CC BY
60
УДК 519.95
МОРФОЛОГИЯ И КИНЕТИКА РОСТА КОЛОНИЙ МИКРООРГАНИЗМОВ НА ПЛОСКОСТИ. РЕЗУЛЬТАТЫ ВЫЧИСЛИТЕЛЬНОГО ЭКСПЕРИМЕНТА
© Д.В. Слетков, А.А. Арзамасцев
Sletkov D.V., Arzamastsev A.A. The morphology and kinetics of the growth of microorganisms’ colonies on the plane. Results of a computing experiment. The article discusses the results of computing experiments on a mathematical model of population growth on the plane. The kinetics of population growth and the fractal dimensions of the picture are studied.
В нашей предыдущей статье описана стохастическая математическая модель роста популяции микроорганизмов на плоскости [1]. Целью данной работы является проведение вычислительных экспериментов по исследованию с помощью указанной модели морфологических и кинетических параметров в процессе роста колоний микроорганизмов, а также влияния на них начальных условий и недетерминированности самого объекта.
Влияние параметров роста культуры и питательной среды. Известно, что существенное влияние на кинетические и морфологические показатели роста культуры на плоскости оказывают концентрация питательного вещества, коэффициент его диффузии, зависящий от свойств среды и подложки, среднее время удвоения клеток. Количественных оценок такого влияния в настоящее время сделано недостаточно. Поэтому в этой части работы мы изучим воздействие указанных параметров на кинетику роста, морфологию популяции и фрактальную размерность ее изображения. Все обозначения, используемые по тексту этой статьи, приведены в [1]. Фрактальная размерность изображений популяций оценивалась с помощью специально разработанной программы [2].
На рис. 1 и 2 представлены зависимости кинетики роста и фрактальной размерности изображения популяции при различных средних значениях времени между делениями клеток: 10, 15, 20, 25, 30, 35 и 40 итераций. При этом использованы следующие значения параметров и начальных условий (здесь и далее приведены безразмерные значения, см. [1]): начальное количество питательного вещества - 100; скорость потребления питательного вещества - 1; скорость восполнения питательного вещества - 0; коэффициент диффузии -0,05; среднее значение максимальной продолжительности жизни - 100 итераций. Начальное положение клеток - 4 ячейки, выбранные случайным образом. Начальный возраст клеток определяли исходя из равномерного распределения от 0 до среднего значения максимальной продолжительности жизни. Все вычислительные эксперименты проводили на модельной плоскости размером 100x100 ячеек.
Из рис. 1 видно, что кинетика развития популяции на начальном этапе зависит от времени удвоения. Этот параметр определяет ход экспоненциальной фазы раз-
вития популяции; популяции с большим временем удвоения позднее переходят в фазу постоянной скорости роста, однако этот переход происходит при меньших численностях клеток. Можно также заметить, что недетерминированность кинетических кривых более заметна на медленно растущих популяциях. Это можно объяснить тем, что их численность меньше и флуктуации сказываются на них сильнее. Необходимо отметить, что зависимость скорости роста популяции от времени удвоения - известный факт для объемных культур.
Переход в фазу с постоянной скоростью роста связан с ограничением питательного ресурса. Далее будет показано, что этот переход сопровождается образованием внутри области развития популяции пространств, где отсутствует, необходимое для развития клеток, количество питательного вещества.
Из рис. 2 видно, что на экспоненциальном этапе развития популяции наблюдается зависимость между фрактальной размерностью изображения и модельным временем. Данное обстоятельство показывает, что возможно использовать вычисление фрактальной размерности изображения (морфологический параметр) как один из способов оценки ростовых процессов (кинетический параметр) в пределах данной фазы. Необходимо отметить, что ранее нами была обнаружена связь между морфологическими и кинетическими параметрами роста объемной культуры микроорганизмов [3, 4].
При дальнейшем развитии популяции фрактальная размерность практически не изменяется (рис. 2), поэтому ее использование для анализа кинетических характеристик в этой фазе роста невозможно. Отметим также, что максимумы фрактальной размерности соответствуют переходу от экспоненциальной фазы к фазе с постоянной скоростью роста (рис. 1-2).
