CC BY
51
УДК 634.21:57.017:631.526.3
МОРФОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ АБРИКОСА ОБЫКНОВЕННОГО (PRUNUS ARMENIACA L.) И ИХ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСПЕРТИЗЫ СОРТОВ НА ОТЛИЧИМОСТЬ, ОДНОРОДНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ (ООС)
У.И. КАНЦАЕВА, В.М. ГОРИНА
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр, г. Ялта
В статье дан развернутый анализ результатов исследований биолого-морфологических признаков 19 перспективных генотипов абрикоса. Выявлено их значение при экспертизе сортов на отличимость, однородность и стабильность как основных критериев признания сорта.
Ключевые слова: абрикос, сорт, морфолого-биологические признаки, отличимость, однородность, стабильность.
Введение
Абрикос - одно из наиболее популярных плодовых растений. Среди фруктовых деревьев абрикос выделяется ранним цветением и ранним созреванием плодов. Если последнее свойство абрикоса весьма желательно для потребителей, то раннее цветение в отдельные годы не проходит благополучно для завязывания плодов вследствие «возврата» ранневесенних заморозков. Как результат, урожаи плодов абрикоса обильны, но нестабильны по годам.
Ближайшие перспективы развития культуры абрикоса на территории Крыма связаны, прежде всего, с биологическими и хозяйственными особенностями самого абрикоса. Во многих случаях, решающее значение приобретает создание «конвейера»: от очень ранних до очень поздних сортов. Актуально выведение новых сортов, отвечающих требованиям отдельных эколого-географических районов ареала культуры абрикоса.
Любая форма или сорт характеризуется совокупностью многих признаков и свойств. К ним относятся морфологические признаки: высота и форма кроны; длина и ширина листьев; интенсивность окраски листьев, величина и форма плода; наличие или отсутствие опушения; окраска семян и плодов и т.д. Они характеризуют особенности отдельных органов или растения в целом. Сроки цветения растений и созревания плодов определяют биологические особенности сортов. Каждый генотип имеет свои, свойственные только ему, морфолого-биологические признаки, по которым идентифицируют и описывают конкретный сорт или гибрид, отличают новые сорта от общеизвестных, определяют однородность и стабильность сорта или гибрида.
Целью исследований явился анализ результатов исследований морфолого-биологических признаков сортов абрикоса и их значение при экспертизе сортов на отличимость, однородность и стабильность, как основных критериев признания сорта как такового, внесение сортов в Реестр, допущенных к использованию и придание им правовой охраны, как объектам интеллектуальной собственности.
Объекты и методы исследования
Объектами исследований были 19 сортов абрикоса селекции НБС - ННЦ. Исследования осуществляли по методике проведения экспертизы сортов абрикоса обыкновенного (Prunus armeniaca L.) на отличимость, однородность и стабильность [6]. Годы исследований включают период плодоношения растений, изучаемых сортов в
молодом возрасте, дающих полноценный урожай (5-10 - летние) и во взрослом состоянии (15-20 - летние). Фенологические наблюдения проводили по общепринятым методикам [10, 11]. Работу выполняли в условиях Южного берега Крыма (г. Ялта) и в степном Крыму (с. Новый Сад). Участок на южном берегу Крыма расположен на высоте 195-200 м над уровнем моря. Рельеф ступенчато-террасовый, овражно-балочный. Почвы бурые, горнолесные и коричневые на продуктах выветривания глинистых сланцев и известняков. Климат средиземноморский, засушливый, с очень мягкой зимой. Средняя температура воздуха 12-14°С. Наиболее теплые месяцы - июль-август (23-25°С, иногда 35-40°С). Самый холодный месяц - январь (2,5°-4,5°С). Средняя из абсолютно минимальных температур -6...-9°С, абсолютный минимум -15...-17°С. Сумма температур выше +10°С составляет 3940°, выше +15° - 3245°С [3].
