CC BY
15
УДК 582.394
А.А. Кузнецов И.И. Гуреева
А.А. Kuznetsov I.I. Gureeva
морфолоГИя спор тИповых образцов WOODSIA ASPLENIOIDES И W. GLABELLA f. ROTUNDATA (wooDsIAcEAE) ИЗ КоллЕКцИИ ГЕРБАРИя
ботанического института им. в.л. Комарова ран (le)
spore morphology of TYPE specimens of WOODSIA ASPLENIOIDES and W. GLABELLA f. ROTUNDATA (woodsIAcEAE) FRoM THE
collection of v.l. komarov botanical institute of RAs (LE)
Аннотация. Методом сканирующей электронной микроскопии исследованы споры типовых гербарных образцов Woodsia asplenioides Rupr. и W. glabella R. Br. f. rotundata Fomin. Показано сходство спор по скульптуре периспория, что дает основание для признания самостоятельности W. asplenioides и отнесения W. glabella R. Br. f. rotundata Fomin к его синонимам.
Ключевые слова: Woodsia, типовые образцы, споры, морфология.
Summary. Spores of type specimens of Woodsia asplenioides Rupr. and W. glabella R. Br. f. rotundata Fomin are studied by SEM-method. The similarity of spores on the perisporium sculpture is demonstrated. This gives the grounds for the recognition of W. asplenioides Rupr. as a distinct species and for attribution of W. glabella R. Br. f. rotundata Fomin to its synonyms.
Key words: Woodsia, type specimens, spores, morphology.
Woodsia asplenioides Rupr. - Вудсия костенцовая - была описана Ф.И. Ру-прехтом в 1845 г. В XIX в. таксон в качестве самостоятельного вида приводился лишь в обработке папоротников для «Flora Rossica» (Ledebour, 1853) и в качестве критического упоминался Н.С. Турчаниновым во «Flora Baicalensi-Dahurica»
В 1925 г. А.В. Фомин в «Известиях Киевского ботанического сада» опубликовал новый таксон - W. glabella R. Br. f. rotundata Fomin, указав в диагнозе ряд существенных признаков, соответствующих тем, что приводились для W. asplenioides, в частности, линейную форму листовой пластинки и округлую форму сегментов первого порядка. В 1930 г. А.В. Фомин, приводя новую номенклатурную комбинацию - W. glabella R. Br. var. rotundata Fomin, свёл в её синонимы описанную Ф.И. Рупрехтом W. asplenioides. Во «Флоре СССР» W. asplenioides упоминается А.В. Фоминым в сноске к W. glabella R. Br. var. rotundata Fomin (Фомин, 1934).
Томский государственный университет, пр-т Ленина, 36; 634050, Томск, Россия; e-mail: [email protected]
Krylov Herbarium, Tomsk State University, Lenina st., 36, 634050, Tomsk, Russia
(1856).
Поступило в редакцию 05.02.2010 г.
Submitted 05.02.2010
В последнее время понимание W. asplenioides по-прежнему остается неоднозначным, и он рассматривается авторами либо как самостоятельный вид (Гуреева, 1984, 2001; Шмаков, Киселев, 1995; Shmakov, 2003; Степанов, 2003), либо как модификация северных и высокогорных популяций весьма полиморфного вида W. glabella R. Br s. l., принимаемая в ранге подвида (Степанов, 1993) или разновидности (Сергиевская, 1966; Положий, 1983). В последней монографической обработке рода Woodsia Н.Н. Цвелев (2005) свел W asplenioides, как и все приводимые ранее для данного таксона номенклатурные комбинации, в синонимы W. glabella.
В июне 2008 г. нами были проведены исследования типовых и фондовых гербарных образцов Woodsia сектора Сибири и Дальнего Востока Гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE). Во время работы были собраны образцы спор с гербарных экземпляров типовой коллекции. Исследования проводились с целью уточнения отличий образцов, приведенных в протологах W asplenioides и W glabella f. rotundata, по морфологическим признакам спор, поскольку форма спор и скульптура периспория являются достаточно консервативными признаками, специфичными для родов и видов папоротников (Фомин, 1913; Гричук, Моносзон, 1972; Бобров, 1983), в том числе и для Wood-sia (Кузнецов, Гуреева, 2006).