Значительная неопределенность вычисления фрактальной размерности в начале процесса (рис. 2) вызвана тем, что число клеток в этой фазе роста невелико и даже небольшие флуктуации их численности и расположения существенным образом влияют на морфологические параметры популяции в целом.
На рис. 3 и 4 представлены зависимости кинетики роста и фрактальной размерности изображения популяции при различных начальных количествах питательного вещества: 500; 400; 300; 200; 100. При этом
(, модельное вреич
Рис. 1. Зависимость количества живых клеток в популяции от модельного времени для 21 популяции при Qo = 100; AQ- = 1; AQ+ = 0; п = 0,05; т; = 100. 1 - тд = 10; 2 - тд = 15; 3 - ^ = 20; 4 - тд = 25; 5 - ^ = 30; 6 - тд = 35; 7 - ^ = 40
Рис. 2. Зависимость фрактальной размерности изображения популяции от модельного времени для 21 популяции при Q0 = 100; Аб-= 1; ДQ+ = 0; п = 0,05; т; = 100. 1 - тд = 10; 2 - тд = 15; 3 - тд = 20; 4 - тд = 25; 5 - тд = 30; 6 - тд = 35; 7 - тд = 40
5000
600 еоо 1 ООО I, модельное время
1400
Рис. 3. Зависимость количества живых клеток в популяции от модельного времени для 15 популяций при А б- = 1; А б+ = 0; п : 0,05; т; = 100; ц =10 и начальных условиях: 1 - бо = 500; 2 - б0 = 400; 3 - бо = 300; 4 - бо = 200; 5 - бо = 100
Рис. 4. Зависимость фрактальной размерности изображения популяции от модельного времени для 15 популяций при А б- = 1; Лб+ = 0; п = 0,05; т; = 100; тц=10 и начальных условиях: 1 - бо = 500; 2 - бо = 400; 3 - бо = 300; 4 - бо = 200; 5 - бо = 100
Ц модельное время
Рис. 5. Зависимость количества живых клеток в популяции от модельного времени для 18 популяций при бо = 100; Дб- = 1; Дб+ = 0; т; = 100; ц=10; п = 0,01; 0,03; 0,05; 0,1; 0,15; 0,2
£ ноделміое время
П Р
Рис. 6. Зависимость фрактальной размерности изображения популяции от модельного времени для 18 популяций при бо = 100; Дб- = 1; Дб+ = 0; т; = 100; тд=10; п = 0,01; 0,03; 0,05; 0,1; 0,15; 0,2
скорость потребления питательного вещества выбиралась равной 1; скорость восполнения питательного вещества - 0; коэффициент диффузии - 0,05; среднее значение максимальной продолжительности жизни -100; среднее значение времени между делениями микроорганизма - 10. В начале процесса клетки занимали четыре случайные ячейки. Начальный возраст клеток также как и в предыдущем вычислительном эксперименте определяли исходя из равномерного распределения от нуля до среднего значения максимальной продолжительности жизни.
Из рис. 3 видно, что развитие популяции на начальном этапе не зависит от количества питательного вещества. Такая ситуация наблюдается до тех пор, пока не возникнет ограничения питательным ресурсом. Поэтому максимум численности популяции достигается на общей линии развития. При этом падение численности, связанное с истощением питательного ресурса и ограниченным временем жизни каждой клетки, для каждой популяции индивидуально. На графиках (рис. 3) видны также существенные флуктуации кинетических кривых для одинаковых начальных условий, что объясняется недетерминированным характером объекта и его модели.
Площадь под графиком кинетической кривой Щ(ґ) пропорциональна количеству потребленного питательного вещества. Учитывая, что в процессе развития популяция потребляет практически все питательное вещество, можно сделать заключение, что площадь под кривой Щ(ґ) также пропорциональна его начальному количеству.
Из рис. 3 и 4 видно, что временные зависимости роста и фрактальной размерности неотличимы, пока популяции не сталкиваются с ограничением питательного ресурса. Из сравнения рис. 3 и 4 видно также, что фрактальную размерность можно использовать для идентификации кинетических параметров популяции в экспоненциальной фазе ее развития.
