CC BY
65ЦвелевН.Н. Злаки // Растения Центральной Азии. Л., 1968. Вып. 4. С. 1-247.
ЦвелевН.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
Bor N.L. The genus Poa L. in India // J. of the Bombay Nat. History Soc. 1952. Vol. 50. P. 787-838; Vol. 51. P. 61-103.
Cope T.A. Poaceae // Flora of Pakistan / Nasir E., Ali S.I. (eds). 1982. P. 1-168.
Icones plantarum sponte nascentium in regnis Daniae et Norvegiae et in ducatibus slesvici holsatiae et Oldenburgi. Flora danicae nomine insceriptum, 1831. C. 3. 103 p.
Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora. Jena, 1965. 583 S. (Text); 285 S. (Karten).
Zhu G.H., Liu L., Olonova M. Poa subg. Stenopoa (Dumortieur) Soreng et L.J.Gillespie // Flora of China. Beijing - St.-Louis, 2006. Vol. 22. P. 295-309.
SUMMARY
A new subspecies, which seems to be of hybrid origination, is described from subalpine zone of the Altai-Sayan mountains. Poa glauca s.l and P.versicolor s.l. are supposed to be parental species. This new subspecies is recognized within the polytypical species P.araratica, which, probably, is of the same origin.
Морфология спор сибирских видов Woodsia R.Br.
А. А. Кузнецов, И.И. Гуреева
A.A. Kuznetzov, I.I. Gureyeva. Spore morphology of Woodsia R.Br. species
Род Woodsia R.Br. (сем. Woodsiaceae (Diels) Herter) включает около 38 видов, распространенных преимущественно в горах умеренных и холодных областей Старого и Нового Света. Для территории Южной Сибири и Сибири в целом традиционно приводились 2 вида Woodsia - W. ilvensis (L.) R.Br. и W. glabella R.Br. (Крылов, 1927; Попов, 1957), в ряде работ, кроме того, приводились W. alpina (Фомин, 1930, 1934; Данилов, 1988) и W. subcordata (Положий, 1983). Последние, однако, приведены по сборам, в
действительности к этим видам не относящимся. А.В. Фомин (1930) признавал полиморфизм W. ilvensis и W. glabella и описал в их пределах ряд разновидностей: W. ilvensis var. calcarea Fomin, W. ilvensis var. acuminata Fomin, W. glabella var. heterophylla Turcz. ex Fomin, W. glabella var. pinnatifida Fomin. В 1984 г. И.И. Гуреевой была восстановлена в ранге вида W. asplenioides Rupr., описанная Рупрехтом в 1845 г. (Ruprecht, 1845). В 1995 г. А.И. Шмаков и А.Я. Киселев возводят в ранг видов описанные А.В. Фоминым разновидности, приводят новые комбинации: W. calcarea (Fomin) Schmakov, W. heterophylla (Turcz. ex Fomin) Schmakov, W. pinnatifida
(Fomin) Schmakov - и описывают новый для науки вид W. asiatica Schmakov et Kiselev. Описанная в ранге разновидности W. ilvensis var. acuminata Fomin переведена в ранг вида В.Н. Сипливинским (1974). В сводке по вудзиевым Евразии А.И. Шмаков (Shmakov, 2003) сводит W. pinnatifida в синонимы W. heterophylla. В последнем на настоящий момент обзоре рода Woodsia Н.Н. Цвелев (2005) признает для Сибири 4 вида - W. ilvensis (L.) R.Br., W. acuminata (Fomin) Sipl., W. pinnatifida (Fomin) Schmakov, W. glabella R.Br.
Трудности систематики Woodsia связаны с тем, что в качестве диагностических используются такие весьма изменчивые признаки как форма, рассеченность и характер опушения пластинки вайи, положение сочленения на черешке. Признаки спор папоротников пока редко используются в систематике. Вместе с тем еще в 1913 г. А.В. Фомин рассматривал форму спор и скульптуру периспория как надежные признаки для различения семейств, родов, видов и даже гибридов.
Целью нашей работы было сравнительное исследование морфологии спор видов Woodsia секции Woodsia Ma, произрастающих на территории Сибири: W. calcarea (Fomin) Schmakov, W. acuminata (Fomin) Sipl., W. asiatica Schmakov et Kiselev, W. asplenioides Rupr., W. glabella R.Br., W. heterophylla (Turcz. ex Fomin) Schmakov, кроме того, изучены споры W. alpina (Bolton) S.F. Gray. Образцы спор взяты с гербарных материалов, хранящихся в Гербарии им. П.Н. Крылова (ТК) Томского государственного университета. Исследование спор проводили на электронном микроскопе JEM-100 CXII с растровой приставкой ASID-4D (JEOL, Япония). Споры наносили на объектный столик, фиксировали клеем и покрывали тонкой пленкой (15-20 нм) серебра методом термического напыления в вакууме на напылительной установке JEE-4B (JEOL, Япония). Споры рассматривали и фотографировали при увеличении в 1000, 3000 и 4000 раз.
