CC BY
88
МОРФОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ СТРУКТУР СЕРДЦА ОБЫКНОВЕННОЙ ЛИСИЦЫ
Статья посвящена вопрсам особенностей внутреннего строения сердца обыкновенной лисицы. Изучена морфология внутренней поверхности и отдельных структур сердца методами препарирования и морфометрии. Полученные сведения о морфологической модификации сердца, характеризуют один из основных типов адаптации наземный.
По мнению И.П. Павлова, животный организм представляет крайне сложную систему, состоящую из почти бесконечного ряда частей, связанных друг с другом, а также образует единый комплекс с окружающей средой.
Отвечая на влияние внешней среды, которая преобразовывает все органы в ходе исторического развития, организм нуждается в нормальной деятельности всех систем органов, в том числе сердечно-сосудистой, центром которой является сердце. Глубокое и всестороннее изучение строения и работы сердца всегда актуально.
Исследованиям морфологии сердца, его сравнительным и возрастным особенностям у различных видов животных посвящено множество работ: Жеденова В.Н. (1961); Юдичева Ю.Ф. (1985); Михайлова С.С. (1987); Удовина Г.М, Завалеевой С.М., Тай-гузина Р.Ш. (1990); Завалеевой С.М. (1996); Тайгузина Р.Ш., Завалеевой С.М. (2000); Тайгузин Р.Ш., Вишняков А.И., Торшков A.A. (1998); Вишняков А.И. (1998); Тайгузин Р.Ш., Вишняков А.И. (1997) [3, 14, 6, 13, 4, 10, 12, 2, 11].
Однако в проблеме морфологии сердца млекопитающих животных и его внутренних структур остаются дискуссионными и нерешенными ряд вопросов. Прежде всего, это объясняется тем, что сердечно-сосудистая система, в том числе ее центральный орган -сердце, которому принадлежит ключевая роль в обеспечении оптимального кровотока, исследователями изучались преимущественно с позиции описательной анатомии. Мало внимания уделялось изучению морфологии отдельных структур, которые, функционально взаимодействуя между собой, формируют определенные механизмы, уча-
ствующие в регуляции кровотока. Данные отечественной и зарубежной литературы имеют недостаточно сведений о строении внутренних структур и количественных данных о них, без чего всякая интерпретация затруднена. Поэтому изучение сердца представляет исключительный интерес для биологии, а так же для многих ее разделов, связанных с развитием медицины, ветеринарии, звероводства, охраны окружающей среды. Актуальность обозначенных проблем обусловило выбор направления наших исследований.
Нами изучено сердце обыкновенной лисицы семейства собачьих. Для сбора материала применяли отстрел с моментальной последующей декапитацией.
Пользуясь руководствами по методам количественного анализа в биологии: Рокиц-кий П.Ф. (1973); Петухов В.Л., А.И. Жига-чев, Г.А. Назарова (1985); Лакин Г.Ф. (1990); Песенко Ю.А. (1982); исследовано пять животных (авторами рекомендовано от трех и выше) [9, 8, 5, 7]. Сердце извлекалось вместе с околосердечной сумкой. После взвешивания околосердечная сумка удалялась, обрезались сосуды сердца: аорта и легочная артерия - по свободному краю створок полулунных клапанов, а легочные, краниальная и каудальная полые вены - на расстоянии 5 мм от предсердий. Подготовленный таким способом препарат, после освобождения от сгустков крови, взвешивался.
Измерительной металлической линейкой определяли размеры сердца. Были проведены измерения длины сердца - от места от-хождения аорты до верхушки и ширины -расстояния между боковыми поверхностями сердца на уровне оснований желудочков, а также толщины - наибольший передне-зад-
ний размер, обычно на уровне основания желудочков (Автандилов Г.Г., 1990) [1].
Используя эти данные, определяли форму сердца, при помощи метода визиографии с определением индекса (отношение ширины органа к длине).
При индексе до 65 % форму сердца считали конусовидной, от 65 до 75 % - элипсо-видной, а больше 75 % - шаровидной.
Разрез сердца производили по Жедено-ву В.Н. (1961) [3], при котором после кругового разреза предсердия по отвесной продольной линии через атриовентрикулярное отверстие рассекалась и стенка желудочка. Толщина стенки каждого предсердия измерялась в определенном участке дорсального и каудального отделов ушек. В правом желудочке разрез проходил между обеими пристеночными створками предсердно-желудочкового клапана. В левом желудочке - у переднего края каудальной створки предсердно-желудочкового клапана к верхушке непосредственно между сосковыми мышцами.