Годовое количество осадков - 550 мм, из них в вегетационный период выпадает 260 мм. Наибольшее их количество наблюдается в декабре - 75 мм в месяц, а минимальное - 29 мм - в апреле и мае. Зимой периоды с устойчивыми среднесуточными температурами воздуха ниже 0°С наблюдаются крайне редко. Осадки в виде снега выпадают ежегодно, но снежный покров в прибрежной полосе сохраняется до 12 суток, а на верхней границе - до 24. Высота снежного покрова от 9-13 до 40-45 см. Безморозный период достигает 259 суток, а вегетационный - 212. Повторяемость зимних вегетационных оттепелей составляет 65-70% от общего числа лет наблюдений. Повреждение морозами плодовых растений, возможно, не более чем в 2-3% зим [2].
В Степном отделении Никитского ботанического сада, расположенном на границе центрально-степной и предгорной зон, годовая сумма осадков достигает в среднем 350-400 мм. В летний период сумма осадков составляет 147 мм (41% от годовой нормы). Лето жаркое со среднесуточной температурой воздуха в июле 23 -24°С. Максимальная температура в июле и августе находится в интервале 35-39°С. Средние показатели температуры воздуха самых холодных месяцев (январь-февраль) составляют -3,5...-3,8°С. Средние из абсолютных годовых минимумов достигают -18,0...-21,0°С, абсолютный минимум -30...-35°С. Кроме того, климат степных районов характеризуется большой сухостью воздуха. С июня по сентябрь средняя относительная влажность воздуха в 13 часов дня достигает 40-45%. В период вегетации часто бывают длительные перерывы в выпадении осадков и снижении влажности воздуха. В сочетании с действием высоких температур наблюдаются периодические засухи и суховеи. Запасы влаги за летний период значительно уменьшаются. Период со среднесуточными температурами 10°С и выше продолжается 6-6,5 месяцев. Гидротермический коэффициент составляет 0,5-0,7 [1]. Почва - южные чернозёмы, сформировавшиеся на рыхлых осадочных породах, имеющих благоприятные свойства для роста и развития растений. Эти чернозёмы в основном содержат не высокое количество гумуса (2,6-2,9%). В Крыму практически на всех почвах, пригодных для закладки садов, плодовые культуры могут нормально расти за счёт естественных осадков только до первой половины июня, затем им необходим полив [5].
Результаты и обсуждение
Многолетние исследования морфолого-биологических признаков абрикоса позволили отобрать, среди созданных в Никитском ботаническом саду генотипов, 19 новых перспективных сортов абрикоса и ввести их в Реестр сортов, допущенных к использованию в Украине и на юге России.
Любой признак или свойство растения в каждом поколении проявляется на основе одного или нескольких генов при взаимодействии их с внешними условиями окружающей среды. Так как условия возделывания не бывают постоянными, один и тот же признак выражается в различных величинах (модификациях), причем
качественные признаки более жестко контролируются генами и обладают большей устойчивостью. Вследствие этого их проявление относительно в меньшей степени зависит от колебания внешних условий окружающей среды и носит прерывный характер [4]. Количественные же признаки определяются, как правило, большим числом генов и менее жестко контролируются ими. Вследствие меньшей устойчивости и сильной зависимости от колебания условий окружающей среды их проявление носит непрерывный характер.
Испытываемые и похожие сорта реферативной коллекции были сгруппированы для повышения эффективности оценки на отличимость. Для этого использовали признаки, которые, не варьируют или варьируют незначительно в пределах сорта, или их варьирование в пределах коллекции распределено равномерно.
В оценку включали следующие признаки:
1) плод: размер (признак 28);
2) плод: основная окраска кожицы (признак 44);
3) плод: относительный размер покровной окраски (признак 45);
4) плод: окраска мякоти (признак 49);
5) время начала цветения (признак 56);
6) время начала созревания плодов (признак 57) и др. признаки.
Все наблюдения проводили на 5 деревьях или на частях деревьев (три части, взятые от каждого из 5 деревьев).