По данным световой микроскопии споры видов Woodsia крупные (50-80 мкм), билатеральные, однолучевые, бобовидные плосковыпуклые или вогнуто-выпуклые с мелкоскладчатым (W. glabella) или сетчато-ячеистым (W. alpina и W. ilvensis) периспорием с мелкозернистой скульптурой (Гричук, Моносзон, 1971; Бобров и др., 1983). Метод электронной микроскопии позволил выявить ряд признаков, неразличимых при световом микроскопировании, таких как зернистость, перфорированность периспория и наличие выростов на его поверхности.
Ниже приводятся описания спор 8 видов, исследованных с использованием метода растровой электронной микроскопии. Фотографии спор приведены на вклейках (рис. 1-8).
Series Alpinae Schmakov
Woodsia alpina (Bolton) S.F. Gray - Вудзия альпийская (рис. 1). Споры бобовидные, периспорий ячеисто-складчатый, ячейки чаще замкнутые, с ровными, реже волнистыми умеренно толстыми стенками. Ячейки часто перекрываются крупными гребнями. Контур споры выемчатый. Поверхность периспория крупнозернистая, с обильными крупными сосочкообразными
выростами внутри ячеек и на поверхности складок и гребней. Перфорации редкие, мелкие.
Исследованные образцы: Барзовские горы на Урале, Пермская губерния, П.Н. Крылов.
Series Glabellae Schmakov
W. asplenioides Rupr. - В. костенцовая (рис. 2). Споры бобовидные, периспорий крупно морщинисто-складчатый, складки извилистые, толстые, со значительными утолщениями в местах соприкосновения. Контур споры волнистый. Поверхность периспория зернистая, с многочисленными сосочкообразными выростами и обильными перфорациями.
Исследованные образцы: Бурятская АССР, Баргузинский заповедник, верховье ручья Шумилиха, альпийские лужайки на северном скалистом склоне, 31.07.1959 г., В.Н. Сипливинский.
W. glabella R.Br. - В. гладковатая (рис. 3). Споры бобовидные, периспорий морщинисто- или извилисто-складчатый. Складки толстые, утолщенные в местах соприкосновения друг с другом. Контур споры волнисто-выемчатый. Поверхность периспория мелкозернистая, с сосочкообразными выростами. Большая часть поверхности периспория перфорирована, перфорации разнообразной формы и размеров.
Исследованные образцы: Красноярский край, Эвенкийский округ, на склоне к пойме сред. теч. р. Ербукликам (басс. р. Н. Тунгуски), 15.07.1935 г., А.З. Ломакин; Красноярский край, Восточные Саяны, дол. р. Кизира, около переката выше устья р. Гремучки, 24.08.1936 г., А.В. Куминова и др.; Север Красноярского края, юг Путорана, базальтовые скалы в поясе лиственничной тайги по юж. склону выс. 764 м. над оз. Агата, 20.08.1969 г., В. Куваев.
W. heterophylla Turcz. - В. разнолистная (рис. 4). Споры бобовидные, периспорий мелковолнисто-складчатый, иногда с нечеткими ячейками. Складки нетолстые. Поверхность между складками усложнена невысокими гребнями. Контур споры волнистый, иногда слабозубчатый. Поверхность периспория крупнозернистая, с немногочисленными сосочкообразными выростами и обильными мелкими и крупными перфорациями.
Исследованные образцы: Восточные Саяны, перевал из р. Б. Пезо в р. Карию, у скалы, Канская экспедиция, 19.08.1935 г., А. Куракина и др.; Западная Сибирь, Кузнецкий Алатау, р. Мрас-Су, между ул. Усть-Анзас и Ср. Челей, 05.08.1940 г., Л.Б. Колокольников.
Series Ilvensis Schmakov
W. acuminata (Fomin) Sipl. - В. заостренная (рис. 5). Споры бобовидные, периспорий четко ячеисто-складчатый, ячейки чаще замкнутые, крупные, с ровными или волнистыми стенками. Стенки ячеек тонкие, местами слегка утолщенные. Иногда ячейку перекрывают небольшие выросты или гребни. Контур споры мелковыемчатый. Поверхность периспория незернистая, с единичными сосочкообразными выростами и обильными перфорациями внутри ячеек.
