CC BY
19
МИКОЛОГИЯ И АЛЬГОЛОГИЯ
УДК 582.26:581.4+582.261/296
МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА
STEPHANODISCUS MINUTULUS (KÜTZING) CLEVE ET MÖLLER
(BACILLARIOPHYTA) ИЗ ОЗЕРА ДАЛЬНЕЕ (КАМЧАТКА)
М.С. Куликовский*, Н.А. Шкурина, Г.А. Белякова
(кафедра микологии и альгологии; e-mail max-kulikovsky@yandex.ru)
Была изучена морфологическая изменчивость Stephanodiscus minutulus (Kützing) Cleve et Möller из оз. Дальнее (Камчатка). Были показаны слабо или сильно окремнелые морфотипы со створками с выпуклым или вогнутым центром. На основе полученных данных было определено таксономическое положение других мелкоклеточных Stephanodiscus из других водоемов Камчатки.
Ключевые слова: диатомовые, вариабельность, морфотип, створки, экология.
Stephanodiscus minutulus (Kützing) Cleve et Möller относится к широко распространенным видам в водоемах России [1]. На Камчатке этот вид известен из отложений раннего плейстоцена Центральной камчатской депрессии [2] и широко распространен в современный сообществах фитопланктона озер региона [3, 4]. В оз. Дальнее S. minutulus (= S. astraea var. minutula (Kütz.) Grun.) по своему количественному развитию и биомассе входит в состав доминирующего комплекса видов [5].
Однако идентификация многих мелкоклеточныгх центрических диатомовых водорослей часто вызывает определенные затруднения по причине высокой изменчивости этих организмов. Так, у центрических диатомовыгх С.И. Генкалом [6] быта установлена мор-фотипическая, сезонная, межпопуляционная и межгодовая изменчивость. В ряде работ виды центрических диатомей из водоемов Камчатки не определены до вида и отнесены к "комплексу мелкоклеточных Stephanodiscus" [3, 5]. В то же время точная идентификация представителей Bacillariophyta необходима для прогнозирования изменений в автотрофном компоненте этих экосистем для рыбохозяйственных целей, так как многие озера Камчатки являются нерес-тово-нагульными водоемами нерки [7].
В связи с этим особый интерес представляет изучение популяции мелкоклеточного Stephanodiscus minutulus из оз. Дальнее, описание морфологии и уточнение его таксономии.
Материалы и методы
Материалом послужили сетные и батометрические пробы планктона, отобранные в 1946, 1957, 1964—1970, 1972, 1977, 1979, 1981, 2000, 2002, 2003 гг. сотрудни-
ками КамчатНИРО и хранящиеся в лаборатории мониторинга озерных экосистем. Пробы отбирали в центральной части озера малой планктонной сетью Джеди из слоя воды 0—50 м и батометром Нансена с горизонтов 0, 5, 10, 20, 30, 40, 50 м. Фиксация организмов проводилась 4%-м формалином.
Для удаления органической части пробы обрабатывали перекисью водорода при нагревании. Изучение диатомовых водорослей проводили с использованием световой (Микмед-1, Olympus kamedia) и сканирующей электронной (Cam Scan S-2) микроскопии.
Характеристика озера Дальнее. Озеро Дальнее расположено у юго-восточных берегов Камчатского по-ва в бассейне р. Паратунка, впадающей в Ава-чинскую губу. В 5 км к северу от него находится оз. Ближнее. Долины обоих озер тектонического происхождения. Их образование связано с возникновением Авачинской губы [8].
Согласно А.Н. Сирину [9], в предледниковое время на месте долин обоих озер были морские проливы, соединяющие Авачинскую губу с заливами, находившимися на месте теперешней долины р. Паратунка. В верхнем плейстоцене мощные ледники спустились с верховьев рек Паратунка, Левая Тополовая и Малая Быстрая. Именно ледники (при условии поднятия западного берега Авачинской бухты) явились причиной превращения прежних проливов в озера. Вместе с тем вся эта местность является районом молодого четвертичного вулканизма [7]. Благодаря этим процессам накапливалось много рыхлых материалов для флювиогляциальныгх отложений, которые слагают перешеек между озерами и Авачинской губой [10].