Один из типовых образцов был помечен на этикетке В. Кречетовичем как «typus (голотип?)» W asplenioides и переопределен А.В. Фоминым в 1927 г. как W glabella var. rotundata, другой образец («Гербарий Переселенческого Управления. М.П. Томин: Экспедиция в Иркутскую губернию 1909 г. № 264. Верхо-ленский уезд: по р.р. Лене и Киренге. По склонам на долине р. Талой. M. Tomin: Iter et fl. Lena et Kirenga. 1909. 22 VII») выделен Н.Н. Цвелевым в 2004 г. как lectotypus (in sched.) из аутентичных материалов, цитированных А.В. Фоминым (1925) в протологе W glabella f. rotundata. В статьях относительно типа W. asplenioides приводится следующее «Turczaninow» (Шмаков, 1995), «Описан из Даурии. Тип: «Dahuria. Steller?» (Гуреева, 2001), «Mongholia, Schangin» (Shmakov, 2003). В протологе гербарный образец цитирован Ф.И. Рупрехтом как «Mongholia chin. et? Dahuria vicina (Schangin)». На гербарном образце, подписанном В. Кречетовичем как тип W asplenioides, имеется несколько пометок: 1) на самом листе со смонтированным растением надпись «Hb Schangin», 2) на отдельной этикетке, приклеенной, видимо, в более позднее время «an e Mong-hol? Hb Schang» и 3) внизу, на гербарном листе поздние пометки «Dahuria» и «Steller?».
Споры исследовали на сканирующем электронном микроскопе (СЭМ) Philips SEM 525-M. Образцы спор фиксировали на углеродном скотче. Для уменьшения влияния заряда во время исследования на СЭМ споры обрабатывали серебром методом термического напыления в вакууме. Все образцы спор исследовали в режиме высокого вакуума. Поверхность образцов сканировали при ускоряющем напряжении 2 кВ и увеличении в 1000, 2000, 7000 и 8000 раз.
В результате исследования установлено, что споры, взятые с двух типовых образцов, существенно не отличаются друг от друга (рис.). По форме споры
бобовидные, в очертании с экватора плоско-выпуклые, с полюсов - округлые. Периспорий крупно морщинисто-складчатый, складки извилистые, толстые, со значительными утолщениями в местах соприкосновения. Поверхность периспория с перфорациями, крупнозернистая, зернистость четко выражена. По скульптуре периспория споры исследованных таксонов хорошо отличаются от спор видов, относимых ранее к W. glabella R. Br., в частности, W. heterophylla (Fomin) Schmakov, имеющих тонкоскладчатый периспорий, образующий нечеткие ячейки (Кузнецов, Гуреева, 2006).
Принимая во внимание морфологическое сходство спорофитов двух типовых образцов по морфологическим признакам спорофитов и признакам спор, мы считаем типовые образцы тождественными, относящимися к одному таксону, который мы принимаем в ранге вида W. asplenioides Rupr. Ниже приведена номенклатурная цитата этого вида.
W asplenioides Rupr. 1845, Beitr. Pflanz. Russ. Reich. 3 : 55; Ledeb. 1853, Fl. Ross. 4 : 511; Шмаков, Киселев, 1995, Обзор видов сем. Woods. Евр. : 47; Гуреева, 2001, Равноспор. папор. Юж. Сиб. : 26; Shmakov, 2003, Pterid. New Millen. : 56; Малышев, 2005, Консп. Фл. Сиб. : 16. - W. glabella R. Br. f. rotundata Fomin, 1925, Изв. Киев. бот. сада, 3 : 5. - W. glabella R. Br. var. rotundata Fomin, 1930, Фл. Сиб. и Дальн. Вост. 5 : 17; Фомин, 1934, Фл. СССР, 1 : 22; Сергиевская, 1966, Фл. Заб. 1 :
Рис. Электронные микрофотографии (СЭМ) спор типовых образцов Woodsia asplenioides Rupr. (1a, 1b) и W. glabella R. Br. var. rotundata Fimin (2a, 2b): 1a, 2a - вид споры с полюса; 1b, 2b - увеличенный фрагмент поверхности периспория.