Исследованные образцы: Красноярский край, Усинский район, долина р. Теплой, приток р. Уса, 03.08.1937 г., А.В. Куминова и др.; Минусинский округ, между д. Означенной и Кордоном, правый берег р. Енисея, скалистые склоны и осыпи,
30.06.1926 г., В.В. Ревердатто; Бурятско-Монгольская АССР, Бигурский аймак, колхоз Калинина, юж. склон дол. р. Алтагей, разнотравно-пижмовая степь, 06.08.1952 г., С.В. Гудошников; Восточное Забайкалье, с. Нерчинский завод, д. Ивановка, вершина г. Кирая, 22.07.1963 г., Г. Пешкова; Сев. предгорье Алтая, Смоленский район, окр. с. Сычевка, каменистая сопка, 14.08.1934 г., М. Шрейбер.
W. asiatica Schmakov et Kiselev - В. азиатская (рис. 6). Споры бобовидные, периспорий четко крупноячеисто-складчатый, ячейки замкнутые, крупные, с ровными, реже - со слегка изогнутыми стенками. Стенки ячеек равномерно утолщенные. Контур споры угловатый, неровный. Поверхность периспория крупнозернистая с многочисленными сосочкообразными выростами и редкими небольшими перфорациями внутри ячеек и на поверхности складок.
Исследованные образцы: Тувинская АССР, Эрзинский район, окр. с. Эрзы, г. Кургальчи, в расщелинах скал, выс. 1422 м, 20.07.1972 г., С. Тимохина и др.; Красноярский край, Ермаковский район, ст. Оленья речка, голец, 02.08.1975 г., В. И. Курбатский и др.
W. calcarea (Fomin) Schmakov - В. известняковая (рис. 7). Споры бобовидные, периспорий тонкоскладчатый, местами образующий замкнутые ячейки. Стенки ячеек тонкие, по верхнему краю неровные. Контур споры выемчатый. Поверхность периспория мелкозернистая, с единичными сосочкообразными выростами, небольшим числом перфораций и многочисленными гребнями внутри ячеек.
Исследованные образцы: Красноярский край, дол. р. Ус, выше ст. Арадан, р. Ус, устье р. Медвежьей, заросли кустарников, 02.07.1955 г., С.В. Гудошников и др.; Красноярский край, Артемовский район, окр. прииска В. Амыл, скалы на вершине горы, 31.07.1956 г., С.В. Гудошников и др.; Минусинский округ, р. Енисей, берег и 7 верст ниже д. Езагаш, каменистая россыпь на юго-западном склоне, 12.08.1926 г.,
В.В. Ревердатто; Читинская область, Чернышевский район, отпадок Булак, восточный каменистый склон, 22.07.1957 г., Л.П. Сергиевская и др.; Читинская область, Нерчинский район, дол. р. Нерчи (лев. ст.) ниже с. Олинского, березовый лес на северном склоне скалы, 20.07.1957 г., В.Н. Сипливинский.
W. ilvensis - В. эльбская (рис. 8). Споры бобовидные, периспорий тонкоскладчатый, местами образующий замкнутые ячейки с ровными или волнистыми стенками, иногда перекрытые небольшими выростами или гребнями. Стенки ячеек тонкие. Контур споры крупновыемчатый. Поверхность периспория незернистая, с многочисленными сосочкообразными выростами и обильными перфорациями внутри ячеек.
Исследованные образцы: Алтай, между устьем р. Чуи и р. Иодрой, южные скалистые склоны, 30.06.1903 г., П.Н. Крылов.
В целом споры исследованных видов по строению периспория можно отнести к трем морфологическим типам, соответствующим трем рядам - ser. Alpina (W. alpina), ser. Glabella (W. asplenioides, W. glabella, W. heterophylla) и ser. Ilvensis (W. ilvensis, W. calcarea, W. acuminata, W. asiatica). Для ряда Ilvensis характерен периспорий с четкой ячеисто-складчатой скульптурой, с замкнутыми ячейками, тонкими складками и перфорациями внутри ячеек, для ряда Glabella - периспорий с извилисто-складчатой скульптурой, с толстыми складками и обильными перфорациями по всему периспорию, для
ряда Alpina - периспорий с нечеткой ячеисто-складчатой скульптурой, с замкнутыми и незамкнутыми ячейками, равномерно утолщенными складками и редкими перфорациями внутри ячеек.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы благодарят куратора лаборатории электронной микроскопии ФГУП «НПО Вирион» А.А. Миллера за проведение микрофотосъемки, старшего научного сотрудника Института мониторинга экологических и климатических систем СО РАН Т.А. Бляхарчук и доцента кафедры ботаники ТГУ А.Л. Борисенко за советы по описанию спор.
Работа выполнена с использованием средств РФФИ (проект № 05-05-64266).