На рис. 5 и 6 представлены зависимости кинетики роста и фрактальной размерности изображения популяции при различных коэффициентах диффузии - 0,01;
0,03; 0,05; 0,1; 0,15; 0,2. При этом использованы следующие значения параметров и начальных условий: начальное количество питательного вещества - 100; скорость потребления питательного вещества - 1; скорость восполнения питательного вещества равной - 0; среднее значение максимальной продолжительности жизни - 100; среднее значение времени между делениями микроорганизма - 10, начальные положения клеток - 4 случайные ячейки. Начальный возраст клеток определяли исходя из равномерного распределения от 0 до среднего значения максимальной продолжительности жизни.
Несмотря на то, что коэффициент диффузии должен оказывать существенное влияние на рост популяции, в данном эксперименте этого не наблюдается (см. рис. 5, 6). Объяснением этому может служить то обстоятельство, что потребление питательного вещества происходит в значительной степени за счет свободных ресурсов, а не за счет диффузионных процессов. Исходя из результатов эксперимента, можно сказать, что коэффициент диффузии в пределах от 0,01 до 0,2 не оказывает существенного влияния на рост популяции, а рост популяции проходит в кинетической области.
Влияние начального положения клеток. Известно, что результаты кинетических экспериментов для микробиологических популяций отличаются плохой воспроизводимостью [5, 6]. Объяснением этого в случае объемных культур может служить фазовая гетерогенность популяций [7]. Для популяций, растущих на плоскости, возможными причинами значительных флуктуаций кинетических кривых Щ(ґ), по нашему мнению, могут быть различия в начальных положениях и возрасте клеток.
Целью данного раздела работы является оценка влияния начального положения клеток на кинетические и морфологические показатели роста популяции. Вычислительные эксперименты этой серии были проведены при одинаковых начальных условиях. Одинаковые начальные условия в данном случае подразумевают то, что некоторые параметры популяции принадлежат одному статистическому распределению.
На рис. 7 показано семейство кинетических кривых, а на рис. 8 - соответствующие им зависимости фрактальной размерности изображения от модельного времени для 636 вычислительных экспериментов, отличающихся начальным расположением клеток (4 случайные ячейки) и их возрастом (равномерное распределение от 0 до среднего значения максимальной продолжительности жизни). Другие параметры и начальные условия модели: начальное количество питательного вещества - 100; скорость потребления питательного вещества - 1; скорость восполнения питательного вещества - 0; коэффициент диффузии - 0,05; среднее значение максимальной продолжительности жизни -100; среднее значение времени между делениями микроорганизма - 10.
Из рис. 7, 8 видно, что кинетические зависимости Щ(ґ) различаются весьма существенно, в то время как графики зависимостей морфологических параметров от модельного времени имеют близкую форму. Различные формы кинетических кривых объясняются тем, что происходит взаимодействие отдельных развивающихся центров популяции. Кинетические кривые только в самом начале ведут себя одинаково, впоследствии форма кинетической кривой определяется в значительной степени морфологией отдельной популяции. Поскольку при проведении реальных экспериментов по кинетике роста популяции на плоскости ни положение клеток, ни их начальный возраст не являются хорошо контролируемыми факторами, это может быть причинной большого разброса наблюдаемых кинетических кривых (в нашем случае до 350 %).
Представляет значительный интерес расчет по данным, приведенным на рис. 7 гистограмм распределений численности популяций для различных моментов времени (рис. 9). Из этого рисунка видно, что во многих случаях полученные гистограммы отличаются от нормального закона распределения, что указывает на несимметричный характер отклонений от среднего значения. В начальный период роста популяции отклонения наблюдаются в сторону увеличенных значений (рис. 9, а) - ф). При средних значениях модельного времени распределения близки к нормальному (рис. 9, е) - §)), и в дальнейшем отклонения наблюдаются в сторону уменьшения значений (рис. 9, И) - і)).