В связи с позднейшими процессами поднятия в районе берега Авачинской губы и опусканием до-
* Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. 152742, Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н.
лины р. Паратунка изменилось направление стока из оз. Дальнее: он стал осуществляться через реки Дальняя и Малая Быстрая в р. Паратунка. В связи с такой историей формирования оз. Дальнее отдельные литоральные его зоны очень различаются по происхождению и по свойствам. Литораль северного и южного его берегов, расположенная под крутыми уступами коренных пород, имеет не только другое происхождение, но и другой гидрохимический состав грунтовых вод по сравнению с литоралью у западного и восточных берегов озера [7].
Озеро Дальнее имеет продолговатую форму, вытянутую в широтном направлении. Северное и юж-
ное побережья высокие, гористые, местами скалистые; восточное и западное — низменные. Берега озера заросли тальником, березняком и ольховником.
Водоем характеризуется следующими морфомет-рическими показателями: длина — 2,51 км, средняя ширина — 0,54 км, длина береговой линии — 6,1 км, площадь озера — 1,36 км2, максимальная глубина — 60,0 м, средняя глубина — 31,5 м, объем — 42,8 млн м3, площадь бассейна — 11,3 км2 [10].
Средний многолетний уровень озера расположен на 29,7 м выше уровня моря. Дл*я формы котловины озера характерен большой средний угол наклона — 10°39'. Дно оз. Дальнее, начиная с глубины 30 м,
Рис. 1. Электронные микрофотографии створок ЯерИапосИзсиз пппиПйт (СЭМ): 1—14 — створки с наружной поверхности, 15 — створка с внутренней поверхности
а на западном склоне — с глубины 15 м, покрыто слоем ила, который состоит главным образом из панцирей диатомовых водорослей [10].
Вода оз. Дальнее мало минерализована (суммарная концентрация ионов — 67 мл/л) и относится к гидрокарбонатно-кальциевому типу (HCO3 — 34,6 мг/л; Mg2+ — 1,5 мг/л; Na+ + K+ — 5,5 мг/л). Для ионного состава воды выполняется соотношение HCO3 > Са2+ + Mg2+, что характерно для вод, образованных растворением продуктов выветривания изверженных основных пород. Подробная гидрохимическая характеристика озера приведена в работах [7, 11].
Результаты и обсуждение
В пробах из оз. Дальнее створки мелкоклеточных Stephanodiscus морфологически неоднородны. Известно, что для S. minutulus характерна морфотипическая изменчивость — наличие нежноструктурных, грубо-структурных панцирей, а также створок с плоским или выпукло-вогнутым рельефом [1, 6, 12]. В пробах
мы наблюдали створки как типичных S. minutulus с плоским или выпукло-вогнутым рельефом (рис. 1, 1—4, 5—13; рис. 2, 1—3), так и сильно окремнелых, с нарушением в строении ареол (рис. 2, 4—6). Последний морфотип был ошибочно описан ранее как новый род Pseudostephanodiscus Siem [12]. Особенностью популяции оз. Дальнее являются сильно окремнелые створки с ярко выраженным выпуклым центром — "грубоструктурный" морфотип (рис. 2, 7—13).
Для S. minutulus характерно наличие двух опор, однако в редких случаях наблюдались и три опоры. В популяции из оз. Дальнее нами зафиксирована только одна створка с тремя опорами у центрального выроста (рис. 2, 3). По-видимому, количество опор центрального выроста у представителей рода Stephanodiscus не всегда является константным. Так, в популяциях Stephanodiscus triporus Genkal et Kuzmin с обычно 3 опорами центрального выроста зафиксированы створки с 2 и 4 опорами [13], а в популяциях S. meyeri Genkal et Popovskaya с преобладанием 2 опор центрального выроста встречались экземпляры и с 1 опорой [14].
