CC BY
10
DOI: 10.24412/2074-5036-2023-1-60-63 УДК 599.745.3:591.8
Ключевые слова: строение кожи, эмбрионы, морские млекопитающие, подкожно-жировая клетчатка
Key words: skin structure, embryos, marine mammals, subcutaneous fat
Трушко М. П., 2Володина В. В.
МОРФОЛОГИЯ КОЖНОГО ПОКРОВА КАСПИЙСКОГО ТЮЛЕНЯ (PHOCA CASPICA GMELIN, 1788)
MORPHOLOGY OF THE SKIN OF THE CASPIAN SEAL (PHOCA CASPICA GMELIN, 1788)
'Астраханский государственный технический университет. Адрес: 414056, г. Астрахань, ул. Татищева, 16
1Astrakhan State Technical University Address: 16, Tatischeva st., 414056, Astrakhan 2 Санкт-Петербургский морской рыбопромышленный колледж, филиал ФГБОУ ВО «КГТУ» Адрес: 197022, г. Санкт-Петербург, Большая аллея, 22 2St. Petersburg Marine Fisheries College, branch FGBOU VO «KSTU» Address: 197022, Sankt-Peterburg, Bol'shaya alleya, 22
Грушко Мария Павловна, д. б. н., профессор кафедры гидробиологии и общей экологии
Grushko Maria Pavlovna, Doctor of Biology, Professor of the Hydrobiology and General Biology Department Володина Виктория Викторовна, к. б. н., начальник отделения береговых специальностей.
E-mail: volodinavict@yandex.ru
Volodina Vicktoria Vicktorovna, PhD of Biology, Head of Department of Coastal Specialties.
E-mail: volodinavict@yandex.ru
Аннотация. Каспийский тюлень является единственным морским млекопитающим, уникальным эндемиком, обитающим в Каспийском море. В XX столетии его численность насчитывала до миллиона особей, а в настоящее время этот вид внесен в Красную книгу как редкий. Изучение морфофункционального строения и состояния его органов является весьма актуальным и позволяет в большей мере понять и предупредить негативное воздействие факторов для современной популяции этого вида. Результаты анализа показали, что кожа тюленя морфологически схожа со всеми млекопитающими, но имеются особенности организации этого органа (по толщине). Для каспийского тюленя характерно наличие мощного слоя подкожно-жировой клетчатки, толщина которого достигала 7 см, что связано с образом жизни и условиями среды обитания. Анализ строения кожи эмбрионов и половозрелых особей тюленя показал, что у сравниваемых групп животных разного возраста значительно отличалась толщина слоев. Морфофункциональное строение кожных покровов у разновозрастных особей каспийского тюленя не имело явно выраженных патологий, соответствовали нормальному развитию на фоне климатических особенностей среды обитания млекопитающих. Summary. The Caspian seal is the only marine mammal, a unique endemic living in the Caspian Sea. In the 20th century, its population numbered up to a million individuals, and at present this species is listed in the Red Book as rare. The study of the morphofunctional structure and the state of its organs is very relevant and makes it possible to better understand and prevent the negative impact of factors on the modern population of this species. The results of the analysis showed that seal skin is morphologically similar to all mammals, but there are peculiarities in the organization of this organ (in terms of thickness). The Caspian seal is characterized by the presence of a powerful layer of subcutaneous fat, the thickness of which reached 7 cm, which is associated with the lifestyle and environmental conditions. An analysis of the structure of the skin of embryos and mature seals showed that the compared groups of animals of different ages significantly differed in the thickness of the layers. The morphofunctional structure of the skin in the Caspian seal individuals of different ages did not have pronouncedpathologies, they corresponded to normal development against the background of the climatic features of the mammalian habitat.
Введение
Каспийский тюлень - (Phoca caspica Gmelin, 1788) является представителем семейства настоящих тюленей. Представитель рода нерп имеет типичный облик тюленя мелких размеров, масса тела взрослых особей достигает 50-85 кг, длина тела 130-140 см; самки, как правило, немного меньше самцов. Мех имеет пятнистую окраску. Встречается в разных районах Каспийского
моря. Для каспийского тюленя характерны регулярные сезонные миграции. Размножение связано со льдом. Объектом питания является рыба и ракообразные. Спаривание наблюдается с февраля по март. Продолжительность беременности составляет около 11 месяцев. Рождается обычно 1 детеныш, массой около 3-4 кг, покрытый густым белым мехом. Половозрелости тюлени достигают на 5 году жизни.
