CC BY
74
УДК 594.38:574.3
МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЄтЕД VINDOBONENSISm. В УРБОЛАНДШАФТЕ СТЕПНОЙ ЗОНЫ УКРАИНЫ (ФАКТОРНЫЙ АНАЛИЗ)
Изучение динамики изменчивости количественных признаков в природных популяциях - одно из основных направлений популяционно-биологических исследований. Количественные морфологические признаки характеризуются большой, часто -непрерывной изменчивостью, на которую существенно влияют экологические факторы; они включают в себя ряд категорий изменчивости (модификационную, флуктуирующую асимметрию билатерально симметричных организмов, остаточную). Исследование изменчивости количественных признаков позволяет оценить роль генотипа и среды в формировании изменчивости особей в естественных популяциях, а также критерии классификации различных форм изменчивости [1]. Закономерности географической изменчивости размеров животных различных таксономических групп изучаются уже более полутора веков, однако работы, посвященные исследованию беспозвоночных, немногочисленны, а по многим группам отсутствуют [2]. К малоизученным в этом отношении группам можно отнести и наземных брюхоногих моллюсков, в-частности, представителей семейства Helicidae. В то же время, широкое распространение, довольно крупные размеры, относительно большая продолжительность жизни, вагильность, характерные для хелицид, делают их удобными объектами для подобных исследований.
Исходя из классических представлений о том, что все размеры раковины в той или иной степени коррелированны друг с другом, в работах, посвященных изучению паространственно-временных аспектов морфометрической изменчивости брюхоногих моллюсков, как правило, используют 1-2 линейных размера (реже - число оборотов раковины), иногда - габитуальные индексы или интегральные расчетные показатели [2. 3, 4, 5]. Однако известно, что относительная изменчивость и детерминированность отдельных признаков, а также изменение этих характеристик под влиянием внешних воздействий неодинаковы, а при действии факторов среды и/или генетических изменений самих организмов закономерно и комплексно преобразуется также система их взаимосвязей [6]. Многомерные методы, решая задачи ординации и группировки множества объектов с большим числом используемых признаков, позволяют не только провести анализ структуры наблюдаемой изменчивости, но и сравнить эту структуру у разных объектов (вариантов) [7]. Исходя из вышеизложенного, мы исследовали внутри- и межпопуляционную изменчивость комплекса метрических конхологических параметров цепеи австрийской - Cepaea vindobonensis Fer. (Mollusca: Geophila: Helicidae) из урбанизированных местообитаний в пределах степной зоны Украины.
Украина, 58000, г. Черновцы, ул. Коцюбинского, 2 E-mail: khlus_k@rambler.ru
Л.Н. Хлус
Черновицкий национальный
университет
им. Юрия Федьковича
Изучена структура изменчивости метрических конхологических параметров популяций наземного брюхоногого моллюска Cepaea vindobonensis Fer. (Geophila: Helicidae), населяющих урбанизированные и не урбанизированные биотопы степной зоны Украины. Установлено, что факторная структура изменчивости морфометрических показателей раковин популяций вида, населяющих в пределах урбоэкосистем степной зоны биотопы с относительно невысокой антропогенной нагрузкой, близка. Наибольшей специфичностью характеризуется структура изменчивости популяции цепеи из Белгорода-Днестровского, что, возможно, связано с высокой рекреационной нагрузкой на биогеоценоз.
Ключевые слова: Cepaea vindobonensis Fer., конхологическая изменчивость, факторный анализ.
Введение
Объекты и методы исследования
C. vindobonensis - один из трех рецентных видов рода в фауне Украины и Европы в целом; широко распространен в юго-восточной Европе, Крыму, на Северном Кавказе. На территории Украины цепея встречается в лесостепных и степных районах (в частности, в Северном Причерноморье принадлежит к числу фоновых) [8, 9]. Вид, очевидно, довольно легко адаптируется к условиям урбоэкосистем, поскольку является характерным элементом малакофауны городов различных физико-географических зон Украины, обнаружен также в некоторых городах лесостепи России [10, 11, наши данные].