Рис. 2. Электронные микрофотографии створок Stephanodiscus minutulus (СЭМ): 1—3 — створки с внутренней поверхности, 3 — створка с центральным выростом с тремя опорами, 4—13 — створки с наружной поверхности
Рис. 3. Изменчивость морфологических признаков в исследованной выборке из оз. Дальнее. По оси абсцисс — 1 — "типичный" морфотип, 2 — "грубоструктурныш" морфотип. По оси ординат — размах признака (вертикальная линия) и его среднее арифметическое значение (квадрат); а — диаметр створки в мкм, б — количество штрихов в 10 мкм,
в — количество ареол в 10 мкм
при изучении центрических диатомовых из оз. Бива (Япония), к подобному выводу независимо друг от друга пришли С.И. Генкал [1] и М. Ка1о й а1. [17], что повлекло сведение мелкоклеточного Б1врка-пой1$сш р$еийо$и1ики Тид й Кось о1ек в синонимику к Б. $и%ик11 ТиЦ й Косю1ек.
При изучении Б. ттиШш из японских водоемов Н. КоЪауаз1 е1 а1. [15] также показали морфологическую изменчивость рельефа лицевой части панциря и континуум от плоских до сильно выпуклых в центре створок с наличием гиалинового кольца на границе лице-
При анализе количественных характеристик ди-атомей в популяции из оз. Дальнее мы отдельно провели промеры на створках "типичных" морфотипов и "грубоструктурного" морфотипа. При этом количественные характеристики "грубоструктурного" мор-фотипа по диаметру и количеству ребер в 10 мкм полностью укладываются в лимиты Б1еркапой1$сш т1пиШи$ (рис. 3). Различия между этими морфоти-пами выявлены по числу ареол в 10 мкм (рис. 3), однако данные по этому признаку полностью укладываются в диагноз по Б. ттиШ1ш (рис. 2, 3). Более того, лимиты этого признака варьируются в очень широких пределах и характеризуются большой изменчивостью (на основе коэффициента вариации) у Б. ттиШ1ш [1].
В материале из оз. Дальнее нами установлены характерные для Б. т1пиШи$ пределы этого признака (рис. 1, таблица). При изучении вышеупомянутого вида в пробах из водоемов Японии были зафиксированы диатомовые с диаметром 15 мкм [15]. Размерные характеристики являются наиболее вариабельными признаками у диатомовых водорослей [1, 6, 12] и при идентичности прочих качественных и количественных (связанных с ультраструктурными элементами панциря) признаков не могут служить основой для выделения новых таксонов. Так, ранее в синонимику к Б1еркапой1$сш сагсопет1$ Grunow уаг. сагсопет1$ был сведен мелкоклеточный Б. сагсопет1$ уаг. ршШа Grunow [16]. Позднее,
вой части и загиба створки.
Приводим морфологическое описание S. minu-tulus из оз. Дальнее.
Stephanodiscus minutullus (Kütz.) Round. — Cyc-lotella minutula Kütz., Stephanodiscus perforatus Gen-kal et Kuzmin, S. parvus Stoerm. et Hák., S. astraea var. minutula (Kütz.) Grun., S. rotula var. minutula (Kütz.) Ross et Sims, S. rugosus Siem. et Chud.
Клетки одиночные или в коротких колониях. Панцирь дисковидный. Створки плоские, с вытуклыш или вогнутым центром, слабо или сильно окремне-лые, 5,3—12 мкм в диаметре. Ребра — 8—18 в 10 мкм, на загибе заканчивающиеся шипами, иногда без них. Штрихи радиальные, в центре обычно одинарные и двух-четырехрядные на краю створки. У сильно окрем-нелыгх створок может проявляться гиалиновое кольцо на границе лицевой части створки с загибом. Двугубый вырост один, располагается на загибе створки в кольце краевых выростов. Краевые выросты с тремя опорами. Вблизи центра располагается центральный вырост с 2 опорами, единично — с 3 опорами.