В течение XX века численность популяции каспийских ластоногих сократилась в 2,5 раза с 1 миллиона до 400 тыс. голов. В настоящее время, согласно приблизительной оценке, численность каспийской нерпы не превышает 70 000 особей, в марте 2020 г. P. caspica занесен в Красную книгу по приказу Минприроды РФ, ему присвоен статус редкого вида с естественной невысокой численностью. Кризис воспроизводства популяции единственного морского млекопитающего на Каспии - каспийского тюленя во многом обусловлен неблагоприятными процессами, происходящими в экосистеме моря. Ранее выявлено, что на фоне подавления поллютантами иммунной системы животных прогрессировали инфекционные и паразитарные заболевания.
В настоящее время одной из приоритетных задач всех прикаспийских государств является сохранение биологического разнообразия моря, в том числе и уникального эндемика Каспия -каспийского тюленя, поэтому изучение строения и состояния его органов информация о состоянии здоровья водных животных очень важна для оценки экологической ситуации в акваториях, подвергнутых техногенному воздействию [1; 5].
Целью исследования явилось изучение мор-фофункционального строения кожи половозрелых особей тюленя и его эмбрионов.
Материал и методы
Сбор материала осуществлялся во время проведения научно-исследовательской экспедиции на предзимние залежки зверя в конце октября -начале ноября 2015 г. Животных отлавливали крупноячеистыми ставными сетями (ячея 100-200 мм) в местах массовых концентраций в районах Северного Каспия [7]. За период исследования было проанализировано 15 морских млекопитающих. Масса тела проанализированных особей варьировала от 23 до 80 кг, длина от 100 до 144 см. Толщина подкожно-жировой клетчатки составляла от 4 до 7 см.
Образцы кожи с брюха животных фиксировали в 10 %-ном растворе нейтрального формалина, проводили в спиртах возрастающей крепости и заливали в парафин, получали с помощью микротома срезы толщиной 5-7 мкм, которые окрашивали гематоксилином и эозином, азаном, согласно общепринятым в гистологии методикам [2]. Микроскопирование фиксированных и окрашенных препаратов осуществлялось с помощью светового микроскопа «Микромед-2». С помощью цифровой камеры Sony DSC-W7 были получены микрофотографии препаратов.
Результаты и обсуждение
Кожа является сложным и многофункциональным органом главной функцией которой является защита организма от воздействия окружающей среды. Благодаря наружному покрову, его состоянию животные могут поддерживать постоянство внутренней среды организма и противостоять различным негативным внешним факторам.
Эпидермис кожи взрослых тюленей был представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием, толщина которого в среднем составляла 117-120 мкм. У эмбрионов этот слой был немного тоньше, составляя в среднем 50-60 мкм.
Были зарегистрированы базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой слои, но волосяной покров затруднял их идентификацию. Хорошо визуализировались призматические эпителиальные клетки базального слоя, среди которых часто встречались митотически делящиеся эпидермоциты. Эти клетки составляют камбий эпидермиса, который за счет митотического деления обеспечивает пополнение клеточного состава эпидермиса. Среди этих клеток встречались отростчатые меланоциты, лежащие неравномерно. На отдельных участках они располагались сплошным слоем, а на других встречались редко. Шиповатый слой был представлен довольно крупными клетками полигональной формы. Среди них также встречались клетки митотически делящиеся, но гораздо реже. Клетки зернистого и блестящего слоев находились в последующих стадиях дифференцировки эпителия, т.е. постепенно становились плоскими, и в итоге утрачивали ядро. Последний роговой слой был образован многочисленными слоями дегенерирующих эпителиальных клеток - роговыми чешуйками.