Цепея австрийская - типичный представитель группы европейских степных моллюсков, ксеромезофильный вид - в естественных местообитаниях встречается в хорошо прогреваемых кустарниковых биотопах; в антропогенном ландшафте в условиях лесостепи запада Украины (Черновицкая и прилегающие области) вид населяет открытые ксеротермные биотопы [12], а в степной зоне - также парковые и лесопарковые массивы, в том числе - испытывающие выраженную рекреационную нагрузку [13].
Всего проанализировано 684 раковины половозрелых моллюсков с полностью сформированным отворотом губы, в том числе из урбоэкосистем - 336, с неурбанизированных территорий - 348 ос. Выборки из урбанизированных местообитаний:
1) г. Белгород-Днестровский Одесской обл. - 83 ос. (территория крепости, ксеротерм-ный склон с травянистой растительностью; июль 2002 г.); 2) с. Садовое Белозерского р-на Херсонской обл. - 55 ос. (окрестности Херсона, берег недалеко от места впадения р. Ингулец в Днепр, заросли молодого ясеня; конец апреля 2003 г.); 3) г. Николаев -47 ос. (микрорайон Большая Корениха - бывший пригород на восточной окраине города, правый берег Южного Буга; конец января 1998 г.); 4) г. Каменка-Днепровская Запорожской обл. - 89 ос. (окраина, заброшенный яблоневый сад; апрель 2008 г.); 5) г. Торез Донецкой обл. - 19 ос. (селитебная зона с частной одноэтажной застройкой, огороды; конец фовраля 2007 г.); 6) г. Свердловск Луганской обл. - 43 ос. (селитебная
О О О О /• \
зона с частной одноэтажной застройкой, пустырь и палисадники; октябрь 2006 г.). Выборки из неурбанизированных местообитаний: 1) берег озера Ялпуг между селами Виноградово и Владычень - 138 ос. (травянистая растительность, редко - деревья; июль 2000 г.); 2) пос. Затока Одесской обл., ж/д станция Лиманская - 138 ос. (лиман-ский берег, травянисто-редкокустарниковая растительность, изредка - деревья; июнь 2008 г.); 3) буферная зона Соленоозерного участка Черноморского биосферного заповедника - 72 ос. (вблизи от обочины трассы Херсон-Геройское; травянистокустарниковая растительность с одиночными деревьями; май 2009 г.). Сборами представлены все три подзоны Степной зоны Украины, 7 физико-географических областей и 9 районов: Среднестепная - 4 местообитания (оз. Ялпуг, г. Белгород-Днестровский, пос. Затока, г. Николаев), Южностепная (сухостепная) - 2 (буферная зона Черноморского заповедника и с. Садовое); Северностепная - 3 (г. Каменка-Днепровская, г. Торез, г. Свердловск). Каждая из выборок представляет отдельный физикогеографический район; широтный градиент составляет около 2,5 градусов (между 45,44о и « 48° с. ш., долготный - превышает 11 градусов (между 28,62° и « 40° в. д.) Крайние точки: юго-западная - Ялпуг, северо-восточная - Свердловск.
Для морфологической характеристики выборок использовали пластические конхологические признаки: высоту раковины (ВР), ее большой (БД) и малый (МД) диаметры, ширину (ШУ) и высоту (ВУ) устья, количество оборотов (КО). Методика измерений описана ранее [14]. Классификационные процедуры осуществляли методом древовидной кластеризации нестандартизированного массива средневыборочных значений морфометрических параметров, формируя кластеры методами Варда и полного включения. Параметры дескриптивной статистики рассчитывали с использованием прикладных статистических программ для ПЭВМ Excel 2003, кластерный анализ
- Satistica 6.0. Рассчитывали парные коэффициенты параметрической корреляции (г) указанных морфологических показателей [15]; матрицу интеркорреляций использовали как исходный массив при проведении факторного анализа, который осуществляли с использованием пакета прикладных статистических программ NCSS 2000. Определяли: 1) порядок факторной матрицы (число переменных, используемых в анализе);
2) собственные значения исходных переменных; з) число итераций, достаточное для выявления общностей и факторных нагрузок; 4) общности исходных переменных (дисперсии, обусловленные наличием общих факторов); 5) факторные нагрузки исходных переменных; 6) число общих факторов; 7) индивидуальные и кумулятивные доли общей изменчивости (дисперсии) для каждого фактора. С целью облегчения интерпретации факторов и упрощения структуры факторных нагрузок осуществляли ортогональную ротацию факторной матрицы методом varimax [16].