Образование сильно окремнелых створок у диатомовых водорослей многие авторы связывают с большим содержанием кремния в воде (цит. по [18]). Возможно, это объясняет образование грубострук-турных морфотипов в изученном водоеме, так как, по гидрохимическим данным, вода оз. Дальнее характеризуется высоким содержанием SÍO2 [7]. Перспективность образования "грубоструктурного" мор-фотипа, возможно, связана и с тенденцией ухода
Диапазоны изменчивости основных количественных признаков двух видов рода Stephanodiscus
Вид Диаметр Количество ребер в 10 мкм Количество ареол в 10 мкм Число ареол на конце штриха Источник
S. minutulus 3,5—12,5 8—25 18—65 2—4 Генкал, 2007
2,5—12,5 8—25 20—65 2—4 Генкал, 2010
4—10 15—20 30—35 2—3 Козыренко и др., 1992
2—12 — — — Hákansson, 2002
5,3—12 8—18 35—50 2—4 Наши данные
S. minutulus от колониальной формы к одиночным клеткам в этом озере. Грубоструктурный морфотип отмечался в пробах в виде отдельных клеток, тогда как плоские "типичные" створки диатомеи этого вида образовывали короткие колонии (рис. 1, 14—15). Подобные особенности были ранее зафиксированы в популяциях Stephanodiscus tenuis Hustedt и S. binderanus var. oestrupii (Cleve) Cleve (цит. по [18]). Надо отметить, что колониальность не рассматривается многими исследователями в качестве прогрессивного признака [19, 20], так как поровый аппарат (через который происходит связь протопласта с внешней средой) имеет меньшее соприкосновение с окружающей водой и соответственно влечет за собой меньшую ассимиляцию питательных веществ.
На основе полученных материалов можно заключить, что приводимые ранее для некоторых водоемов Камчатки виды мелкоклеточных Stephanodiscus [5 рис. 5—9; 21 Figs: 20—29], по нашему мнению, следует относить к S. minutulus.
Авторы выражают искреннюю благодарность С.И. Генкалу за консультации и ценные замечания в ходе работы.
* * *
Работа выполнена при финансовой поддержке фонда Президента РФ (МК-5872.2010.4).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Генкал С.И, Куликовский М.С., Стенина A.C. Изменчивость основных структурных элементов створки некоторых видов рода Navícula (Bacillariophyta) // Биология внутренних вод. 2007. № 2. С. 20—25.
2. Лупикина Е.Г. К характеристике плиоценовой и плейстоценовой диатомовой флоры Тигильского района Западной Камчатки // Ископаемые диатомовые водоросли СССР. М., 1968. С. 41—44.
3. Лепская Е.В. Особенности фито- и микропланктонного сообщества озера Курильское во второй половине 90-х годов XX века // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2002. Вып. 6. С. 165—171.
4. Лепская Е.В, Рассел Ч. Доминантная флора лососевых озер юга Камчатки (Россия) // Альгология. 1999. Т. 9. № 2. С. 73.
5. Шкурина H.A, Лепская Е.В, Белякова Г.А. Диатомовые водоросли озера Дальнее (Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2004. Вып. 7. С. 88—93
6. Генкал С.И. О морфологической изменчивости Stephanodiscus hantzschíí Grun. и Stephanodiscus minutulus (Kütz.) Cleve et Möller (Bacillariophyta) // Альгология. 1996. Т. 6. № 4. С. 353—360.
7. Крохин Е.М. Нерестилища красной (Oncorhynchus nerka Walb.) (Очерк геоморфологии, температурного режима и гидрохимии) // Вопр. ихтиол. 1960. Вып. 16. С. 89—110.
8. Дмитриев В.О., Ежов В.В. К вопросу о происхождении Авачинской губы // Вопр. геогр. Камчатки. 1977. Т. 7. С. 45—49.
9. Сирин А.Н. Геоморфология и новейшая тектоника Паратунской долины на Камчатке // Тр. лаб. вулк. 1960. Вып. 18.
