birds. Yale University Press, New Haven and London. 1990. P. 402-411.

Sibley C. and B. Monroe. Distribution and Taxonomy of Birds of the World. Yale University Press, New Haven and London. 1990.

Sick H. Morphologisch-funktionelle Untersu-chungen uber die Feinstruktur der Vogelfeder. - J. Ornith. 1937. 85. P. 206-372.

Stettenheim P. What feathers do. - Birders World, 2006. June 20/3. P. 24-34.

Volman S.F. Directional hearing in Owls: Neurobiology, Behaviour and Evolution.Springer-Verlag, Berlin Heidelberg. 1994.