Результаты и их обсуждение. Согласно современной классификации урбанизированного ландшафта применительно к зоогеографическим целям [17], выделяют 6 систем урбанизационного ландшафта: город, сельский населенный пункт, садово-огородническое товарищество, урбоагротерритории, рекреационные урботеррито-рии, микроурботерритории. При таком подходе большая часть изучаемых нами популяций населяет урболандшафт (исключение составляет, пожалуй, только выборка из буферной зоны ЧБЗ и, в меньшей мере, с берегов Ялпуга). При более строгом, «классическом» подходе, (использованном нами в этой работе) исключить следует также популяцию с берега Днестровского лимана.
Анализ морфометрической структуры изученных популяций позволил выявить, в большинстве пар сравнения, достоверные различия между ними по основным габитуальным (а зачастую - и устьевым) параметрам, которые интегрально проявляются более существенными различиями объема раковин. При этом не прослеживается клинальное изменение размеров (рис. 1, 2).
30 -25 -20 -15 -10 -5 -0 -
ВР БД МД
□ 1 Е12 03 И4 Н5 06 В7 08 Н9
А
14 12 10 8 6 4 2 0
ШУ ВУ
□ 1 132 Н3 Н4 Н5 П6 В7 08 В9
Б
Рис. 1. Метрические конхологические параметры C. vindobonensis: 1 - берег оз. Ялпуг;
2 - г. Белгород-Днестровский; 3 - Затока; 4 - окрестности Б. Коренихи; 5 - трасса Херсон-Геройское; 6 - с. Садовое; 7 - г. Каменка-Днепровская; 8 - г. Торез; 9 - г. Свердловск
куб
6000-,
5000 /
4000 /
3000-К
2000
1000
0
мм
□ 1 ЕЭ2 ¡S3 И4 S5 Е36 Н7 П8 Н9
А
кв мм 140л
0-1
□ 1 ШЭ2 @3 И4 [35 Е36 Н7 И8 Н9
Б
Рис. 2. Расчетные размерные показатели раковин C. vindobonensis: А - объем раковины, Б - площадь устья (выборки пронумерованы, как на рис. 1)
Анализируя конхологические особенности цепеи австрийской на территории Донецкой области, Н.В. Гураль-Сверлова и В.В. Мартынов выявили уменьшение средних размеров раковины на юге (расстояние с юга на север не превышало 200 км) и в урбанизированных биотопах [3]. Широтная изменчивость размеров раковин описана и для других видов брюхоногих моллюсков. Так, при исследовании географической изменчивости большого прудовика (Lymnaea stagnalis L.) П.В. Терентьев показал, что наибольшее влияние на размеры раковин этого вида оказывает географическая широта местности (даже при устранении влияния климатической температуры), а варьирование размеров уменьшается с увеличением широты, но не зависит от долготы местности [4]. Продемонстрировано существование географической изменчивости (широтного тренда) размеров раковин 4 видов пресноводных пульмонат (L. terebra (Westerlund), L. fragilis (L.), Planorbis planorbis (L.), Anisus leucostoma (Millet)) в Западной Сибири [2]. На примере семейств Cyclophoridae (Gastropoda: Monotocardia), Pupillidae и Buliminidae (Gastropoda: Geophila) установлено, что размеры раковины наземных моллюсков подчиняются правилу Хеммингсена, а влияние климатической температуры на размеры раковин в пределах одной филогенетической или экологогеографической группы полностью описывается правилом оптимума [5].