В дерме, толщина которой колебалась от 2 000 до 2 500 мкм, выделялось 2 слоя: сосочковый и сетчатый. Первый слой был представлен рыхлой неоформленной соединительной тканью, содержал тонкие пучки коллагеновых волокон, эластические волокна и большое количество клеток, наиболее часто встречающимися были фиброциты (рис. 1). У взрослых особей встречались участки, характеризующиеся скоплением лимфоцитов, что указывало на незначительные воспалительные процессы. У эмбрионов толщина дермы составляла, в среднем 1 500 мкм.
Потовые железы - простые, трубчатые, не ветвящиеся, их концевые, слегка расширенные отделы располагались в сосочковом отделе дермы (рис. 2). Протоки этих желез открывались в средней части волосяного фолликула. В концевом отделе потовых желез клетки эпителия имели уплощенную форму, что указывало на то, что
Рис. 1. Участок кожи (продольный срез) тюленя. Окраска гематоксилином и эозином. х100. 1. Стержень волоса. 2. Волосяная луковица. 3. Волосяной сосочек. 4. Плотная соединительная ткань дермы. 5. Подкожно-жировая клетчатка
они были не активны. При переходе концевого отдела в выводной проток однослойный эпителий становился двухслойным.
На уровне волосяных луковиц рыхлая волокнистая соединительная ткань замещалась на плотную, что свидетельствует о переходе сосоч-кового слоя дермы в сетчатый. Данный слой характеризовался наличием толстых пучков кол-лагеновых волокон, располагающихся плотно друг к другу, пучки волокон имели различное направление.
Сальные железы - простые альвеолярные, имели разветвленные концевые отделы голокриновых сальных желез. Они располагались внутри соединительнотканной оболочки, вокруг волосяного фолликула. Железа состояла из нескольких концевых отделов ацинарной формы, которые открывались внутрь волосяного фолликула. Концевые отделы состояли из окру-
Рис. 3. Участок кожи (продольный срез) эмбриона тюленя. Окраска азаном. х100. 1. Эпидермис. 2. Стержень волоса. 3. Волосяная луковица. 4. Плотная соединительная ткань дермы. 5. Подкожно-жировая клетчатка
Рис. 2. Участок кожи (продольный срез) тюленя. Окраска гематоксилином и эозином. х800. 1. Рыхлая соединительная ткань дермы. 2. Проток потовой железы. 3. Стержень волоса. 4. Кровеносный сосуд
глых клеток, заполненных жиросодержащими вакуолями.
У исследуемых эмбрионов тюленя потовые и сальные железы не визуализировались (рис. 3).
Далее располагался слой подкожно-жировой клетчатки - нижний слой кожи, толщина которого составляла от 2 до 7 см у разных особей в зависимости от их физиологического состояния. У эмбрионов толщина данного слоя составляла 0,5-0,7 см. В основном этот слой был представлен крупными липоцитами, между которыми располагались соединительнотканные тяжи с коллагеновыми волокнами. Здесь регистрировались многочисленные крупные кровеносные сосуды (рис. 4).
Исследуемые участки кожи были довольно плотно покрыты волосяным покровом. Отдельный волос состоял из корня, погруженного в кожу, и стержня, который находился свободно
Рис. 4. Фрагмент подкожной жировой клетчатки эмбриона тюленя. Окраска азаном. х800. 1. Кровеносные сосуды с форменными элементами крови. 2. Жировые клетки. 3. Коллагеновые волокна
над поверхностью. В волосе различалось корковое вещество и кутикула, мозговое вещество не визуализировалось. Корковая часть составляла основную долю волоса, была представлена плоскими роговыми чешуйками. Наружный слой волоса - кутикула, клетки которой у основания волоса в районе луковицы имели призматическую форму, а ближе к поверхности кожи они были плоскими, малозаметными.
В основании волосяного фолликула имелось расширение - волосяная луковица, образованная эпителиальными клетками, которая охватывала волосяной сосочек, состоящий из соединительной ткани.
У исследуемых эмбрионов четко различались все части волоса. Волосы располагались немного плотнее к друг другу, в отличие от взрослых особей, а стержни волос слабо выступали над поверхностью кожи.
