CC BY
45
И ¡nce
The ¡nurral o(;cicntilic iirtidcs
ЕЫЩ
♦ & millenmum
Educatioif
УДК 582.766.6:581.43'44'45(470.6)
МОРФОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ СОЛЯНКИ ИБЕРИЙСКОЙ (SALSOLA IBERICA (SENNEN&PAU) BOTSCH.), ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ НА ТЕРРИТОРИИ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН
A.A. Аминова1, Ф.К. Серебряная2, О.Н. Денисенко2
1ГБОУ ВПО «Дагестанская государственная медицинская академия» МЗ РФ Махачкала, Республика Дагестан, РФ, 367026
2Пятигорский медико-фармацевтический институт -филиал ГБОУ ВПО «Волгоградский государственный медицинский университет» Минздрава России г. Пятигорск, РФ, 357532
Аннотация. В данной работе изложены результаты морфолого-анатомнческого исследования вегетативных органов травы (листа, стебля, плода) солянки иберийской (Salsola ibérica (Sennen&Pau) Botsch.), семейства маревые (Cheno-podiaceae), произрастающего на территории Республики Дагестан. Растительное сырье фиксировали в системе: спирт этиловый 70% — глицерин — вода в соотношении 1 : 1 : 1. Поперечные срезы стебля, листовой пластинки выполняли с помощью лезвий, окрашивание проводили следующими гистохимическими реактивами — раствором флороглюцина и кислоты серной 50% для выявления лигнифицированных элементов. Целью данной работы было показать некоторые анатомические особенности вегетативных органов солянки иберийской, которые могут быть использованы как диагностические признаки и для идентификации растения.
Ключевые слова: морфолого-анатомическое исследование, диагностические признаки, солянка иберийская, семейство маревые, флора Дагестана.
Исследование перспективных ресурсных видов, произрастающих на территории Северного Кавказа, является одной из актуальных задач современной фармации. Род SalsolaoTHOCHTCfl к га-лофитным растениям семейства Chenopodiaceae. Виды этого рода широко используются в традиционной медицине против многих заболеваний из-за их различных биологически активных соединений, таких как фенольные соединения, алкалоиды, фла-воноиды, сапонины, витамины, каротиноиды и т.д. В связи с этим было проведено анатомическое исследование солянки иберийской (Salsola ibérica), которое не встречалось в литературе.
Целью данной работы было морфолого-ана-томические изучение вегетативных и генератив-
ных органов солянки иберийской и установление диагностических признаков для достоверной идентификации растения.
Salsola ibérica представляет собой сорное растение высотой 10—100 см высотой, система главного корня, побеги густоветвистые от основания, жестковатые, голые. Листья мелкие, толстоватые, сидячие, расширенные у основания с крепкими шипиками, сильно колючие, листорасположение очередное. Цветки располагаются в пазухах обычных и прицветных листьев по 1—2, формируя колосовидное соцветие. Околоцветник пятираздель-ный, голый, с пленчатыми тупыми долями, которые формируют при плодах поперечные крылья. Тычинки без придатков, рыльца длинные нитевид-
—--—
~ 709 ~
—■--—
ные, в 3—4 раза превышающие столбик, семя горизонтальное. При плодах образуются пленчатые крылья от бледно-зеленого до красновато-розового цвета или придатки в виде гребешковидных выступов, вместе с околоцветником в поперечнике 2—
7 мм. Плоды — семянки, гладкие, бледно-зеленого цвета, легко отпадающие (рис. 9). На одном растении может сформироваться более 100 000 семян (рис. 1) [1].
Рис. 1. Внешний вид солянки иберийской (Salsola ibérica (Sennen&Pau) Botsch)
—--—
~ 710 ~
Ареал распространения данного вида охватывает Европейскую часть России, Кавказ, Среднюю Азию, Монголию и Китай.
Широко распространена Salsola iberica в районах Дагестана: в прибрежной зоне города Махачкалы и Каспийска, в Кизильюртовском и Киз-лярском районах, селе Тарумовка, в Самурскому лесу, вблизи города Дербент. Произрастает Salsola iberica группами и рассеяно, поодиночке по пескам, песчаным степям, береговым обрывам, встречается в садах и на каменистых морских прибрежьях. Цветение охватывает период с июля по октябрь, период плодоношения — конец октября [2; 3].
Проведено морфолого-анатомическое исследование вегетативных органов солянки иберийской. Растительное сырье фиксировали в системе: спирт этиловый 70% — глицерин — вода в соотношении 1 : 1 : 1. Поперечные срезы стебля, листовой пластинки выполняли с помощью лезвий, окрашивание проводили следующими гистохимическими реактивами — раствором флороглюцина и кислоты серной 50% для выявления лигнифицирован-ных элементов, реактивом Люголя для выявления локализации крахмальных зерен. Полученные микропрепараты изучали с помощью микроскопа БИОМЕД-2 с фотонасадкой Digital Camera Electronic Eyepiece MD300 (3.1 megapixels).