После вскрытия определялись количество, топография, размеры и наличие индивидуальных особенностей гребешковых мышц, трабекул, сосковых мышц, сухожильных струн, створок, наджелудочкового гребня. Размеры анатомических образований измеряли штангенциркулем с ценой деления 0,05 мм.
Сердце обыкновенной лисицы (рис. 1) расположено в грудной полости почти горизонтально и асимметрично со смещением влево, между легкими, впереди диафрагмы. Основание направлено краниально и находится на уровне третьего-четвертого ребра. Верхушка сердца обращена каудально и расположена на уровне седьмого-восьмого ребра. По форме наблюдается два типа сердца: эллипсовидный и эллипсовидный расширенный. Сердечные ушки выражены незначительно, при этом левое широкое, короткое, правое узкое вытянутое. Масса сердца, в среднем, равна 62,86 г. Толщина правого желудочка равна 2,45, левого - 8,15 мм. Рельеф внутренней поверхности предсердия формируют гребешковые мышцы, пограничный гребень и венечный синус.
Гребешковые мышцы (рис 2.) подразделяются на мышцы первого и второго порядка. Первые располагаются обычно перпендикулярно или несколько косо по отношению к продольной оси ушка, имея при этом наибольший диаметр. Гребешковые мышцы второго порядка являются «ветвями» мышц первого порядка, уступая им по диаметру. Длина их составляет 3,25±0,16, а диаметр 0,16±0,15 мм.
Рисунок 1. Сердце обыкновенной лисицы:
1 - левый желудочек; 2 - правый желудочек; 3 - ушко правого предсердия
Рисунок 2. Гребешковые мышцы левого ушка обыкновенной лисицы:
1 - гребешковые мышцы первого порядка;
2 - гребешковые мышцы второго порядка
Рельеф внутренней поверхности предсердия формируют гребешковые мышцы, пограничный гребень и венечный синус.
Г ребешковые мышцы подразделяются на мышцы первого и второго порядка. Первые располагаются обычно перпендикулярно или несколько косо по отношению к продольной оси ушка, имея при этом наибольший диаметр. Гребешковые мышцы второго порядка являются «ветвями» мышц первого порядка, уступая им по диаметру. Длина их составляет 3,25±0,16, а диаметр 0,16±0,15 мм. Левое предсердие включает собственно левое предсердие и левое ушко. Основное участие в формировании левого предсердия принимают гребеш-ковые мышцы. В количественном отношении их несколько меньше, чем в правом предсердии и насчитывается в среднем от восьми до десяти. Длина и диаметр составляет 1,45±0,15 мм; 1,25±0, 16 мм.
Число гребешковых мышц в левом предсердии меньше, чем в правом, но наблюдается преобладание их диаметра. Порядок расположения гребешковых мышц в левом предсердии является сходным с расположением их в правом.
Для более точной характеристики топографии и морфометрических показателей расположенных на ней структур, внутренняя поверхность правого желудочка условно подразделяется на три стенки: краниальную, каудальную и медиальную. Рельеф стенок желудочка намного сложнее, чем в предсердии, что обусловлено наличием наджелудоч-кового гребня, трабекул, сосковых мышц, мышечных перекладин и перемычек между ними. Мышечные перекладины имеют форму хорошо выраженных мышечных валиков, между которыми находятся перпендикулярно им расположенные перемычки.
Количество мышечных перекладин в правом желудочке 10, между ними находятся шесть сухожильных перемычек. В таблице 1 представлены параметры данных структур.
Tаблица 1.
Структуры Длина (мм) Ширина (мм)
Перекладины 4,95±0,45 1,52±0,15
Перемычки 2,45±0,25 0,95±0,35
В составе правого атриовентрикулярного клапана лисы различают три сосковые мышцы, сухожильные струны и три основные створки. Краниальная перегородковая сосковая мышца у лисы составляет по длине 4,15±0,68 мм, в диаметре 2,45±0,01мм. Количество отходящих от краниальной перего-родковой мышцы сухожильных струн составляет от четырех до пяти, длина струн 3,25±0,56 мм, а их диаметр 1,85±0,36. После отхождения от сосковой мышцы струны неоднократно ветвятся и к уголковой створке уже подходят десять струн.
