УДК 630*[161.02+164.5+177.952]: 71 Acnip. Н.1. Карпин;
проф. В.К. Захка, д-р бюл. наук - НЛТУ Украти, м. Львiв; тж. Р.Р. Соханьчак - 1нститут екологп Карпат НАН Украти
МОРФОМЕТРИЧН1 ПОКАЗНИКИ АСИМ1ЛЯЦ1ЙНОГО АПАРАТУ ВИД1В РОДУ TILIA L. В УРБОГЕННИХ УМОВАХ ЛЬВОВА
Дослщжено морфолого-анато]шчш показники асимшяцшного апарату липи серце-листо! (Tilia cordata Mill.) та липи широколисто! (Tiliaplatyphyllos Scop.) в pÍ3rnx умовах мюта: вулищ, сквери, парки. Встановлено зменшення в умовах урбогенного середовища розмiрiв листюв та збiльшення довжини, ширини i густоти продихiв. В умовах мiських скверiв i паркiв густота продихiв у лип, зазвичай, близька до контролю, однак у вулич-них насадженнях вона значно зростае. У липи серцелисто! спостерiгаeться бiльш глибо-ка адаптивна реакцiя на умови мiського середовища, нiж у липи широколисто!.
Ключовi слова: T. cordata Mill., T. platyphyllos Scop., продихи, асимщяцшний апа-рат, урбогенне середовище.
Вступ. Зеленi насадження завдяки свош функцiям значною мiрою оздо-ровлюють i полiпшують навколишне середовище, просторово-композицшно та естетично завершують структуру мкта, е незамiнним природним фактором насе-лених пунктiв. Вони е обов'язковою, невiд'емною i багатофункцiональною компонентою урбогенного та техногенного середовища [5]. Насадження Львова роз-членоваш забудовою й дорогами на велику кшьккть дшянок, що за спiльними ознаками гемеробносп становлять три групи. Зокрема, це велит лкопарки i внутртньомкьт парки, що е похвдними екосистемами на мкщ корiнних, зде-бшьшого дубових i букових лiсiв. Сади i сквери - це ктотно трансформоваш й активно регульованi насадження, яю зберiгають окремi структурнi й функщ-ональнi ознаки природних екосистем. Вуличш насадження, створенi й шдтриму-ванi штучно, функцiонують у значно змшеному, вiдносно мiсцевих природних умов, фiзичному середовищi, тому мають ознаки виключно штучних екосистем [2]. В умовах сучасного мкта зелеш насадження зазнають впливу рiзного роду негативних факторш: хiмiчних, фiзичних та антропогенних [4].
Збiльшення забруднення навколишнього середовища впливае на рiст i розвиток дерев у рiзних типах зелених насаджень, що призводить до рiзкого зни-ження всiх основних бюметричних показникiв [8]. В таких умовах у рослин роз-виваються захисш механiзми. Ксерофiтизацiя листкового апарату в урбогенних умовах сприяе зменшенню женсивносп газообмiну, сповiльнюе поглинання ат-мосферних токсинiв, що покращуе процеси життед1яльносп в листках у забруд-неному промисловими викидами середовищi [10]. Ввд стану та функцiонування асимiляцiйного апарату деревних видiв значною мiрою залежить iнтенсивнiсть перебiгу процесiв життедiяльностi в рослинному органiзмi загалом. На основi морфолого-анатомiчних та фiзiолого-бiохiмiчних реакцiй листяного апарату в урбанктичних екосистемах великих мкт можна дати дiагностичний прогноз що-до адаптацп деревних рослин та вдикацп стану довкiлля [2].
Мета до^дження - визначити морфолого-анатомiчну реакцда асишля-цiйного апарату найпоширешших представникiв роду Tilia L. на умови мкького середовища. Для дiагностування стану деревних порiд в умовах зростання впливу негативних факторiв середовища такi дослiдження е вельми актуальними.