4 000
ёоо аоо і ооо
I, модельное время
1 200
1 400
Рис. 7. Зависимость количества живых клеток в популяции от модельного времени для 636 популяций, различающихся начальным положением и возрастом клеток. Значения начальных условий и параметров: бо = 100; Аб-= 1; Дб+ = 0; п = 0,05; т; = 100; тд = 10
I:. модельное время
Рис. 8. Зависимость фрактальной размерности изображения популяции от модельного времени для 636 популяций, различающихся начальным положением и возрастом клеток. Значения начальных условий и параметров: бо = 100; Дб- = 1; Дб+ = 0; п = 0,05; т; = 100; тд = 10
Рис. 9. Гистограммы распределений численности популяций. По оси абсцисс - количество живых клеток в популяции, по оси ординат - количество кинетических кривых, для которых численность популяции попала в данный интервал, для моментов времени: а) - 50; Ь) - 100; с) - 150; а) - 200; е) - 250; 0 - 300; g) - 350; Ь) - 400 и 1) - 500 итераций
На рис. 10 приведены усредненная кинетическая кривая роста и кривые, ограничивающие область полученных значений численности популяции. Видно, что для экспоненциальной фазы развития средние значения численности популяции очень близки к максимально возможным, в то время как в конце процесса они становятся близкими к минимально возможным (нулевым) значениям. Данное обстоятельство согласуется также с данными, приведенными на рис. 9. На рис. 10 виден также значительный разброс численности популяции в одинаковые моменты времени, что связано с различиями в начальном положении и возрасте клеток.
На рис. 11 отдельно показана усредненная кинетическая кривая роста. На ней можно выделить следующие характерные участки. Участок АВ соответствует экспоненциальному росту, который обычно наблюдается в условиях отсутствия каких-либо ограничений. Участок ВС соответствует фазе линейного роста, что связано с ограничением питательного вещества. Начало этого участка соответствует также модельному времени 160-170 итераций и образованию пустот внутри
развивающихся кластеров (см. далее). Это характерное время практически не зависит от начального расположения и возраста клеток.
Необходимо отметить, линейный рост характерен для популяций, испытывающих в своем развитии ограничения различными факторами, например, температурой, концентрациями веществ и т. д. [8]. Интересной особенностью данного вычислительного эксперимента является то, что, не вводя в модель подобных ограничений в явном виде, а задав лишь поведение популяции в виде набора простых правил, мы получили результаты, аналогичные [8].
Участок СЭ является переходным к режиму отмирания популяции - участок ЭЕ. Эти особенности также являются характерными для развития большинства популяций.
Кривая, изображенная на рис. 11, может быть описана с помощью традиционных детерминированных математических моделей, которые, однако, не могут учесть стохастических особенностей развития популяции, показанных на рис. 10.
к
с;
ё
с;
ъи
X
_0
ей
о
■=;
и
Ъ модельное время
Рис. 10. Усредненная кинетическая кривая и огибающие сверху и снизу для семейства кривых, изображенных на рис. 7 2 500
| 2 000 Э
с;
>ь
с
0 с
* 1 500
Ё
с;
X
1 1000
* о с; и
500
В /с \
г
■ УА Е
200 400 600 800 1000
^ модельное время
1 200 1 400
Рис. 11. Усредненная кинетическая кривая для семейства кривых, изображенных на рис. 7
Влияние морфологических изменений в популяции на кинетику ее роста. Поскольку в предыдущих вычислительных экспериментах мы показали, что существует связь морфологических и кинетических параметров в процессе роста популяции, в данном разделе проведем анализ указанных особенностей на двух характерных примерах (рис. 12-17).
В первом примере кинетика роста популяции показана на рис. 12, ее внешний вид в различные моменты времени - на рис. 13, а фрактальная размерность изображения - на рис. 14. Отличительной особенностью данного примера является унимодальный характер кинетической кривой (рис. 12).