ЛИТЕРАТУРА
Бобров А.Е., Куприянова Л.А., Литвинцева М.В., Тарасевич В.Ф. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. Л.: Наука, 1983. 208 с.
Гричук В.П., Моносзон М.Х. Определитель однолучевых спор папоротников из семейства Polypodiaceae R.Br., произрастающих на территории СССР. М.: Наука, 1971. 127 с.
Гуреева И.И. Папоротники во флоре Южной Сибири: Автореф. дис... канд. биол. наук. Томск, 1984. 19 с.
Гуреева И.И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2001. 158 с.
Данилов М.П. Отдел Polypodiophyta - Папоротникообразные // Флора Сибири: В 14 т. Новосибирск: Наука, 1988. Т. 1. С. 57-59.
Крылов П.Н. Класс Filicales // Флора Западной Сибири: В 12 т. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1927. Вып. I. С. 1-48.
Малышев Л.И. Отдел Polypodiophyta - Папоротниковидные // Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения. Новосибирск: Наука, 2005. С. 15-16.
Положий А.В. Woodsia R. Br. Вудсия // Флора Красноярского края: в 10 вып. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1983. Вып. 1. С. 18-19.
Попов М. Г. Подтип 1. Phyllophyta Настоящие папоротники // Флора Средней Сибири: В 2 т. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. Т. 1. С. 17-31.
Сипливинский В.Н. Заметки о байкальской флоре, 2 // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1974. Т. 11. С. 327-337.
Фомин А.В. Pteridophyta флоры Кавказа. Юрьев, 1913. 248 с.
Фомин А.В. Filices. Папоротникообразные // Флора Сибири и Дальнего Востока. Л., 1930. Вып. 5. С. 1-228.
Фомин А.В. Класс Filicales // Флора СССР: В 30 т. Л., 1934. Т. I. С. 16-100.
Цвелев Н.Н. О роде Woodsia R.Br. (Woodsiaceae, Polypodiophyta) // Новости систематики высших растений. СПб.: Изд-во Бот. ин-та им. В. Л. Комарова РАН, 2005. С. 33-46.
Шмаков А.И., Киселев А.Я. Обзор видов семейства Woodsiaceae Евразии. Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 1995. 89 с.
Ruprecht F. Distributio cryptogamarum vascularium in Imperio Rossico // Beitr. zur Pflanzenk. des Russ. Reiches, 1845. B. 3. S. 1-56.
Shmakov A.I. Review of the Family Woodsiaceae (Diels) Herter of Eurasia // Pteridology in the New Millennium. Dordrecht/ Boston/ London. Kluwer Academic Publishers, 2003. P. 9-64.
SUMMARY
Descriptions of spores of 8 Woodsia species are given. The spores of Woodsia species are slightly distinctive from each other. They belong to three morphological types referring to a perisporium sculpture, which correspond to three series: ser. Alpina (W. alpina), ser. Glabella (W. asplenioides, W. glabella, W. heterophylla) and ser. Ilvensis (W. ilvensis, W. calcarea, W. acuminata, W. asiatica). The perisporium of the Ilvensis series is clearly cellular-plicate with closed cells, thin pleats and perforations; the perisporium of the Glabella series is sinuous-plicate with thick pleats and abundant perforations, the perisporium of the Alpina series is not clearly cellular-plicate with closed and open cells, uniformly thick pleats and rare perforations in cells.
Новый таксон рода Ranunculus L. (Ranunculaceae)
Н.В. Щеголева
N. V. Schegoleva. New taxon of the genus Ranunculus L. (Ranunculaceae)
В результате анализа современного систематического строя рода Ranunculus L., а также ревизии видов этого полиморфного рода в пределах Алтае-Саянской флористической провинции возникла необходимость для выделения новой подсекции, объемлющей некоторые высокогорные виды Алтае-Саянской флористической провинции, связанные своим
происхождением с горными системами Южной Сибири, Средней и Центральной Азии. Материалами для данного исследования послужили коллекции гербариев TK, LE, MW, NS, NSK, а также сборы и наблюдения автора в различных районах Южной Сибири (1999, 2001-2006) и Монголии (1999, 2004).
Подсекция Altimontana Schegoleva subsect. nov.
Plantae perennes. Pro norme, rhizoma horizontale vel oblique ascendens solito petiolorum reliquiis obtecti. Caules erecti, adscendentes vel prostrates, parum ramosi. Folia radicalia numerosa, longe petiolata, tri-quinquelobata vel dissecta, laciniae inaequaliter dentatae cuneatae, vel digitatae, diversus planitiem dispositae. Folia caulina digitata, irregulariter dentata. Sepala extra pubescentibus pili opacusum flavenscentis.