Об'екти i методи дослщження. Об'ектом дослiдження були два види роду Tilia L. - липа серцелиста (Tilia cordata Mill.) i липа широколиста (Tiliaplatyphyllos
Нащональний лкотехшчний унiверситет Укра'ни
Scop.), яю ростуть у парках (iM. 1вана Франка, Стрийському, мПiщанi озера", Скни-лiвському); скверах - кшець вул. Коновальця, перехрестi вулиць Ряшiвська - Го-родоцька, "На валах", на площi Д. Галицького, на перехрест вул. Батуринсько'1 та Срошенка; на вулицях Князя Романа, Володимира Великого, Стрийськш (вiд пе-рехрестя i3 вул. Хуторiвкою до автовокзалу), Липинського, Мазепи i на проспектi Чорновола м. Львова. Контроль пщбрано в арборетумi Ботанiчного саду НЛТУ Укра'ни, що знаходиться у с. Страдч на вiдстанi 25 км вщ Львова.
На дослiдних об'ектах пщбрали по 5-6 модельних дерев кожного виду лип. З 3-5 пагошв верхньо'' частини крони модельних дерев вщбирали по 10 лис-точюв. Вимiрювали довжину, ширину i площу листково'1 пластинки, кiлькiсть та розмiри продихiв. Продихи вивчали за допомогою моторизованого мiкроскопа Carl Zeiss Axio Imager Ml зi збiльшенням об'ектива 40 х. Для цього на нижню поверхню листка наносили тонкий шар матового лаку. Шсля випаровування роз-чинника на листку утворилась плiвка, на якiй залишався вщбиток епiдермiсу з продихами (рис.). Пивку знiмали пiнцетом i розглядали за допомогою мкроско-па без накривного скла.
а) Т. platyphyllos Scop. б) Т. cordata Mill.
Рис. Ыдображення абакыальног сторони листка
Продихи фотографували i вимiрювали 'х довжину та ширину за допомогою комп'ютерно'' програми AxioVision 4.6.
Результати дослщження. Píct дерев i формування ними окремих органiв ютотно залежить вiд умов середовища. У великих населених пунктах значно змь нюються мiкроклiматичнi умови, зростае концентращя важких металiв у грунл та пилу i шюдливих газiв у повггр^ зменшуеться шпаруватiсть грунту тощо. Проте такi змши умов середовища характеризуются значною диференцiацiею в рiзниx частинах мiста, а також об'ектах садово-паркового господарства - вулицях, скверах i парках. Результати дослщження морфометричних показниюв лис-ткiв i продш!в лип широколисто'' та серцелисто' наведено в табл.
За даними табл., липи широколиста та серцелиста на контрольнш дтянщ в арборетумi с. Страдч формують листковi пластинки найбтьшо'' довжини, ши-рини i площ^ У липи широколисто'' довжина листково' пластинки в цих умовах становить 10,6 см, ширина - 9,1 см i площа поверхш 72,8 см2. У липи серцелис-то' цi показники вiдповiдно становлять 9,9 см, 8,3 см i 66,5 см2. Встановлено зниження морфометричних показниюв листкiв обох видiв лип, як ростуть в умовах вулиць, скверiв i паркiв Львова.