Начальное развитие кластеров и их положение показано на рис. 13а. На кинетической кривой (рис. 12) этот момент времени соответствует фазе экспоненциального роста. В этот период имеется ярко выраженная зависимость фрактальной размерности изображения от времени (рис. 14). На рис. 13Ь происходит образование внутренних полостей, в связи с чем на кинетической кривой (рис. 12) наблюдается переход от экспоненциальной фазы к фазе с постоянной скоростью роста. Это связано с тем, что распространение популяции начинает ограничиваться питательным ресурсом. Этот переход сопровождается локальным максимумом фрактальной размерности (рис. 14). Фрактальная размерность изображения популяции (рис. 14) изменяется только в экспоненциальной фазе развития и практически постоянна в других фазах; из этого можно сделать вывод от том, что фрактальную размерность можно использовать для определения кинетических характеристик популяции в начальный период. Следующий этап морфологических изменений популяции показан на рис. 13с. Он связан с достижением максимальной численности и началом процесса схлопывания межкластерных перегородок. Данный процесс сопровождается резким сокращением численности. На рис. 13а показан момент, когда уже завершилось схлопывание этих пе-
регородок и образовался общий фронт популяции. Из-за движения этого фронта значительное время численность популяции лишь незначительно падает, т. к. идет процесс освоения новых пищевых ресурсов.
Во втором примере кинетика роста популяции показана на рис. 15, ее внешний вид в различные моменты времени - на рис. 16, а фрактальная размерность изображения - на рис. 17. Отличительной особенностью данного примера является бимодальный характер кинетической кривой (рис. 15).
Начальное развитие кластеров и их положение показано на рис. 16 а). На кинетической кривой (рис. 15) этот момент времени соответствует фазе экспоненциального роста. В этот период также имеется ярко выраженная зависимость фрактальной размерности изображения от времени (рис. 17). На рис. 16Ь происходит образование внутренних полостей, в связи с чем на кинетической кривой (рис. 15) наблюдается переход от экспоненциальной фазы к фазе с постоянной скоростью роста. Однако в отличие от рис. 12 данный процесс выражен слабее из-за того, что образование полостей совпало с началом взаимодействия соседних кластеров. Этот переход сопровождается также локальным максимумом фрактальной размерности (рис. 17). Следующий этап морфологических изменений популяции показан на рис. 16 с). Он связан с достижением максимальной численности и началом процесса схлопывания межкластерных перегородок. Данный процесс сопровождается сокращением численности, вслед за которым наблюдается ее рост, связанный с образованием единого фронта (рис. 16а). На рис. 16е показано изображение популяции в момент достижения второго локального максимума на кинетической кривой (рис. 15). Дальнейшее резкое уменьшение численности связано с соприкосновением двух фронтов (рис. 161).
Обобщение морфологических характеристик и соответствующих им особенностей на кинетических кривых показано в табл. 1.
Таблица 1
Морфологические изменения в популяции и соответствующие им особенности на кинетических кривых роста
Морфологические изменения Особенность на кинетической кривой
Образование пустоты внутри развивающихся кластеров популяции Переход от экспоненциальной фазы к фазе развития с постоянной скоростью роста
Разрушение больших фронтов Резкое падение численности популяции
Разрушение перегородок между отдельными кластерами Падение численности популяции сразу после достижения максимального значения
Движение популяционного фронта по части плоскости, где имеется достаточное количество питательного вещества Практически постоянная на длительном временном интервале (слабо убывающая или слабо возрастающая) численность популяции
Момент начального соприкосновения развивающихся кластеров популяции Максимум численности популяции
Ї, модельное время
п е
Рис. 12. Зависимость количества живых клеток от модельного времени для одной из популяций, показанных на рис. 7. Пример 1
а)
Ь)
с)
сі)
Рис. 13. Внешний вид популяции, кинетика роста которой изображена на рис. 12, в моменты времени: а) - 100, Ь) - 160, с) - 250, а) - 350 итераций
Рис. 14. Зависимость фрактальной размерности изображения от модельного времени для популяции, кинетика роста которой изображена на рис. 12
I, модельное є реп*
II С!
