CC BY
16
10. Софронов М.А. О "линейном" методе описаний и измерений при изучении лесной растительности / М.А. Сафронов, А.В. Волокитина // Лесной журнал : Известия ВУЗов России. -2000. - № 3. - С. 52-57.
11. Справочник лесовода. - К. : Вид-во "Урожай", J 990. - 368 с.
12. Швиденко А.Й. Жсознавство : шдручник / А.Й. Швиденко, Б.Ф. Остапенко. - Чершвщ : Вид-во "Зелена Буковина", 2001. - 358 с.
13. Юркевич И. Д. Естественное лесовозобновление и оценка его успешности / И. Д. Юрке-вич, Д.С. Голод // Справочник работника лесного хозяйства. - Минск : Изд-во "Наука и техника", 1987. - С.83-94.
Жежкун А.М. Методика учёта подроста и оценка успешности сопутствующего восстановления в сосновых древостоях, предназначенных для постепенных рубок
Осуществлено уточнение методики учета подроста главных пород в сосняках, назначенных для проведения постепенных рубок. С использованием выборочного метода учета на 50-100 учетных круговых площадках, радиусом 1,78 м каждая (площадью 10 м2), установлен возраст, категория жизнеспособности, высота и численность подроста и самосева, размещение его по площади. Произведена оценка сопутствующего возобновления сосны обыкновенной за цикл проведения постепенных рубок. Предложен норматив минимальной густоты жизнеспособного подроста сосны обыкновенной для назначения конечного приёма равномерно-постепенных рубок в сосновых древос-тоях Восточного Полесья Украины.
Ключевые слова: сосновые древостои, постепенные рубки, мероприятия по содействию возобновлению главных пород, самосев, подрост.
Zhezhkun N.M. The Account Methodology of Undergrowth and the Success Assessment of Accompanying Recovery in Pine Stands Designed to Gradual Felling
The methodology for calculating important tree species undergrowth in pine stands, designed to gradual felling, is identified. The age, the viability state category, height and number of undergrowth and natural regeneration, placing on the plot are defined using a selective method of accounting for 50 -100 circular plots, radius 1.78 m each (an area of 10 m2). Assessment of concomitant recovery pine for carrying out cycle of gradual felling is carried out. The norm of the minimal density of a viable undergrowth pine for the final acceptance of reception evenly-gradual felling in pine stands of the Ukrainian Eastern Polesye is stated.
Keywords: pine stands, gradual fellings, measures to promote the resumption of the main breeds, self-sowing, young trees.
УДК635.9(477.46) Доц. Т.О. Кравець, канд. бюл. наук;
астр. Ю.А. Запливана - Уманський НУ садiвництва
МОРФОЛОГ1ЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА НАС1ННЯ ПРЕДСТАВНИК1В
РОДУ HEUCHERA L.
Дослщжено морфолопчну будову насшня вищв роду Heuchera L.: Heuchera americana, Heuchera 'Bresinhem', Heuchera 'Cometa', Heuchera micrantha 'Palace Purple', Heuchera ciylindrica Douglas., Heuchera 'Syok-fols', Heuchera sanguinea 'Karminnovo-red'. Видшено за морфолопчними особливостями насшня i ознаки, як характерш для нього - розмiр i форма шипу, розмiр i форма сосочка, центрально! групи анпрафе, характер звивистост стшок кл^ии i глибина меж антиклшальних стшок, локалiзацiя i форма ешкутикулярних утворгв. Шдтверджено, що плщ е септецидною шюрястою коробочкою, яка розкриваеться по черевному шву, щииною. Ендосперм розвинений добре. Клггини, ешдерми насшня поверхш розташоваш правильними поздовжшми рядами. Антиклшальш стшки звивисп, стушнь заглибленост меж рiзний.
Ключовi слова: рщ Heuchera L., вид, форма, насшня, морфометричш показники.
Вступ. Будова наання та структура його поверхш дедалi частiше залуча-ються як додатковi ознаки для систематики ряду родини [6, 7, 9, 11]. AmTOMÍ4-hí особливостi будови насшня видiв родини Saxifragaceae також застосовують у систематицi [12], тому що обсяг i родиннi зв'язки прадавньо1 й полiморфноí родини залишаються спiрними [2, 11]. Зокрема, описаний уперше К. Лiннеeм рiд Heuchera зазнав ревiзiй i в монографц Rosendahl C., Batters F., Lakela O. [13] вже включено 27 видш, вщнесених до 5 секцш. Забарвлення видiв роду Heuchera було видшено в окремi монотипш роди. Використання особливостей анато-Mi4roí будови насiння, íx макро- i мжроморфологи з дiагностичною метою пот-ребуе детального дослiдження, оскiльки для Saxifragaceae щ ознаки вивченi не-достатньо.
Анамз дослщжень i публiкацiй. Опис J.E. Krach [12] приводить (без шюстрацш) i будови наання для шдтриби Saxifraginae загалом. Тодi як E.L. Corner [8] приводить загальш вщомосп про будову насiння Saxifragaceae за лтратурними даними, а J.E. Krach [12] описав будову насшного зачатка й незршого i зршого насiння Heuchera cylindrica.
Рiд Saxífraga - надзвичайно полшорфний таксон, рiзноманiтнiсть пред-ставник1в якого проявляеться у структурi й спецiалiзацií пагошв, моделях онтогенезу й габиуа. Сшввщношення таксономiчноí й габiтуальноí рiзноманiтностi су-часних ломикаменевих (Saxifragaceae) дае змогу припускати, що формування над-видових таксошв роду Saxífraga вiдбувалося через бюморфолопчш адаптацй' [1].