Табл. Морфометричт показники листюв i продих1в лип широколистой
та серцелистог
Вулиця, сквер, парк Листок Продихи
довжина, см ширина, см площа, см2 довжина, мкм ширина, мкм кiлькiсть, шт./1 мм2
T. platyphyllos Scop.
Контроль (Страдч) 10,6 91±0,8 72,8 20,12±0,82 11,70 262±16
пр. Чорновола 8,2±и,5 6,4±0,2 40,3±3,5 25,48±0,85 15,62±0,60 392±28
вул. В. Великого 9 2±м 7 4±0,3 51,9±3,7 21,82±0,30 12,83±0,13 358±13
вул. Липинського 7 4±0,6 6,0±°,4 36,4±5,6 24 97±0,41 15,81±0,34 400±23
вул. Стрийська 9 7±0,8 8,2±0,6 62,6±9,2 24,46±0,48 13,16±0,53 310±23
вул. Мазепи 8,1±°,' 6,8±0,5 45 4±6,6 24,86±0,16 14,25±0,28 388±21
сквер "На валах" 7 9±о,1 6,4±0,4 40,0±4,5 26,86±М0 16,24±0,25 310±3
сквер на вул. Батуринська 8,4±°,» 7 2±0,4 48,9±5,5 27,61±0,24 16,48±0,2/ 320±4
сквер на вул. Ряшiвська 9,3±0,5 8,1±0V 62,5±8,6 27,33±0,46 16,82±0,24 286111
парк iм. I. Франка 8,3±0,5 6,9±0,4 45,8±5,4 27,90±0,42 16,39±0,40 284±31
Стрийський парк 8,1±0,6 7,0±0,6 46,3±м 25,72±0,62 13,59±0,48 256±12
парк "Шщат озера" 9,0±0,5 7,8±0,3 54,3±3,9 23,46±0,83 13,65±0,61 285±9
Скнилiвський парк 10,2±0,4 9,0±0,5 72,6±5,2 26,11±0,55 16,06±0,33 302±8
T. cordata Mill.
Контроль (Страдч) 9,9±0,3 8,3 66,5± 25,21±0,66 14,53 231±7
вул. Кн. Романа 7 1 ±0,6 5,9±0,7 35,8±9,3 26,85±0,75 15,56±0,26 306±16
пр. Чорновола 8,7±0,5 6,8±0,3 48,5±4,0 25,57±0,37 14,84±0,32 324±9
вул. Липинського 8,7±0,6 6,7±0,4 44,4±4,9 26,57±0,'0 14,19±0,25 258±6
вул. Стрийська 8,9±0,7 7,6±0,5 54,3±м 23,35±0,43 13,05±0,33 277±15
вул. Мазепи 8,5±0,5 6,9±0,4 46,8±5,0 24,69±0,56 14,21±0,39 296±15
сквер на пл. Д. Галицького 8,4±0,2 6,4±0,' 41,6±1,5 28,68±1,06 16,14±0,58 266±и
сквер на вул. Коновальця 8,2±0,5 6,4±0,7 42,5±7,0 24,73±0,60 13,85±0,24 216±7
сквер на вул. Батуринська 8,2±0,6 6,4±0,3 41,5±5,4 27,85±0,16 16,58±0,20 240±12
парк iм. I. Франка 8,4±0,7 6,5±0,7 43,9±9,7 27,53±1,2/ 16,1 ±',01 248±31
парк Стрийський 7,5±0,5 6,7±0,5 41,5±6,5 26,82±0,93 13,63±0,23 232±18
парк "Шщат озера" 7,4±0,4 6,2±0,2 37,4±3,7 23,89±0,69 13,03±0,52 217±7
У липи широколисто!' зменшення довжини листка становило 4,0-30,7 % (/ф=0,48-3,46; /05=2,20), ширини - 1,3-29,4 % (/ф=0,12-3,41) i площi - 0,4-44,7 % (/ф=0,02-2,85). 1стотним воно виявилось у дерев липи, яш ростуть на проспекта Чорновола, вулицях Липинського i Мазепи, у скверах на вул. Батуринськш i "На валах" та в парках 1вана Франка та Стрийському. Всi цi об'екти переважно розта-шованi в центральнiй частинi мкта, де дае комплекс несприятливих факторiв се-редовища: висока температура пов^я, дефiцит вологи у грунп, збшьшена кон-центрацiя шкiдливих газiв тощо. Найкращi умови для життeдiяльностi липи широколисто!' склались на вул. Стрийськш та в парку Скнилiвський. Необхiдно вщ-значити, що на вул. Стрийськш дослщш дерева знаходяться в периферiйнiй час-тинi мкта на ввдсташ близько 20-30 м вщ про'жджо! частини у ввдносно сприят-ливих грунтово-пдролопчних умовах.
Аналопчш тенденцií щодо формування морфометричних показнитв лис-тяного апарату виявились й у липи серцелисто!'. У мкьких умовах довжина '1 листково!' пластинки зменшилась на 9,8-28,2 % (/ф=1,29-4,70; /05=2,20), ширина -на 8,0-28,9 % (/ф=1,17-6,34) i площа - на 18,4-46,2 % (/ф=1,47-5,42). На переваж-нiй кiлькостi дослiдних об'екпв зменшення розмiрiв листкiв липи серцелисто!' е
Нащональний лкотехшчний унiверситет УкраХни
iстотним. Тшьки на вул. Стрийськiй умови для життедiяльностi цiеí' породи е найбшьш сприятливими.