Оценку вели следующим образом:
(1) прирост прошлого года: все наблюдения проводили в течение зимы на плодоносящих деревьях (плодоношение, по крайней мере, один раз и более);
(2) лист: описание полностью развитых листьев осуществляли летом. Их отбирали в средней трети побегов текущего сезона;
(3) цветок: изучение цветка проводили при их полном развитии в начале растрескивания пыльников;
(4) плод/косточка: оценку плодов и косточек проводили на 25 плодах по 5 от каждого из 5 деревьев;
(5) дерево: силу роста оценивали как вегетативный рост в целом;
(6) время начала цветения: отмечали при раскрытии 5-10% цветков;
(7) время начала созревания плодов отмечали при созревании 5-10% плодов. Созревание плодов оценивали как время потребительской спелости, когда плод отрывается легче всего.
Для оценки однородности использовали популяционный стандарт 1% при доверительной вероятности 95%. В случае образца из 5 растений число нетипичных 0.
Экспертиза предполагает определение однородности, отличительности и стабильности сортов. Сорт считается отличимым, если он явно отличается от любого другого сорта, который является общеизвестным на момент регистрации заявки [7].
Сорт считается однородным, если с учетом особенностей его размножения, растения этого сорта достаточно одинаковы по своим основным признакам [9].
Сорт считается стабильным, если его основные признаки остаются неизменными после неоднократного размножения или, в случае особого цикла размножения, в конце каждого такого цикла [8].
Анализ морфологических признаков дерева и листьев (табл. 1) показывает, что по всем сортам сила роста дерева определяется кодами степени проявления признаков 3, 5 и 7, что соответствует слаборослому, среднерослому и сильнорослому состоянию растения. Форма кроны определяется кодами 3 и 4 (слегка раскидистая и раскидистая). И только сорт Авиатор отличается пирамидальной кроной (код степени проявления 2).
Таблица 1
Анализ результатов изучения морфологических признаков дерева и листьев сортов абрикоса селекции НБС-ННЦ для экспертизы на отличительность, однородность и стабильность
Сорт Признаки
Дерево Листовая пластинка Черешок
сила роста форма кроны длина ширина отношение длины к ширине интенсив ность окраски верхней стороны форма основания надрезанность края длина
Степень проявления признака
Авиатор 7 2 7 7 5 7 3 4 5
Альтаир 5 4 5 5 5 3 3 3 3
Альянс 7 3 7 5 7 5 3 3 5
Ананасный Цюрупинский 5 4 5 7 3 5 2 3 5
Ауток 7 3 5 5 5 5 3 3 5
Буревестник 5 4 5 5 5 5 2 2 7
Гамлет 7 4 5 5 5 5 1 4 5
Дивный 5 4 7 5 7 5 2 1 5
Дионис 5 3 5 7 3 5 2 3 7
Искорка Тавриды 5 3 5 5 5 5 2 3 5
Костинский 5 4 5 7 3 3 3 4 7
Крокус 5 3 5 5 5 5 2 4 7
Крымский Амур 7 4 7 7 5 3 2 4 7
Магистр 5 4 5 5 5 5 2 3 3
Наслаждение 7 4 5 5 5 7 2 3 5
Памяти Агеевой 5 2 7 5 7 5 1 4 7
Приусадебный 5 3 7 7 5 5 3 3 7
Южанин 3 4 5 5 5 5 1 3 5
Ялтинец 7 4 7 7 5 7 3 4 3
Листовая пластинка (длина) по все сортам соответствует степени проявления 5 и 7 (средняя и длинная). Листовая пластинка (по ширине) - средняя и широкая. Листовая пластинка (отношение длины к ширине) - низкое, среднее и высокое. Интенсивность окраски верхней стороны листовой пластины варьирует от светлой к средней и до темной (степень проявления признаков 3, 5 и 7 соответственно). Форма основания листовой пластинки по сортам охватывает весь спектр проявления признаков: 1 -острое, 2 - тупое, 3 - умеренно тупое. Надрезанность края листовой пластинки: городчатая, дваждыгородчатая, пильчатая и дваждыпильчатая. Длина черешка: короткая, средняя и длинная (3, 5 и 7).
Размер плодов абрикоса, исследуемых сортов (табл.2), варьирует в степени проявления признаков 5 и 7, что соответствует среднему и большому размеру. Это подтверждает стремление селекционеров вести отбор растений с более крупными плодами.