18; Положий, 1983, Фл. Красн. кр. 1 : 19. - W. glabella R. Br. subsp. asplenioides (Rupr.) Stepanov, 1993, Сиб. биол. журн. 1 : 47. - Б. костенцовая.
Holotypus (?): «an e Monghol? Hb Schang» (LE!).
По протологу: «Mongholia chin et ? Dahuria vicina (Schangin)»
Растет в трещинах скал.
Общее распространение: Восточная Сибирь: Забайкалье, Даурия, юг Якутии, Сев.-Вост. Монголия, Сев. Китай.
Благодарности. Авторы благодарны куратору сектора Сибири и Дальнего Востока Гербария БИН РАН Д.В. Гельтману и сотруднице Гербария Т.В. Крестовской за предоставленную возможность работы с гербарными материалами. За предоставленную возможность проведения исследований на сканирующем электронном микроскопе авторы выражают благодарность директору Материа-ловедческого центра коллективного пользования ТГУ В.М. Кузнецову.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 10-04-90713 моб_ст).
литература
Бобров А.Е. Морфология спор Pteridophyta - папоротникообразных // Бобров А.Е., Куприянова Л.А., Литвинцева М.В., Тарасевич В.Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. - Л., І983. - С. 6-49.
Гричук В.П., Моносзон М.Х. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R. Br., произрастающих на территории СССР. - М., І97І. - І26 с.
Гуреева И.И. Папоротники во флоре Южной Сибири: Автореф. диса ... канд. биол. наук. - Томск, І984. - І9 с.
Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. - Томск, 200І. - І58 с.
Кузнецов А.А., Гуреева И.И. Морфология спор сибирских видов Woodsia R. Br. // Сист. зам. по матер. Герб. Крыл. ТГУ, 2006. - Вып. 97. - С. І4-І9.
Положий А.В. Класс Polypodiopsida // Флора Красноярского края. - Томск, І983. - Вып. І. - С. І6-37.
СергиевскаяЛ.П. Класс Filicales // Флора Забайкалья. - Томск, І966. - Т. І. - С. 14—39.
Степанов Н.В. Новые и редкие таксоны папоротников из Западного Саяна // Сиб. биол. журн., І993. - Вып. І. - С. 46-50.
Степанов Н.В. Отдел Polypodiophyta // Флора Саян. - Красноярск, 2003. - 328 с.
Фомин А.В. Семейство Polypodiaceae // Pteridophyta флоры Кавказа. - Юрьев, І9І3. - 248 с.
Фомин А.В. Отряд Filicales // Флора Сибири и Дальнего Востока. - Л., І930. -Вып. 5. - С. 4-228.
Фомин А.В. Класс Filicales // Флора СССР - Л., І934. - Т. І. - С. І8-І00.
Цвелев Н.Н. О роде Woodsia R. Br. (Woodsiaceae, Polypodiophyta) // Новости сист. высш. раст., 2005. - Т. 37. - С. 33-46.
Шмаков А.И., Киселев А.Я. Обзор видов семейства Woodsiaceae Евразии. - Барнаул, І995. - 89 с.
Fomin a. W. De varietatibus at que formis Woodsiarum in Sibiria crescentium // Изв. Киев. бот. сада, 1925. - Вып. III. - P. 3-7.
ledebour C.F. Ordo Filices // Flora Rossica. Stuttgartiae, 1853. - Vol. 4. - S. 504-530. Ruprecht F. Distributio cryptogamarum vascularium in Imperio Rossico // Beitrage zur Pflanzenkunde des Russischen Reiches. - St. Petersburg, 1845. - Vol. 3. - S. 1-56.
shmakovA.i. Review of the Family Woodsiaceae (Diels) Herter of Eurasia // Pteridolo-gy in the New Millennium. - Dordrecht - Boston - London, 2003. - P. 49-64.
Turczaninov п. Ordo Filices // Flora Baicalensi-Dahurica. - Mosquae, 1856. - Vol. II, Fasc. 2. - P. 362-374.