Содержательная оценка сходства и различий морфометрической структуры изучаемых популяций с применением кластерного анализа показала следующее. При использовании метода Варда множество популяций на расстоянии 12 э.е. четко разделяется на 2 кластера, в один из которых объединились все популяции из урбоэкоси-стем, кроме Тореза (рис. 3а). Внутри этого кластера проявляется специфичность популяции из Каменки-Днепровской: она отделяется от остальных составляющих на расстоянии 9,5 э.е. Объединение методом полного включения (наиболее отдаленного со-
седа) еще более четко продемонстрировало специфичность структуры популяции цепей из Каменки-Днепровской (рис. 36): она отделяется от остального множества на расстоянии 9,5 э.е., тогда как другие популяции объединились в 2 кластера, соответствующих по наполнению кластерам, полученным методом Варда.
12
10
Ward's method Euclidean distances
2
А
Complete Linkage Euclidean distances
2
Б
8
6
4
2
0
7
6
4
9
8
5
3
7
6
4
9
8
5
3
Рис. 3. Дендрограмма подобия морфометрической структуры популяций С. vindobonensis из степной зоны Украины: А - объединение методом Варда;
Б - методом полного включения (выборки пронумерованы, как на рис. 1)
С учетом полученных результатов на следующем этапе анализировали только популяции описанного кластера (кроме Большой Коренихи). Улитки из исследуемых популяций достоверно различаются по размерам (выборки расположены в направлении уменьшения размеров раковин): Каменка-Днепровская > Садовое > Свердловск « Белгород-Днестровский [18]. Кластерный анализ, в-целом, подтвердил выводы, полученные при морфометрическом анализе: наибольшей специфичностью характеризуется морфометрическая структура популяции из Каменки-Днепровской, наибольшим сходством - из Белгорода-Днестровского и Свердловска (рис. 4).
Общая структура корреляционных связей изученных конхологических параметров в выборках из всех четырех популяций, проанализированная нами ранее, имеет сходный характер: все метрические показатели достаточно тесно скоррелированы между собой и слабо или очень слабо - с числом оборотов раковины. В то же время, 6-ти мерные матрицы интеркорреляций конхологических параметров каждой из популяций имеют специфические черты: у моллюсков из Белгорода-Днестровского пары признаков МД-ВУ и ШУ-ВУ характеризуются слабой теснотой корреляции; у цепей из
Херсона слабо коррелируют устьевые признаки. Моллюскам из Свердловска присущи относительно наибольшие значения коэффициентов параметрической корреляции числа оборотов с пластическими признаками, а цепеям из Каменки-Днепровской -наименьшие (хотя все коррелятивные связи КО с остальными параметрами в обеих выборках характеризуются слабой теснотой) [18, 19].
Ward's method Euclidean distances
Рис. 4. Дендрограмма подобия морфометрической структуры «городских» популяций С. vindobonensis (объединение методом Варда; выборки пронумерованы, как на рис. 1)
Факторизация корреляционных матриц позволила констатировать, что вариабельность данной системы показателей в популяциях, населяющих урбоэкосистемы степной зоны Украины, полностью описывается тремя общими факторами (кроме популяции из Каменки-Днепровской, где обычные операции позволяют выделить только 2 фактора) (табл. 1).