10. Крогиус Ф.В., Крохин Е.М, Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось — нерка в экосистеме озера Дальнего (Камчатка). 1987. Л., 196 с.
11. Вецлер Н.М., Уколова Т.К., Свириденко В.Д. Многолетняя изменчивость содержания кислорода и минераль-
ного фосфора в озере Дальнее (Камчатка) // Водные ресурсы. 2007. Т. 34. № 6. С. 713—719.
12. Genkal S.I., Hakansson H. The problem of distinguishing the newly described diatom genus Pseudostephanodis-cus // Diatom Research. 1990. Vol. 5. N 1. P. 15—23.
13. Поповская Г.И., Генкал С.И, Лихошвай Е.В. Диатомовые водоросли планктона озера Байкал. Новосибирск, 2002. 168 с.
14. Генкал С.И, Поповская Г.И., Бондаренко Н.А. Новые данные по морфологии, экологии и распространению Stephanodiscus meyeri (Bacillariophyta) // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 9. С. 1329—1334.
15. Kobayasi H, Kobayashi H, Idei M. Fine structure and taxonomy of the small and tiny Stephanodiscus (Bacillario-phyceae) species in Japan. 3. Co-occurrence of Stephanodiscus minutulus (Kutz.) Round and S. parvus Stoerm. & Hak. // Jap. J. Phycol. 1985. Vol. 33. N 4. P. 293—300.
16. Tuji A., Nozaki K, Nokanishi M. Taxonomy of Lake Biwa centric diatoms // Kyoto Univ. Ecol. Res. Center. 1998. Vol. 3. N 21. P. 13.
17. Kato M., Tanimura Y., Fukusawa H, Yasuda Y.Int-raspecific variation during the life cycle of a modern Stephanodiscus species (Bacillariophyceae) inferred from the fossil record of Lake Suigetsu, Japan // Phycologia. 2003. Vol. 42. N 3. P. 292—300.
18. Генкал С.И, Корнева Л.Г. Морфология и систематика некоторых видов рода Stephanodiscus Ehr. // Флора и продуктивность пелагических и литоральных фитоценозов водоемов бассейна Волги. Л., 1990. С. 219—236.
19. Simonsen R. The diatom system: ideas on phyloge-ny // Bacillaria. 1979. Vol. 2. P. 9—71.
20. Николаев В.А., Харвуд Д.М. Морфология, таксономия и система классификации центрических диатомовых водорослей. СПб., 2002. 118 с.
21. Lepskaya E.V. Common Stephanodiscus Ehr. species in salmon Kamchatka Lakes // Proceedings of the 16th International Diatom Symposium. Greece: University of Athens, 2001. P. 333—346.
Поступила в редакцию 14.05.12
MORPHOLOGY AND TAXONOMY OF STEPHANODISCUS MINUTULUS
(KUTZING) CLEVE ET MOLLER (BACILLARIOPHYTA)
FROM THE LAKE DAL'NEE (KAMCHATKA)
M.S. Kulikovskiy, N.A. Shkurina, G.A. Belyakova
Morphological variability of Stephanodiscus minutulus (Kutzing) Cleve et Moller from the Lake Dal'nee (Kamchatka, Russia) are studied. Slightly and strongly silicification morphotips with valves elevated or depressed in the centre are shown. Taxonomical place small-cell Stephanodiscus from another Kamchatka waterbodies with help of published data is specified.
Key words: diatom, variability, morphotip, valve, ecology.
Сведения об авторах
Куликовский Максим Сергеевич — канд. биол. наук., науч. сотр. Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН. E-mail: max-kulikovsky@yandex.ru
Шкурина Наталья Александровна — аспирантка кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ. Тел: 8-495-939-54-82.
Белякова Галина Алексеевна — канд. биол. наук., доц. кафедры микологии и альгологии биологического факультета МГУ. Тел: 8-495-939-27-49; e-mail: adm-odo@yandex.ru