Таблица 2
Анализ результатов изучения морфолого-биологических признаков сортов абрикоса селекции НБС-ННЦ для экспертизы на отличительность, однородность и стабильность
Сорт Признаки
Плод Кос точка Ядро Время (начало)
размер вид с боковой стороны форма вершины основная окраска кожицы покровная окраска интенсивность покров ной окраски окраска мякоти форма сбоку горечь цветение созревание
Степень проявления признака
Авиатор 5 1 1 4 2 7 5 3 1 5 5
Альтаир 5 5 4 4 3 5 5 3 3 7 5
Альянс 5 1 1 2 2 3 4 3 1 5 3
Ананасный Цюрупинский 5 5 2 2 0 0 4 5 1 3 5
Ауток 7 4 2 4 3 3 5 3 5 3
Буревестник 5 5 2 2 3 5 3 3 1 5 5
Гамлет 7 3 2 2 3 5 4 3 1 5 5
Дивный 5 5 4 4 3 3 4 3 1 3 3
Дионис 5 4 4 2 2 5 3 2 1 5 1
Искорка Тавриды 5 5 2 5 3 7 5 3 1 7 7
Костинский 7 4 2 2 3 3 1 5 1 5 5
Крокус 7 2 2 5 3 5 5 3 3 3
Крымский Амур 7 5 2 4 2 5 4 3 1 5 5
Магистр 7 5 3 5 2 5 4 3 1 5 5
Наслаждение 7 1 3 6 3 3 5 3 1 3 3
Памяти Агеевой 5 3 2 4 3 3 5 3 1 3 3
Приусадебный 5 5 2 4 3 5 4 3 1 5 3
Южанин 5 5 4 5 2 7 5 3 1 5 5
Ялтинец 7 4 1 4 2 5 4 3 2 5 5
Вид с боковой стороны плода охватывает все, имеющиеся в методике признаки: треугольный (Авиатор, Наслаждение), яйцевидный (Крокус), прямоугольный (Гамлет, Памяти Агеевой), эллиптический (Ауток, Дионис, Костинский, Ялтинец) и округлый (Альтаир, Ананасный Цюрупинский, Дивный, Крымский Амур, Приусадебный, Южанин).
Форма вершины плода острая, округлая, усеченная и вдавленная в зависимости от сорта (рис. 1, 2). Основная окраска кожицы плода соответствует признакам: 2, 4, 5 и 6 (желтоватая, светло-оранжевая, оранжевая, темно-оранжевая).
Рис. 1 Сорт Ялтинец, Рис. 2 Сорт Альтаир,
форма вершины «острая» форма вершины «вдавленная»
Покровная окраска исследуемых сортов: 0, 2, 3 (не окрашена - Ананасный Цюрупинский, красная - Авиатор, Альянс, Дионис, Крымский Амур, Магистр, Южанин, Ялтинец, розовая - Альтаир, Ауток, Буревестник, Гамлет, Дивный, Искорка Тавриды, Костинский, Крокус, Наслаждение, Памяти Агеевой, Приусадебный). Интенсивность покровной окраски плодов варьирует от светлой, средней до темной (рис. 3, 4).
Рис. 3 Сорт Ананасный Рис. 4 Сорт Гамлет,
Цюрупинский, покровная окраска покровная окраска кожицы
кожицы отсутствует. розовая
Окраска мякоти плода, в зависимости от сорта, беловато-зеленая, кремовая и оранжевая (рис. 5,6). _ _ _
Рис. 5 Сорт Костинский, окраска мякоти «беловато-зеленая»
Рис. 6 Сорт Искорка Тавриды, окраска мякоти «оранжевая»
Форма косточки сбоку в основном эллиптическая, только у сорта Дионис прямоугольная, а у сорта Костинский обратнояйцевидная. Горечь ядра в косточке плода отсутствует или слабая, в случае сорта Ауток горечь, средняя, а у сорта Альтаир горечь ядра в косточке выражена сильно.