Рис. 15. Зависимость количества живых клеток от модельного времени для одной из популяций, показанных на рис. 7. Пример 2
Рис. 16. Внешний вид популяции, кинетика роста которой изображена на рис. 15, в моменты времени: а) - 100, Ь) - 160, с) - 220, а) - 350, е) - 450, 1) - 500 итераций
модельное время
П Г1
Рис. 17. Зависимость фрактальной размерности изображения от модельного времени для популяции, кинетика роста которой изображена на рис. 15
Бифуркации в процессе роста популяций на плоскости. В ходе вычислительных экспериментов была обнаружена следующая интересная особенность. Оказалось, что при фиксированном начальном расположении клеток (в вершинах квадрата) наблюдалось разделение кинетических кривых на четко выраженные семейства (рис. 18), что позволило говорить о наличии бифуркации в системе.
На рис. 18 представлено семейство кинетических кривых, а на рис. 19 - семейство зависимостей фрактальной размерности изображения от модельного времени, которые представляют собой результаты 100 вычислительных экспериментов со следующими значениями параметров и начальных условий: начальное количество питательного вещества - 100; скорость потребления питательного вещества - 1; скорость восполнения питательного вещества - 0; коэффициент диффузии - 0,05; среднее значение максимальной продолжительности жизни - 100; среднее значение времени между делениями микроорганизма - 10. Начальное положение клеток - 4 ячейки с координатами (25, 25); (25, 75); (75, 25); (75, 75). Начальный возраст клеток выбирали исходя из равномерного распределения от 0 до среднего значения максимальной продолжительности жизни.
На рис. 18 показана бифуркация кинетических кривых на три группы. Каждая из этих групп, несмотря на одинаковые начальные условия, отличается различной морфологией. В каждой из этих групп различное число выживших кластеров (четыре - для первой группы, три - для второй группы и два - для первой группы). Важно отметить, что должна иметь место еще одна группа с одним выжившим класте-
ром. Однако вероятность этого пренебрежимо мала и данное событие реально не наблюдалось в вычислительном эксперименте.
Из рис. 21, 23, 25 видно, что, наблюдая за морфологией, количество выживших кластеров можно предсказать уже на 20-й итерации, при том, что разделение кинетических кривых (рис. 20, 22, 24), принадлежащих различным семействам, происходит значительно позже. В данной системе можно наблюдать бифуркации, то есть система с одинаковыми начальными условиями разделяется на несколько различных, хорошо отделимых друг от друга семейств кинетических кривых. Из рис. 19 видно, что бифуркация не наблюдается для фрактальной размерности.
На рис. 26 представлено семейство кинетических кривых, которые представляет собой результаты 79 вычислительных экспериментов со значениями параметров и начальных условий, аналогичных предыдущему (рис. 18). Его отличие состоит в том, что в начальный момент времени использовали 16 клеток, расположенных в ячейках с координатами (13, 13); (13, 37): (13, 62); (13, 87); (37, 13); (37, 37); (37, 62); (37, 87) (62, 13); (62, 37); (62, 62); (62, 87); (87, 13); (87, 37) (87, 62); (87, 87). На рис. 26 также видна бифуркация кинетических кривых, однако интервал времени, в котором ее можно отличить, значительно меньше, чем на рис. 18. Морфологически данные бифуркации также отделяются по количеству и расположению выживших кластеров. По всей видимости, бифуркации наблюдаются для всех популяций с фиксированным начальным положением клеток. Однако при большом числе клеток будет происходить перекрытие кинетических кривых соседних групп.