Таблица 1
Вклад ведущих факторов изменчивости линейных признаков раковины С. vindobonensis в общую вариабельность
Выборка Фактор Собственное значение Индивидуальная доля, % Кумулятивная доля, %
Белгород Днестровский І 1.285 31.18 31-18
ІІ 1.054 25-58 56-76
III 1.789 43-39 100-15
Садовое І 2.626 60.77 60-77
ІІ 0.749 17-34 78-11
III 0.952 22.04 100-15
Каменка Днепровская-1 I 3.414 77-76 77-76
II 0.598 13-63 91-39
III 0.216 4-91 96-30
Каменка Днепровская-2 I 3.503 87-08 87-08
II 0.525 13-06 100-14
III 0.056 1-39 101-53
Свердловск I 1.829 40-75 40-75
II 1.041 23-20 63-95
III 1.625 36-21 100-15
Для исследуемых популяций характерно определенное сходство факторной структуры системы конхологических показателей (табл. 2): в наибольшей степени общими факторами определяется изменчивость основных габитуальных признаков (в первую очередь - радиальных), в наименьшей - КО. В то же время, наблюдаются различия относительных вкладов в общую изменчивость БД и МД: у моллюсков из Садового и Свердловска максимальные значения общностей характерны для БД, у живот-
ных из Белгорода-Днестровского - для МД, а из Каменки-Днепровской - для обоих диаметров. При этом значения общностей БД и МД у моллюсков из Свердловска и Белгорода-Днестровского близки, а общности ВР - существенно ниже; у животных из Садового близки общности ВР и МД. По набору конхологических показателей, вносящих наибольший вклад в интерпретацию отдельных факторов (табл. 3), Fl, выделенный в факторной структуре всех изучаемых популяций, кроме Белгорода-Днестровского (где содержательно близкий фактор определяется только габитуаль-ными параметрами), интерпретирован как фактор общих размеров малоразмерных раковин. F2, который во всех популяциях определяется ВР и КО, а в Белгороде-Днестровском и Свердловске - еще и МД, можно рассматривать как фактор «удлиненности раковины» (спирализации). Fз специфичен для каждой из популяций: в Белго-роде-Днестровском и Свердловске это фактор радиальных пропорций, в Садовом -осевых размеров (осевых пропорций), в Каменке-Днепровской он либо не извлекается (Каменка-Днепровская-2), либо - определяется только ВУ, описывая менее 5 % общей вариабельности системы (Каменка-Днепровская-1).
Таблица 2
Общности конхологических показателей раковин С. vindobonensis
Перемен- ные Белгород-Днестровский Садовое
Ф1 Ф2 Ф3 общая Ф1 Ф2 Ф3 общая
ВР 0.303 0.447 0.129 0.880 0.243 0.372 0.260 0.874
БД 0.139 0.106 0.656 0.902 0.932 0.034 0.041 1.007
МД 0.090 0.164 0.684 0.938 0.741 0.030 0.095 0.867
ВУ 0.521 0.023 0.065 0.609 0.128 0.057 0.431 0.617
ШУ 0.227 0.018 0.226 0.471 0.582 0.007 0.120 0.709
КО 0.005 0.296 0.028 0.329 0.000 0.248 0.006 0.253
Каменка-Днепровская 1 Каменка-Днепровская 2
Ф1 Ф2 Ф3 общая Ф1 Ф2 Ф3 общая
ВР 0.492 0.246 0.008 0.748 0.490 0.177 - 0.667
БД 0.932 0.004 0.033 1.001 0.950 0.002 - 0.952
МД 0.960 0.017 0.001 1.001 0.922 0.014 - 0.936
ВУ 0.529 0.100 0.167 0.802 0.612 0.065 - 0.676
ШУ 0.499 0.014 0.005 0.624 0.526 0.011 - 0.537
КО 0.002 0.217 0.001 0.221 0.004 0.258 - 0.261
Свердловск
Ф1 Ф2 Ф3 общая
ВР 0.336 0.292 0.146 0.775
БД 0.219 0.086 0.635 0.940
МД 0.129 0.173 0.626 0.929
ВУ 0.670 0.006 0.088 0.764
ШУ 0.463 0.089 0.086 0.638