Реакцiя лип серцелисто'' та широколисто'' на формування продихк лис-тково'' пластинки виявилась дещо рiзною. Так, у липи широколисто'' на контрольна дiлянцi довжина продихк становить 25,21 мкм, ширина - 14,53 мкм, а ''х густота - 231 шт./мм2 (див. табл.). Умови мкького середовища слабо вплива-ють на розмiри продиxiв липи широколисто''. В умовах вулиць, скверiв i паркк довжина i ширина продиxiв переважно неiстотною вiдxилялась вщ контролю. Вiдxилення вiд контролю показникк довжини продиxiв становило 1,4-13,8 % (/ф=0,48-3,87; t05=2,20) i ширини - 2,1-14,1 % (/ф=0,51-3,78). Встановлено ктотне зростання цих показникiв у дерев липи, ят ростуть у скверах на пл. Данила Га-лицького i на вул. Батуринськш та зниження на вул. Стрийськiй. Густота продихк на листковiй пластинщ у дерев липи широколисто'' в умовах мкта переважно зросла. Причому в умовах вуличних насаджень збшьшення кiлькостi продихк виявилось найбшьшим i становило 11,9-40,3 % (t^=2,72-7,99; t05=2,20). В умовах мiськиx скверiв i парив густота продихк у дерев липи широколисто'', зазвичай, близька до контролю.
Бшьш чiтка реакцiя у формуванш продихк на умови мкького середовища спостеркаеться у липи серцелисто''. У не'' на контрольнш дiлянцi довжина продиxiв становить 20,12 мкм, ширина - 11,70 мкм i густота - 262 шт./мм2. В умовах мкта довжина продихк зросла на 8,4-38,6 % (t^=1,94-8,74; t05=2,20), ширина - на 9,6-40,8 % (/ф=2,11-10,12). Тшьки на вул. Володимира Великого спос-терiгалась неiстотна рiзниця з контролем довжини, а на вул. Стрийськш - ширини продиxiв. Густота продихк на листковiй пластинщ липи серцелисто'' також мае тенденщю до зростання в мiськиx умовах. Зменшення цього показника на 2,0 % спостеркали тiльки у дерев липи, яю ростуть в умовах Стрийського парку. Найбiльше зростання густоти продихк виявлено в умовах вуличних насаджень (/ф=4,08-4,99), окр1м вул. Стрийсько'' та у скверi по вул. Батуринськш (/ф=3,60).
Взаемозв'язок мiж зростанням кiлькостi продихк на поверxнi асимшя-цiйного апарату i зменшенням 'х лiнiйниx розмiрiв добре простежуеться в умовах забруднення навколишнього середовища вихлопними газами iз низьким рк-нем вологозабезпечення. Це може слугувати своерiдним засобом покращення ре-гулювання газообмiну, посилення транспiрацií' i зменшення перегрку рослин [7, 9]. Адаптивна реакцк рослин T. cordata в умовах мкького середовища прояв-ляеться також у зменшенш морфометричних показникк листково'' пластинки, як плошд контакту iз забрудненим середовищем [1, 3, 6].
Висновки. T. cordata Mill. i T. platyphyllos Scop. чутливо реагують на умови урбогенного середовища. Встановлено значне зменшення у дерев цих видав довжини, ширини i площд листкк в умовах вулиць, скверк i паркк Львова. Водночас, спостережено збшьшення довжини i ширини продихк та 'х густоти. Адаптивна реакцiя липи серцелисто'' на умови мiського середовища виявилась значно глиб-шою, анiж липи широколисто''. Одшею з ознак, яка найкраще характеризуе адап-тивну реакщю видав лип на умови урбогенного середовища, е густота продихк.
Лггература
1. ^i6oBrnbKa H I. Фiтоiндикадiя Miera 1вано-Франйвська за змшою морфологiчних параметров Tilia cordata Mill. / H.I. Гпбовицька // Вюник Прикарпатського нацiонального ушверситету
iM. Василя Стефаника. - Сер.: Бюлогш. - 1вано-Франювськ : Вид-во Прикарпатського НУ iM. Василя Стефаника. - 2012. - Вип. XVII. - С. 222-226.