I:, модельное вреич
Рис. 18. Зависимость количества живых клеток в популяции от модельного времени для 100 популяций при Q0 = 100; Дб_ = 1; Дб+ = 0; п = 0,05; т; = 100; Тй = 10
1г, надельное время
А я
Рис. 19. Зависимость фрактальной размерности изображения популяции от модельного времени для 100 популяций при Q0 = 100; ЛQ_ = 1; ЛQ+ = 0; п = 0,05; т; = 100; и = 10
1Г молельное Е реї 14
Рис. 20. Зависимость количества живых клеток в популяции от модельного времени для популяции из семейства 1 рис. 18
Рис. 21. Внешний вид популяции изображенной на рис. 20 в различные моменты времени: а) - 20, Ь) - 50, с) - 100, а) - 200, е) -300 итераций
% МОДС/1ЬНО«: Бр4МЧ
Рис. 22. Зависимость количества живых клеток в популяции от модельного времени для популяции из семейства 2 рис. 18
а)
Ь)
с)
Ф
е)
Рис. 23. Внешний вид популяции, изображенной на рис. 22, в различные моменты времени: а) - 20, Ь) - 50, с) - 100, а) - 200, е) - 300 итераций
І, Р|0ДЄЛЬЧІ4 ереня
Рис. 24. Зависимость количества живых клеток в популяции от модельного времени для популяции из семейства 3 рис. 18
а) Ь) с) с1) е)
Рис. 25. Внешний вид популяции, изображенной на рис. 24, в различные моменты времени: а) - 20, Ь) - 50, с) - 100, а) - 200, е) - 300 итераций
8000
7000
6000
200 300 400
t, модельное аренд
Рис. 26. Зависимость количества живых клеток в популяции от модельного времени для 79 популяций при Q0 = 100; ДQ_ = 1; ДQ+ = 0; п = 0,05; т; = 100; и = 10
Таким образом, мы показали, что при развитии популяции на плоскости морфологические особенности оказывают существенное влияние на вид кинетических кривых.
Математические модели, не учитывающие морфологические особенности популяции, могут быть использованы для описания кинетики лишь «в среднем» и не учитывают индивидуальные особенности кинетических кривых.
Фрактальную размерность изображений можно использовать в период экспоненциальной фазы развития для идентификации кинетических характеристик.
В процессе развития популяции на плоскости при одинаковых начальных условиях имеет место бифуркация кинетических кривых, заключающаяся в появлении хорошо отделимых их семейств, которые морфологически отличаются количеством выживших кластеров.
ЛИТЕРАТУРА
1. Слетков Д.В., Арзамасцев А.А. Дискретная математическая модель формообразования колонии микроорганизмов, растущих на плоскости // Вестн. Тамб. ун-та. Сер. Естеств. и техн. науки. Тамбов, 2005. Т.10. Вып. 2. С. 193-195.
2. Слетков Д.В., Арзамасцев А.А. Сравнение различных алгоритмов вычисления фрактальной размерности // Вестн. Тамб. ун-та. Сер. Естеств. и техн. науки. Тамбов, 2003. Т. 8. Вып. 2. С. 282-285.
3. Арзамасцев А.А., Слетков Д.В., Ушакова Е.В., Исаева И.В. О существовании зависимости фрактальной размерности изображений биологических объектов от их морфологических характеристик // Вестн. Тамб. ун-та. Сер. Естеств. и техн. науки. Тамбов, 2003. Т. 8. Вып. 1. C. 189-190.
4. Арзамасцев А.А., Слетков Д.В., Исаева И.В. Связь морфологического параметра с основными характеристиками роста популяции микроорганизмов // Электронный журнал «Исследовано в России», 178, C. 2150-2156, 2003. Режим доступа: http: //zhurnal.ape. relarn.ru/articles/2003/178.pdf.
5. Арзамасцев А.А., Андреев А.А. О возможности использования различных моделей кинетики биосинтеза // Биофизика. 2001. Т. 46. Вып. 6. С. 1048-1061.
6. Арзамасцев А.А., Андреев А.А. Математические модели кинетики микробиологического синтеза: возможности использования и новые подходы к разработке // Вестн. Тамб. ун-та. Сер. Естеств. и техн. науки. Тамбов, 2000. Т. 5. Вып. 1. С. 111-123.
7. Арзамасцев А.А., Андреев А.А. Математическое моделирование и оптимизация процесса роста микробной популяции на основе фазовой гетерогенности клеточного цикла // Вестн. Тамб. ун-та. Сер. Естеств. и техн. науки. Тамбов, 2002. Т. 7. Вып. 2. C. 303-307.
8. Печуркин Н.С., Шкидченко А.Н. Явление аутостабилизации факторов, ограничивающих рост микробных популяций в открытых системах // Докл. АН СССР. 1976. Т. 227. № 3. С. 719-722.
Поступила в редакцию 6 октября 2005 г.