Листовая пластинка амфистоматического типа. Нижняя эпидерма листовой пластинки представлена клетками округлой или овальной формы с прямыми антиклинальными стенками. Устьич-ные аппараты парацитного типа, что является характерным диагностическим признаком как семейства маревые, так и рода Salsola [4]. Побочные клетки в количестве двух расположены параллельно замыкающим клеткам устьичного аппарата. Устьица расположены достаточно часто. Трихомы отсутствуют (рис. 2).
Верхняя эпидерма представлена клетками с прямыми антиклинальными стенками. Устьичные аппараты парацитного типа. Отличительным признаком верхней эпидермы является более редкое по сравнению с нижней эпидермой расположение устьичных аппаратов (рис. 2).
Листовая пластинка округло-треугольной формы на поперечном сечении, под покровной тканью
расположен палисадный мезофилл, клетки которого имеют прямоугольную форму и расположены плотно в один ряд практически сплошным кольцом, но в зоне выступа кольцо ассимиляционной паренхимы разрывается, образуя зону колленхимы, в данной зоне на поверхности листовой пластинки характерным признаком является присутствие одиночных простых одноклеточных волосков с утолщенной клеточной стенкой. В центральной части поперечного среза листа расположен одиночный проводящий пучок коллатерального типа. Флоэма представлена мелкими ситовидными элементами, ксилема ориентирована в дорзальной стороне и представлена сосудами разного диаметра и паренхимными элементами. Характерным признаком паренхимы листа являются наличие друз оксалата кальция и призматических кристаллов, что свидетельствуют об экологической группе, к которой относится данное растение (рис. 3).
Анатомическое строение стебля изучалось нами в двух зонах, в верхней зоне стебель имеет многогранную форму с выраженными 12—14 глубокими выступами. Покровная ткань представлена эпидермой, характерно наличие простых одноклеточных волосков с утолщенной кутикулой и железок. Под покровной тканью расположена колленхима уголкового и рыхлого типа. Характерным признаком является то, что колленхима залегает только в области выступов и образует от 5 до 7 слоев клеток. В зонах между выступов сразу под покровной тканью располагается ассимиляционная паренхима, представленная как и в анатомическом строении листа, клетками палисадной паренхимы, которые имеют вытянутую форму и расположенными в один ряд. Перициклическая зона представлена паренхимными клетками. Проводящая система представлена сближенными проводящими пучками, расположенными строго по кругу. Проводящие пучки открытого коллатерального типа, характерно наличие межпучкового камбия, который образует значительный слой лиг-нифицированной паренхимы, локализованной между проводящими пучками. Ксилема в проводящих пучках ориентирована к центральной зоне и представлена 2—3 рядами сосудов округлой формы. Сердцевина представлена паренхимными клетками округлой или овальной формы (рис.4).
—--—
~ 711 ~
—■--—
Рис. 2. Эпидерма листовой пластинки (А, Б, Е, 3 — верхняя; В, Г, Д, Ж — нижняя) солянки иберийской (ув.об. х100, х400)
—--—
~ 712 ~
Рис. 3. Поперечный листовой пластинки солянки иберийской:
А, Б — общий вид поперечного среза; В, Е — расположение и строение друз оксалата кальция; Г, Д — фрагмент поперечного среза листа с указанием колленхимы и проводящих тканей (ув.об. х100, х400)
~ 713 ~
—■--—
Рис. 4. Поперечный срез стебля солянки иберийской в верхней части:
А, Б — общий вид поперечного среза, В, Г — участки поперечного среза стебля с указанием строения колленхимы и ассимиляционной паренхимы, Д, Е — фрагменты поперечного среза
стебля с указанием строения проводящей системы (ув.об. х100, х400) —--—
~ 714 ~
Журнал включен в Перечень рецензируемых научных изданий ВАК при Министерстве образования и науки Российской Федерации по отраслям «Медицинские науки» и «Социологические науки»
В нижней части многогранная форма стебля становится менее выраженной, простые одноклеточные волоски сосредоточены в зоне выступов. По сравнению с анатомическим строением колленхимы стебля в верхней части увеличивается количество слоев клеток колленхимы до 10—12. Проводящая система имеет выраженное непучковое строение, флоэма и ксилема образуют сплошные цилиндры. Ксилема представлена сосудами и лиг-нифицированной паренхимой. В зоне коровой паренхимы встречаются одиночные друзы оксала-та кальция. Паренхима сердцевины занимает меньший объем и представлена крупными паренхим-ными клетками (рис. 5).