Длина каудальной перегородковой мышцы равна 2,75±0,47 мм, диаметр 0,95±0,37. Число сухожильных струн отходящих от каудальной перегородковой сосковой мышцы, колеблется от трех до шести, а длина составляет 3,25±0,91 мм, диаметр равен 0,20±0,05 мм. По форме краниальная пере-городковая сосковая мышца цилиндрическая и имеет одну головку, а каудальная - коническая и несет две головки.
В составе правого атриовентрикулярного клапана выделяют три основные створки: уголковую, пристеночную и перегородко-вую. Причем четко выражена только пере-городковая створка, а уголковая и пристеночная не имеют резкой границы. Уголковая створка располагается краниально и ее длина равна 9,05±0,98 мм, ширина 4,67±1,21, а толщина 0,13±0,05. пристеночная створка находится каудальнее уголковой, длина ее составляет 9,45±0,35, ширина 3,25±0,78, толщина 1,08±0,05 мм. Наряду с основными в краниальной и каудальной частях правого желудочка находятся дополнительные створки. Краниальная обычно одна, а каудальная от одной до трех. Краниальная дополнительная створка имеет длину 4,15±2,19 мм, ширину 1,99±1,01, толщину 0,17±0,15. Каждая из каудальных дополнительных створок в среднем равна в длину 2,95±0,14 мм, ширину 2,01±0,15 и толщину 0,12±0,96.
В результате ветвления количество подходящих струн к створкам значительно превышает число струн, отходящих от сосковой мышцы. Количество струн, прикрепляющихся к основным створкам правого атривент-рикулярного клапана, варьирует. К уголко-
вой створке подходит 10 струн, образованных струнами краниальной перегородковой сосковой мышцы. К перегородковой створке подходят восемь струн от краниальной пристеночной сосковой мышцы и семь - от каудальной пристеночной. К краниальной дополнительной створке прикрепляется пять струн, а к каудальной их количество колеблется от шести до десяти.
Внутреннюю поверхность левого желудочка, как и правого, образуют три стенки: краниальная, каудальная и медиальная.
В левом желудочке расположено 14 перекладин с шестью перемычками между ними (таблица 2).
Таблица 2.
Структуры Длина (мм) Ширина (мм)
Перекладины 3,61±1,05 0,96±0,35
Перемычки 1,67±3,19 0,75±0,14
В составе левого атриовентрикулярного клапана, в отличие от правого, выделяются только две сосковые мышцы и две основные створки, но ясно выражена только перего-родковая. Длина краниальной пристеночной сосковой мышцы равна 12,35±1,78 мм, диаметр 5,08±0,13. В 50% случаев мышца имеет коническую форму, реже цилиндрическую, имеет две головки. Количество отходящих струн отходящих от краниальной пристеночной сосковой мышцы изменяется от 5 до 9. Длина струн составляет 3,05±1,05 мм, диаметр 0,12±0,01.
Длина каудальной пристеночной сосковой мышцы равна 9,35±2,45 мм, диаметр 3,12±0,15. Сосковая мышца имеет цилиндрическую форму и несет одну головку. От каудальной сосковой мышцы отходит 8 струн, длина из равна 2,85±1,56 мм, диаметр 0,12±0,13. Основными створками левого клапана являются пристеночная и перегородко-вая. Последняя имеет значительно большие размеры и ясно выраженные границы. Длина пристеночной створки равна 17,41±0,37, ширина 9,60±0,65, толщина 1,66±0,06 мм. Параметры перегородковой створки составляют - 10,23±0,14, 6,40±0,59, 1,03±0,06 мм, соответственно. К пристеночной створке прикрепляются пять струн: две от краниаль-
ной и три от каудальной сосковых мыщц. К перегородковой створке подходят восемь струн от краниальной пристеночной сосковой мышцы и семь - от каудальной пристеночной. Кроме основных створок различают две дополнительные створки. Длина краниальной дополнительной створки равна
Рисунок 3. Правый желудочек сердца обыкновенной лисицы: 1 - краниальная перегородковая сосковая мышца; 2 - сухожильные струны,
3 - септомаргинальная трабекула,
4 - каудальная перегородковая мышца
Рисунок 5. Левый желудочек обыкновенной лисицы:
1 - краниальная пристеночная сосковая мышца;
2 - каудальная пристеночная сосковая мышца;
3 - перегородковая створка; 4 - сухожильные
струны, 5 - мышечные перекладины
4,32±0,87, ширина 3,15±0,56, толщина 0,21±0,01 мм. Параметры каудальной дополнительной створки составляют: длина 3,24±1,34 мм, ширина 4,13±0,69, толщина 0,23±0,11. К краниальной дополнительной створке прикрепляются шесть струн от краниальной пристеночной сосковой мышцы, а к каудальной дополнительной створке четыре от каудальной пристеночной.