КО 0.013 0.395 0.043 0.451
Таблица 3
Факторные нагрузки конхологических показателей раковин С. vindobonensis
Фактор Выборка Переменные
ВР БД МД ВУ ШУ КО
1 2 3 4 5 6 7 8
I Бел.-Днестр. -0.551 -0.373 -0.300 -0.722 -0.477 -0.069
Садовое -0.493 -0.965 -0.861 -0.358 -0.763 -0.001
Каменка- Днепр.-1 -0.701 -0.966 -0.980 -0.728 -0.706 -0.044
Каменка- Днепр.-2 -0.700 -0.975 -0.960 -0.782 -0.725 -0.061
Свердловск -0.580 -0.468 -0.359 -0.818 -0.681 -0.114
Окончание табл. 3
1 2 3 4 5 6 7 8
II Бел.-Днестр. -0.668 -0.326 -0.405 -0.153 -0.133 -0.544
Садовое 0.610 0.185 0.173 0.240 -0.084 0.498
Каменка- Днепр.-1 0.496 0.059 0.129 0.317 0.119 0.466
Каменка- Днепр.-2 0.421 0.042 0.117 0.254 0.103 0.508
Свердловск 0.540 0.292 0.416 0.079 0.299 0.628
III Бел.-Днестр. -0.360 -0.810 -0.827 -0.255 -0.476 -0.167
Садовое -0.510 -0.201 -0.309 -0.657 -0.347 -0.074
Каменка- Днепр.-1 0.092 -0.181 -0.031 -0.409 -0.069 -0.036
Каменка- Днепр.-2 - - - - - -
Свердловск -0.383 -0.797 -0.791 -0.297 -0.293 -0.207
Примечание: полужирным курсивом выделены факторные нагрузки, вносящие существенный вклад в общую изменчивость.
Заключение
В целом, факторная структура изменчивости метрических конхологических параметров популяций C. vindobonensis, населяющих в пределах урбоэкосистем степной зоны Украины биотопы с относительно невысокой антропогенной нагрузкой, близка. Наибольшей специфичностью характеризуется факторная структура изменчивости популяции цепеи из Белгорода-Днестровского, что, возможно, связано с высокой рекреационной нагрузкой на их местообитание.
Благодарности. Автор искренне признательна к.б.н. Л.Ю. Русиной (Херсонский государственный университет), А.Н. Шкляруку (Региональный ландшафтный парк «Зуевский») и Р.В. Илике (институт последипломного образования, г. Черновцы) за любезно предоставленный для анализа животный материал.
Список литературы
1. Ермаков Е.Л. Регуляция изменчивости количественных признаков в природных популяциях членистоногих (на примере дрозофилы и дафнии) // Проблемы экологии: чтения памяти проф. М.М. Кожова: тез. докл. междунар. научн. конф. и междунар. шк. для мол. ученых (Иркутск, 20-25 сентября 2010 г.). - Иркутск: Изд-во Иркут. гос. ун-та, 2010. - С. 199.
2. Винарский М.В., Андреев Н.И., Каримов А.В. Широтная изменчивость размеров пресноводных легочных моллюсков (Mollusca: Gastropoda: Pulmonata) в Западной Сибири / / Экология. - 2007. - № 5 - С. 369-374.
3. Гураль-Сверлова Н.В., Мартынов В.В. Конхологические особенности популяций Cepaea vindobonensis (Gastropoda, Pulmonata, Helicidae) на территории Донецкой области // Проблемы экологии и охраны природы техногенного региона: Межведомственный сб. научн. работ. - Донецк: ДонНУ, 2007. - Вып. 7. - С. 85-91.
4. Терентьев П.В. Географическая изменчивость раковины большого прудовика // Вестник Ленинградского ун-та. Биология. - 1970. - № 21. - С. 146-154.
5. Терентьев П.В. Влияние климатический температуры на размеры раковин наземных моллюсков / / Зоол. журн. - 1970. - Т. 49, вып. 1. - С. 5-10.
6. Ростова Н.С. Перспективы исследования общей и согласованной изменчивости // Тезисы Междунар. конф. «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы». - Казань, 2006.