2. Гнатпв П.С. Функциональна адаптацк деревних рослин до умов урбашзованого середови-ща на Заход1 Украши : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня д-ра бюл. наук: спец. 03.00.16 -"Екологш" / П.С. Гнатав. - Чершвщ, 2006. - 40 с.
3. Крайнова А.О. Морфо-анатом1чш особливост рослин в умовах промислового забруднен-ня середовища / А.О. Крайнова, Т.М. Пересилила Украшський боташчний журнал : наук. журнал НАН Украши. - 1995. - № 5. - С. 659-664.
4. Кучерявий В.П. Урбоекологш / В.П. Кучерявий. - ЛьвЬв : Вид-во "Свгг", 2001. - 360 с.
5. Левон Ф.М. Зелен насадження в антропогенно трансформованому середовищ1 : моногра-ф1я / Ф.М. Левон. - К. : Вид-во ННЦ 1АЕ, 2008. - 364 с.
6. Миленька М.М. Вплив урбопромислового забруднення на фол1арш морфометричн1 по-казники деревних рослин / М.М. Миленька // Науков1 записки Тернопшьського нащонального пе-дагопчного ун-ту. - 2009. - № 4 (41). - С. 155-162.
7. Пономарьова О.А. Змши анатом1чно'1 будови листюв дерев роду Tilia L. як показник адап-тацй' до р1зних до р1зних умов зростання / О.А. Пономарьова // Питання бюшднкацл та екологи : зб. наук. праць. - 2013. - Вип. 18, № 2. - С. 105-120.
8. Разумовский Ю.В. Влияние экологических факторов на рост и развитие Tilia Cordaia Mill. в парковых насаждениях (на примере г. Москвы) : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. биол. наук: спец. 03.00.16 - "Екологш" / Ю.В. Разумовский. - М., 1992. - 21 с.
9. Сейдафаров Р.А. Эколого-биологические особенности липы мелколистной в условиях техногенного загрязнения (на примере уфимского промышленного центра) : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. биол. наук: спец. 03.00.16 - "Еколопя" / Р.А. Сейдафаров. - Уфа, 2007. - 21 с.
10. Смирнова Т.Б. Влияние промышленной среды на анатомические особенности древесных растений / Т.Б. Смитнова // Ботанические исследования. Интродукция, отдаленная гибридизация растений и озеленение : сб. науч. тр. - 1992. - Вып. 11. - С. 37-46.
Карпин Н.И., Заика В.К., Соханьчак Р.Р. Морфометрические показатели ассимиляционного аппарата видов рода Tilia L. в урбогенных условиях Львова
Исследованы морфометрические и анатомические показатели ассимиляционного аппарата видов липа сердцелистная (Tilia cordata Mill.) и липа крупнолистная (Tilia platyphyllos Scop.) в различных условиях города: улицы, скверы, парки. Установлено уменьшение в условиях урбогенной среды размеров листьев и рост длины, ширины и плотности устьиц. В условиях городских скверов и парков плотность устьиц у лип, обычно, близкая к контролю, однако в уличных насаждениях она значительно возрастает. У липы сердцелистной наблюдается более глубокая адаптивная реакция на условия городской среды, чем у липы широколистной.
Ключевые слова: T. cordata Mill., T. platyphyllos Scop., устьица, ассимилирующий аппарат, урбогенная среда.
Karpyn N.I., Zayika V.K., Sokhanchak R.R. Some Morphometric Parameters of the Assimilating Organ in Species of Tilia L. Genus in Urbogenous Conditions of Lviv
Some morphological and anatomical parameters assimilating system in cordata linden (Tilia cordata Mill.) and broad-leaved linden (Tiliaplatyphyllos Scop.) in different city condition such as streets, squares and parks are studied. Reducing the size of leaves and increase the length, width and density of stomatas in urbogenous conditions are estimated. In city squares and parks the density of stomata in limes is usually close to the controls; however, in the street plantations it increases significantly. Lime cordata is characterised by a deeper adaptive response to conditions of the urban environment than broad-leaved lime.
Keywords: T. cordata Mill., T. platyphyllos Scop., stomata, assimilation organs, urboge-nous environment.