Время начала созревания плодов: очень раннее (Дионис), раннее (Альянс, Ауток и др.), среднее (Альтаир, Буревестник и др.) и позднее (Искорка Тавриды). Отсутствуют сорта очень позднего созревания, что является вопросом дальнейшей работы селекционеров в этом направлении.
Значимым этапом в экспертизе отличимости является отбор общеизвестных сортов (стандартов) из коллекции, которые были включены в полевой эксперимент.
Проведенные исследования подтверждают возможность уверенно отличать сорта-кандидаты от общеизвестных сортов путем сравнивания зарегистрированных описаний растений, размещенных рядом («бок-о-бок»). Визуальное сравнение «бок-о-бок» означает, что оценка отличимости основана на прямом визуальном сравнении сортов, которые расположены рядом или достаточно близко в каждом другом полевом испытании. Признаки можно наблюдать визуально или использовать индексы, которыми выражаются те или иные свойства сортов, представлять простой записью (регистрацией).
Следующая таблица (3) резюмирует общие подходы в оценке отличимости на основе полевого испытания, принимая во внимание метод размножения, тип выраженности признака, метод наблюдения и тип регистрации.
Таблица 3
Общие подходы к оценке отличимости сорта в полевых испытаниях
Метод размножения сорта Тип выраженности признака
QL качественный PQ псевдо качественный QN количественный
Вегетативно размножаемый, самооопыляемый VG VG VG/MG/ MS/
Вегетативно размножаемый перекрестноопыляемый VG/(VS*) VG (VS*) VS/VG/MS/MG
* Регистрации индивидуальных растений нужны, только если необходимо доказать отличие.
QL - качественные признаки, это признаки, которые выражены в дискретных степенях (например, пол растения: двудомный женский, двудомный мужской, однодомный раздельнополый, однодомный обоеполый. Эти степени самоочевидны и независимо значимы. Все степени необходимы для описания всего диапазона выраженности признака и каждая выраженность может быть описана единственной степенью. Как правило, эти признаки не подвергаются воздействию окружающей среды. QN— количественные признаки, их выраженность охватывает весь диапазон вариации, от одного экстремального значения до другого. Диапазон выраженности подразделяется на ряд степеней для целей описания (например, длина стебля: очень короткий, короткий, средний, длинный, очень длинный).
PQ - псевдокачественные признаки, диапазон их выраженности частично непрерывный, но варьирует более чем в одном измерении (например, форма:
яйцевидная, эллиптическая, округлая, обратнояйцевидная) и не может адекватно описываться простым определением двух концов линейного диапазона. Каждая конкретная степень нуждается в идентификации для описания диапазона выраженности признака.
V - визуальное наблюдение;
М - измерение (использование линейки, весов, колориметра и т.д.); О - простая регистрация для группы растений или их частей; Б - регистрация индивидуальных растений или их частей.
Простая регистрация по группе растений или частей растений ^).Если внутри сортов относительно небольшое варьирование (исключая нетипичные растения), в сравнении с варьированием между сортами, то степень выраженности признака может быть зарегистрирована как простая регистрация по группе растений или частей растений при оценке отличимости.
Регистрация может быть, в виде: индексов (например, 1, 2, 3 и т.д.), соответствующих степени выраженности в Испытательных методиках УПОВ;
оценки (например, RHS указания номера цветовой карты); измерения (например, длина (см), вес (г), дата (18-12-2014) подсчета (3); изображения и т.д.
Регистрация может быть результатом наблюдения делянки в целом
(например, окраска листа, время начала цветения), либо может быть результатом наблюдения в целом частей растений, взятых из группы растений (например, окраска нижней стороны листа).
Пример (VG). Визуальное наблюдение(VG): "Цветок: диаметр" у абрикоса (размножаемого вегетативно): наблюдается и регистрируется соответствующая степень выраженности по сорту: индекс 1 (маленький), индекс 3 (средний) или 5 (большой);
Пример Визуальное наблюдение(VG): "Плод: опушенность " у абрикоса
(самоопыляемый): наблюдаются на плодах нескольких растений, и соответствующая степень выраженности регистрируется по сорту: индекс 1 (отсутствует), или индекс 9 (имеется).