В правом желудочке имеется сертомар-гинальная трабекула длиной 18,01±0,16 мм. В левом трабекулярная сеть развита слабее, чем в правом, встречаются одиночные сухожильные трабекулы, кроме этого есть и септомаргинальная трабекула, длина которой 10,12±0,56 мм.
Таким образом, сердце обыкновенной лисицы по форме может быть двух типов: эллипсовидным или эллипсовидным расширенным. Порядок расположения гребешко-вых мышц в левом предсердии является сходным с расположением их в правом, но в ко-
личественном отношении мышц больше на каудальной поверхности левого ушка. При меньшем числе гребешковых мышц в левом предсердии по сравнению с правым отмечается преобладание их диаметра.
Єосковьіе мышцы правого желудочка расположены на перегородке, цилиндрической и конической формы и имеют одну, две головки.
В левом желудочке сосковые мышцы крупные и обе пристеночные. В правом атриовентрикулярном клапане четко выделяется одна створка на перегородке, другие не имеют резкой границы. В левом, также выделяется только одна большая перегородко-вая створка, а пристеночная выражена нечетко. Полученные данные согласуются с результатами исследований В.Н. Жеденова, характеризующие адаптационные изменения сердца животных наземной экологической группы к которой относится данный вид животного.
Список использованной литературы:
1. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия. Руководство.- М. : Медицина, 1990. - С. 202-214.
2. Вишняков А.И. Формирование внутренних структур сердца коз оренбургской пуховой породы // Охрана природы и здоровья человека: Тез. Докл. Региональной конференции «Проблемы экологии уральского региона». - Оренбург, 1998. - С. 36-37.
3. Жеденов В.Н. Легкие и сердце животных и человека (в естественно-историческом развитии). М: Высшая школа, 1961. -С. 215-311.
4. Завалеева С.М. Сравнительная морфология миокарда позвоночных: Автореф. дис. док.биол.наук. - М.: 1996.-36 с.
5. Лакин Г.Ф., Биометрия / Г.Ф. Лакин // - М.: высшая школа. - 1990. - С. 13 - 124.
6. Михайлов С.С. Клиническая анатомия сердца. - М.: Медицина, 1987. - С. 3-245.
7. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко // - М.: Наука. - 1982. - 287 с.
8. Петухов В.Л., А.И. Жигачев, Г.А. Назарова / Ветеринарная генетика с основами вариационной статистики // - М.: Агропромиздат, 1985. - 368 с.
9. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / Рокицкий П.Ф. // - Минск: Высшая школа. - 1973. - 320 с.
10. Тайгузин Р.Ш, Завалеева С.М. Сравнительная и возрастная оценка сердца домашних животных: учебное пособие, Оренбург, 2000. - С. 44-67.
11. Тайгузин Р.Ш., Вишняков А.И. Сравнительная анатомия внутренней поверхности сердца мелких жвачных животных // Актуальные вопросы ветеринарии: Сб. науч. тр. - Оренбург, 1997. - С. 29-31.
12. Тайгузин Р.Ш., Вишняков А.И., Торшков А.А. Особенности морфологии внутренней поверхности сердца свиньи и мелких жвачных животных // Тез. докл. Региональной конференции молодых ученых и специалистов. - Оренбург, 1998. - Ч. II. - С. 66-67.
13. Удовин Г.М., Завалеева С.М., Тайгузин Р.Ш. О строении септомаргинальных трабекул и сосковых мышц сердца свиньи. //Межвуз. сб. науч. тр. Функциональная и возрастная морфология свиней в эколого-экспериментальном освещении Белгород, Белгородский СХИ, 1990. С. 62-64.
14. Юдичев Ю.Ф. Сравнительная анатомия сердечно-сосудистой системы пушных зверей. Учебное пособие. - Омск: Издательство Омского СХИ, 1985. - 52 с.
Статья рекомендована к публикации 25.05.07