В связи с тем, что данный вид относится к группе галофитов, вызывает интерес выявлении кристаллических включений в различных органах солянки иберийской и определение типа включений [5]. Так, по данным литературы для многих видов солянки основным типов кристаллических включений указывают кристаллический песок.
Нами в ходе исследования анатомического строения вегетативных органов выявлены следующие группы включений: друзы оксалата кальция и одиночных призматические кристаллы (рис. 6).
Кроме того, нами исследованы репродуктивные органы солянки иберийской. Характерным признаком является расположение цветков — только в пазухе листьев, цветки актиноморфные, околоцветник простой, состоит из 5 листочков, окраска может варьировать от бледно-зеленого до розового.
Нами проводилось исследование эпидермы листочка околоцветника. Клетки имеют овальную, реже округлую форму, клеточная стенка первичная. Устьичные аппараты встречаются очень редко (рис. 7). Характерны достаточно редко встречающиеся простые одноклеточные волоски. По краям листочков околоцветника образуются шиловидные выросты в виде гребешковидных выступов.
Пыльники имеют вытянутую овальную форму, пыльцевые зерна округлой формы с характерными зубчатыми выступами по краю (рис. 8).
Проводилось исследование элементов околоплодника семени. Клетки экзокарпа имеют прямоугольную слегка вытянутую форму, клеточная стенка утолщена. Форма семянки на поперечном сечении эллиптическая, слегка сплюснутая. Клетки мезокарпа имеют паренхимную форму, при гистохимическом окрашивании реактивом Судан III клетки мезокарпа приобретали розоватую окраску. Эндокарп состоит из паренхимных клеток и проводящих элементов (рис. 10).
Таким образом, в ходе проведенных исследований выявлены основные диагностические признаки сырья солянки иберийской: листовая пластинка округло-треугольной формы на поперечном сечении амфистоматического типа; устьичный аппарат парацитного типа; друзы оксалата кальция и призматических кристаллов в паренхиме листа. Многогранная форма стебля с выраженными 12— 14 глубокими выступами в верхней зоне; колленхима только в области выступов; проводящая система верхней части стебля пучкового типа. В нижней части многогранная форма стебля менее выраженная, простые одноклеточные волоски в зоне выступов, проводящая система непучкового типа, флоэма и ксилема образуют сплошные цилиндры. Цветки актиноморфные с простым околоцветником в пазухе листьев. По краям листочков околоцветника шиловидные выросты в виде гребешковидных выступов. Клетки экзокарпа околоплодника семени прямоугольной слегка вытянутой формы, клеточная стенка утолщена. Форма семени на поперечном сечении эллиптическая, слегка сплюснутая. Клетки мезокарпа паренхим-ной формы, при окрашивании реактивом Судан III приобретают розоватую окраску.
—--—
~ 715 ~
—■--—
Рис. 5. Поперечный срез стебля солянки иберийской в нижней части:
А — общий вид поперечного среза; Б — фрагмент поперечного среза с указанием строения проводящей системы; В, Г, Д — участки поперечного среза стебля с указанием строения колленхимы и трихом; Е — фрагменты поперечного среза стебля с указанием ассимиляционной паренхимы
и друзов оксалата кальция (ув.об. х100, х400) —--—
~ 716 ~
Журнал включен в Перечень рецензируемых научных изданий ВАК при Министерстве образования и науки Российской Федерации по отраслям «Медицинские науки» и «Социологические науки»
—--—
Рис. 6. Наличие кристаллических включений в тканях листа, стебля и прицветных листьев солянки иберийской:
А — эпидерма листа, в субэпидермальном слое хорошо заметны друзы оксалата кальция; Б, В — эпидерма прицветного листа с друзами оксалата кальция; Г — фрагмент поперечного среза листа с большим количеством друзов; Д — фрагмент поперечного среза стебля с указанием строения паренхимных клеток и друзов оксалата кальция; Е — фрагмент поперечного среза листа в центральной зоне с указанием призматических кристаллов оксалата кальция (ув.об. х100, х400)
—--—
~ 717 ~
—■--—
Рис. 7. Морфолого-анатомическое строение околоцветника цветка солянки иберийской:
А, Б — морфологическое строение элементов околоцветника с пленчатыми крыльями; В — придатки околоцветника в виде гребешковидных выступов; Г — эпидерма пленчатых крыльев; Д — фрагмент эпидермы с указанием простого одноклеточного волоска; Е — эпидерма прицветного листа; Ж — рисунок эпидермы околоцветника с пленчатыми крыльями (ув.об. х40, х100, х400)
Рис. 8. Морфологическое строение пыльников цветка солянки иберийской:
А — внешний вид пыльников; Б — пыльцевые зерна (ув.об. х40, х400)
—--—
~ 718 ~
—--—
Рис. 9. Морфологическое строение семянки солянки иберийской:
А — внешний вид семянки; Б, В — семянка в раскрученном состоянии (ув.об. х40)
Рис. 10. Анатомическое строение семянки солянки иберийской:
А — клетки экзокарпа семянки; Б—Е — фрагменты поперечного среза семянки (ув.об. х100, х400)
—--—
~ 719 ~
Журнал включен в Перечень рецензируемых научных изданий ВАК при Министерстве образования и науки Российской Федерации по отраслям «Медицинские науки» и «Социологические науки»
ЛИТЕРАТУРА
1. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949. С. 749.
2. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья, 1995.
3. Тахтаджян А.Л., Меницкий Ю.Л., Попова Т.Н. Конспект флоры Кавказа. Т. 3 (2). СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012.
4. Rodica Bercu & Elena Bavaru. Anatomical aspects of Salsola kali subsp. ruthenica (Chenopodiaceae) // Phyto-logia balcanica. 2004. 10 (2—3). Sofia. pp. 227—232.
5. Uzma Munir, Anjum Perveen and Syeda Qama-runnis. Comparative Pharmacognostic evaluation of some species of the genera Suaeda and Salsola leaf (Chenopodiaceae) // Pak. J. Pharm. Sci. 2014. Vol. 27. No. 5. P. 1309— 1315.
6. Glushchenko A.V., Rudenko V.P., Georgiyants V.A. Anatomo-diagnostic analyses of the overground part of the Salsolacollina l // National Pharmaceutical University, Kharkiv, 2013. N. 2. P. 78—82.
MORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL STUDY OF THE IBERIAN GLASSWORT (SALSOLA IBERICA (SENNEN&PAU) BOTSCH.), GROWING ON THE REPUBLIC OF DAGESTAN
A.A. Aminova1, F.K. Serebryanaya2, O.N. Denisenko2
1 Dagestan State Medical Academy of the Ministry of health of the Russian Federation Makhachkala, Republic of Dagestan, Russia, 367026 2Piatigorsk Medical and Pharmaceutical Institute —
a branch of Volgograd State Medical Universities Ministry of Health ofRussia Pyatigorsk, Russia, 357532
Annotation. In this paper the results of morphological-anatomical studies of herbs and seeds of the Iberian glasswort (Salsola iberica (Sennen&Pau) Botsch.) family Chenopodiaceae of flora of the Republic of Dagestan. Plant material was fixed in the system: ethyl alcohol 70% — glycerin — water (1 : 1 : 1). Transverse sections of stem, leaf blades was performed using blades, staining was performed with the following histochemical reagents - phloroglucinol solution of sulfuric acid and 50% to identify significandy elements. The aim of this work was to demonstrate some anatomic features of vegetative organs of halophytes Iberian, which can be used as diagnostic features and to identify the plants.
Key words: morphological-anatomical study, diagnostic characters, Iberian glasswort, family Chenopodiaceae, flora of Dagestan.
REFERENCES
1. Grossgejm A.A. Opredelitel' rastenij Kavkaza, Moskow, Gos. izd. «Sovetskaja nauka», 1949. P. 749.
2. Cherepanov S.K. Sosudistye rastenija Rossii i so-predel'nyh gosudarstv (v predelah byvshego SSSR). St.Petersburg, Mir i sem'ja, 1995.
3. Tahtadzhjan A.L., Menickij Ju.L., Popova T.N. Konspekt flory Kavkaza. Vol. 3 (2). St.Petersburg, Moscow, Tovarishhestvo nauchnyh izdanij KMK, 2012.
4. Rodica Bercu & Elena Bavaru. Anatomical aspects of Salsola kali subsp. ruthenica (Chenopodiaceae). Phytologia balcanica, 2004, 10 (2—3) Sofia, pp. 227—232.
5. Uzma Munir, Anjum Perveen and Syeda Qama-runnis. Comparative Pharmacognostic evaluation of some species of the genera Suaeda and Salsola leaf (Chenopodiaceae). Pak J. Pharm. Sci., 2014, vol. 27, no. 5, pp. 1309— 1315.
6. Glushchenko A.V., Rudenko V.P., Georgiyants V.A. Anatomo-diagnostic analyses of the overground part of the Salsolacollina l. National Pharmaceutical University, Kharkiv, 2013, no. 2, pp. 78—82.