Заключение
Кожа - сложный и многофункциональный орган анатомические особенности которого связаны с видовой принадлежностью животного [3]. Исследование кожи тюленя показало, что морфологически она схожа со всеми млекопитающими, но выявленные особенности организации этого органа (по толщине) связаны с образом жизни и условиями среды обитания этого животного [6; 9; 11]. У каспийского тюленя толщина подкожно-жировой клетчатки варьировала от 4 до 7 см, у байкальской нерпы она соответствует 10-12 см [4]. Данный факт доказывает, что условия среды обитания определяют особенности морфологической организации кожи животного. Для Байкала свойственен более низкий температурный режим [8; 10; 12], поэтому и кожа байкальской нерпы толще.
Сравнительный анализ строения кожи эмбрионов и половозрелых особей тюленя показал, что у разновозрастных групп толщина слоев этого органа значительно отличалась, а у обследованных эмбрионов кожные железы были пока еще не развиты. Морфофункциональное строение
кожных покровов у разновозрастных особей каспийского тюленя не имело явно выраженных патологий, соответствовало нормальному развитию на фоне климатических особенностей среды обитания млекопитающих. Очевидно, что техногенная нагрузка не отразилась на строении кожи у проанализированных животных на разных этапах онтогенеза.
Список литературы
1. Аристов А. А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. / А. А. Аристов, Г. Ф. Барышников. СПб.: Наука, 2001. 558 с.
2. Волкова О. В. Основы гистологии с гистологической техникой, 20-е изд. / О. В. Волкова, Ю. К. Елецкий. М.: Медицина, 1982. 304 с.
3. Газизова А. И. Морфологические исследования кожного покрова млекопитающих / А. И. Газизова, Л. М. Мур-забекова // The Scientific Heritage, № 77-1(77), 2021, С. 6-8.
4. Гармаев Б. Ц. Структурно-функциональная характеристика кожи байкальской нерпы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. / Б. Ц. Гармаев. Улан-Удэ, 2007. 20 с.
5. Гептнер В. Г. Млекопитающие Советского Союза, 2 (3). Ластоногие и зубатые киты. / В. Г. Геншер, К. К. Чап-ский и др. М.: Высшая школа, 1976. 718 с.
6. Ельчанинов А. В. Регенерация различных органов млекопитающих в пренатальном периоде / А. В. Ельчани-нов, Г. Б. Большакова, Е. Ю. Кананыхина // Клиническая и экспериментальная морфология. № 2, 2015 С. 44-49.
7. Инструкции по сбору и первичной обработке материалов водных биоресурсов Каспийского бассейна и среды их обитания. 2011. Астрахань: КаспНИРХ. 193 с.
8. Наурозбаева Ж. К. Основные климатические характеристики и ледовый режим Каспийского моря / Ж. К. Науроз-баева, В. А. Лобанов // Современные тенденции и перспективы развития гидрометеорологии в России: Материалы II Всероссийской научно-практической конференции. Иркутск, 2019. С. 508-520.
9. Соболевская И. С. Гистология сальных желез человека и млекопитающих в сравнительно-видовом аспекте / И. С. Соболевская, О. Д. Мяделец, Д. Н. Федотов // Ученые записки УО ВГАВМ. Т. 49. Вып. 1. Ч. 2. 2013. С. 178-182.
10. Сутырина Е. Н. Особенности температурного режима оз. Байкал по данным радиометра AVHRR / Е. Н. Суты-рина // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2016. Т. 13. № 5. С. 121-130.
11. Чернова О. Ф. Морфогенез кожных желез млекопитающих в эволюционном аспекте / О. Ф. Чернова // Материалы конференции: Известия РАН. Серия Биологическая, 2012, № 2, С. 191-202.
12. Wilson D. E. & Reeder D. M. (eds). Mammal Species of the World. 3rd ed. Johns Hopkins University Press, 2005. Vol. 1. P. 743.
| Подписной индекс журнала |
| «Актуальные вопросы ветеринарной биологии»: |
| Агентство «Роспечать» - 33184 |
^ммммммммммммммммммммммммммммммммммм