В случае создания сортов методом гибридизации конкретных сортов или селекционных форм, использовали родительскую формулу в качестве основания при оценке отличимости на основе полевого испытания. Родительская формула отражает, разницу между родительскими линиями, что гарантирует отличимость гибрида полученного от этих родителей. Оценку однородности сортов проводили на основе подсчета нетипичных растений. Выявление нетипичных растений осуществляли визуальной оценкой. Растение считается нетипичным, если оно явно отличимо от сорта в проявлении любого признака целого растения используемого в испытании на отличимость, с учетом особенности его размножения. В оценке однородности, стандарт отличимости между нетипичными растениями и сортом-кандидатом такой же, что и для отличимости между сортом-кандидатом и другими сортами. В проведенных многолетних исследованиях ни по-одному сорту нетипичные растения не выявлены.
На практике обычно не проводят испытания стабильности, которые дают столь же определенные результаты, как при испытаниях на отличимость или однородность. На основе многолетних исследований показано, что сорт, проявляющий себя однородным, может быть признан и стабильным. Это указывает на то, что определение однородности и стабильности тесно взаимосвязаны. Если стабильность сорта вызывает сомнение, то необходимо сорт испытать путем выращивания последующего поколения, или же путем испытания новых семян или
посадочного материала, что дает возможность удостовериться, что новый материал имеет такие же оценочные признаки, что и предыдущий.
Выводы
Таким образом, анализ результатов многолетних исследований морфолого-биологических признаков сортов абрикоса позволил сделать вывод, что данные сорта удовлетворяют критериям отличительности, однородности и стабильности, о чем свидетельствуют заключения экспертов Госкомиссии по испытанию сортов.
Список литературы
1. Агроклиматический справочник по Крымской области. - Л.: Гидрометиздат, 1959. - 135 с.
2. Важов В.И. Агроклиматическое районирование Крыма // Почвенно-климатические ресурсы Крыма и рациональное размещение плодовых культур: сб. науч. трудов. - Ялта, 1977. - Т. 71. - С. 92-120.
3. Климатический атлас Крыма / Приложение к научно-практическому дискуссионному аналитическому сборнику «Вопросы развития Крыма». - Симферополь: Таврия-Плюс, 2000. - 120 с.
4. Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. - М.: Едиториал УРСС, 2001. - 528 с.
5. Лищук А.И. Эколого-физиологические особенности засухоустойчивости плодовых культур. - М., 1990. - 192 с. - Деп. в ВИНИТИ, № 3614-Б-90.
6. Официальный сайт ФГБУ «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений». Документ RTG /0070/2. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Абрикос (Prunus armeniaca L.) №12-06/57 от 20.12.2007 г. - 17 с.
7. Официальный сайт ФГБУ «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений». Документ ТGР/9. Экспертиза отличимости. Женева, 11 апреля 2008 г. - 37 с.
8. Официальный сайт ФГБУ «Государственная комиссия Российской Федерации по Т/11. Экспертиза стабильности. Женева, 28 октября 2008 г. - 6 с.
9.Официальный сайт ФГБУ «Государственная комиссия Российской Федерации по испытанию и охране селекционных достижений». Документ ТGР/10. Экспертиза однородности. Женева, 30 октября 2008 г. - 15 с.
10. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под ред. Г.А. Лобанова. - Мичуринск, 1973. - 494 с.
11. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / под ред. Е.Н. Седова и Т.П. Огольцовой. - Орел, 1999. - 608 с.
Kantsayeva U.I., Gorina V.M. Morphological and biological characteristics of apricot (Prunus armeniaca L.) and their importance for variety examination on difference, similarity and stability (DSS) //
Works of the State Nikit. Botan. Gard. - 2015. - V. 140. - P. 87-95.
Detailed analysis of researches results for morphological and biological characteristics of 19 apricot varieties has been given in the article. Their importance for variety examination on difference, similarity and stability as main criteria of variety has been determined.
Key words: apricot, variety, morphological and biological characteristics, similarity, difference,
stability.