- эл. ресурс: http\www.ksu/ru\conf\botan200\
7. Ростова Н.С. Корреляционный и многомерный анализ: применение в популяционных исследованиях // Современное состояние и пути развития популяционной биологии. Матер. Х Всероссийского популяционного семинара. - Ижевск, 2008. - С. 51-56.
8. Лихарев И.М, Раммельмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР. - М.; Л., 1952. -
512 с.
9. Шилейко А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoideа / Фауна СССР. Моллюски. - Т. 3, вып. 6. - Л.: Наука, 1978. - 384 с.
10. Булавкина О.В. Стойко Т.Г. Дополнение к фауне наземных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata) Среднего Поволжья (Пензенская область) // Поволжский экологический журнал. -2007. - № 3. - С. 245-249.
11. Снегин Э.А., Иванова Е.В. Наземная малакофауна г. Белгорода и его окрестностей // Матер. ІІІ междунар. научно-практической конференции «Урбоекосистемы. Проблемы и перспективы развития» (ИШИМ - 2008). - Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2008. - Вып. 3.
- С. 205-206.
12. Хлус Л.М. Морфометрична структура природних популяцій Cepaea vindobonensis Fer. на теренах України // Наук. вісник Чернівецького університету. Зб. наук. праць. Вип. 223: Біологія. - Чернівці: Рута, 2004. - С. 83-88.
13. Крамаренко С.С., Хохуткин И.М., Гребенников М.Е. Особенности фенетической структуры наземного моллюска Cepaea vindobonensis (Gastropoda; Pulmonata; HeHridae) в урбанизированных и природных популяциях // Экология. - 2007. - № 1. - С . 42-48.
14. Сверлова Н.В., Хлус Л.Н., Крамаренко С.С. и др. Фауна, экология и внутривидовая изменчивость наземных моллюсков в урбанизированной среде. - Львов, 2006. - 226 с.
15. Лакин Г.В. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.
16. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ: Подход с использованием ЭВМ. - М.: Мир, 1982. - 488 с.
17. Тищенков А.А. О классификации урбанизированного ландшафта применительно к зоогеографическим целям // Поволжский экологический журнал. - 2006. - № 1. - С. 95-102.
18. Хлус Л.Н. Морфометрическая структура популяций Cepaea vindobonensis Fer. в ур-боландшафте степной зоны Украины (корреляционный анализ) // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития: материалы V научн.-практ. конф. - Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2010. - вып. 5. - С. 183-185.
19. Хлус Л.Н., Козачок З.Г. Морфометрическая структура пространственно разобщенных популяций Cepaea vindobonensis Fer. из степной зоны Украины // Фундаментальные аспекты биологии в решении актуальных экологических проблем: Матер. междунар. науч-практ. конф., посвященной 100-летию со дня рождения К.В. Горбунова, 10-12 декабря 2008 года, г. Астрахань. - Астрахань: ООО «КПЦ ПолиграфКом», 2008. - С. 254-257.
MORFOMETRIC STRUCTURE OF CEPAUVINOOBONiNSISFER POPULATIONS IN URBOLANDSCAPE OF UKRAINIAN STEPPE ZONE (THE FACTORIAL ANALYSIS)
Yury Fedkovich Chernovtsy Nnational University Kotsjubinsky St., 2, Chernovtsy, 58000, Ukraine E-mail: khlus_k@rambler.ru
L.N. Khlus
The structure of variability of metric conchological parameters of populations land snaü Cepaea vindobonensis Fer (Geophila: Helicidae) from the urbanized and not urbanized biotopes of a steppe zone of Ukraine is studied■ It is established that the factorial structure of variability of morphometric shells parameters of populations which occupy the urboecosystems іп a steppe zone biotopes with rather low anthropogenous loading is close. The structure of variability of C. vindobonensis population from Belgorod-Dniester has the greatest specificity probably this is connected with a high recreational loading on the biogeocoenosis.
Key words: Cepaea vindobonensis Fer., conchological variability, the factorial analysis