Поверхня наання Saxifraga характеризуеться бiльшою рiзноманiтнiстю вироспв екзотести, кутикули й епiкутикулярниx утворiв, якi можуть слугувати дiагностичними ознаками на рiвнi виду, роду, родини [5, 7, 9, 11]. Плвд зазвичай е шкiрястою септецидною коробочкою з 2-3 плодолистиками, ят зростаються мiж собою i пiсля дозршання коробочки розкриваються по черевному шву шд-линою [4]. Плiд Heuchera може бути вузько- або широкоелшсодальним, широ-коовальним, ниркоподiбним Будову зршо!' насiнноí шшрки досить добре досль джено, головним чином у насшня, яке розвилося iз двох покривних насiнниx за-чаткiв [11, 12]. Структуру поверхш насшня дослщжено не у всх видш [11]. Слвд також акцентувати увагу на тому, що структура поверхш насшня Heuchera у лiтературi не описана.
Метою дослщження було вивчення анатомй' насшня i скульптури íx поверхш в деяких представниюв роду Heuchera з метою виявлення додаткових оз-нак для таксономп цього роду.
Об'ект та методика дослщження. Дослвджено таксони iз сшейства Saxifragaceae роду Heuchera та бюлопчш особливосп його видових форм Heuchera americana, Heuchera 'Bresinhem', Heuchera 'Cometa', Heuchera micrantha 'Palace Purple', Heuchera Cillindrica Douglas., Heuchera 'Syok-fols', Heuchera Sangyi-nea Karminnovo-red'.
Для опису поверxнi насiння використано термшологда, запропоновану W. Barthlott [6], який видшяе ознаки первинно!', вторинно!' й третинно!' структур. Первинна скульптура поверхш визначаеться формою кштин ешдерми. Ii характеризують обриси клiтин, особливосп антиклiнальниx стопок, рельеф кль тинних границь i кривизна зовшшньо1 периклшально1 стiнки, що обумовлюе
pÍ3HÍ вирости, тобто ознаки, якi зовнiшньо noMÍTHÍ на noBepxHi насшня (макро-морфологДя). Вторинна скульптура noBepxHi створюеться тонким рельефом стД-нок (скульптура кутикули) i ix вторинними потовщенням. Третинна - апДкути-кулярними видiлeннями (воску тощо). Вторинна й третинна скульптури визна-чають мiкpoмopфoлoгiчними дoслiджeннями.
Результати дослщження. Насiння видав роду Heuchera L. овальне (H. americana, H. hispida, Н. cylindrica), овально-елДптичне i3 звуженим халазаль-ним кiнцeм (H. richardsonii), неправильно овальне (H. acutifolia). Поверхня на-сiння шиповато-сосочкова або сосочкова. Окрас коричневий або темно-коричне-вий. Вiднoшeння довжини до ширини - це вiдстань по осД вiд мiкpoпiляpнoгo кiнця до халазального. МДкрошле розташоване поруч iз рубчиком i утворено обома штегументами. ПрисДм'янники вiдсутнi. Танiни втримуються в обох Днте-гументах. Рафе чiткo poзpiзняеться в зрДлому насiннi й тягнеться уздовж насшня до халази. Характеризуючи первинну скульптуру пoвepxнi (макроморфологда) дослДджених видДв, можна вiдзначити таке: клггини епДдерми насiння з пoвepxнi виднД як iзoдiамeтpичнi, poзташoванi правильними поздовжнДми рядами. Виклю-чення становлять прямокутш, витягнут!, паралельно дoвжинi насiння клггини рафе. Антиклiнальнi станки звивистД, характер звивистостД И-подДбний, ступДнь заглибленост! меж рДзний у рДзних видав. Залежно вДд ступеня заглиблeнoстi меж i ступеня звивистостД формуються лoпастi клгган, що рДзняться у видДв за довжи-ною i шириною. ЧДтко виpажeнi широк лoпастi зД здуттями на кДнцях i е вузьки-ми. ТакД лопастД характернД для Н. cylindrica. У H. micrantha вони довгД, а для Н. micrantha 'Palace-Perpl', H. micrantha 'Bresinhem' лопастД короткД й широк! Для H. americana, H. sanguinea простежуемо нечДтко виражену звивистДсть.
ЗовнДшня периклДнальна станка клгган епДдерми утворюе вирости трьох типДв: шип (за висотою бДльше довжини клДтини), сосочок (дорДвнюе довжинД клДтини) i горбок (менше довжини клДтини). ЦД три типи опуклих клДтин рДз-няться i за розташуванням !х на насшш. Перший тип - клДтини, якД закДнчують-ся шипом, розташовуються по всДй поверхш насДння. Другий тип - клДтини, якД закДнчуються сосочком, розташовуються на сторонД аптДрафе в центрД насшня (центральна група клДтин аптДрафе). ТретДй тип - клДтини з горбком, якД розташовуються на рафе. У центрД насДння шипи розташованД перпендикулярно його поверхш, а на мДкрополярному й халазальному кДнцях - пДд кутом.
Довжина й форма шипДв (1-й тип) рДзнД в рДзних видав. ДовгД (удвДчД бДль-ше довжини клДтини) шипи, сильно сплющенД з бокДв - у H. americana, H. micrantha, H. cylindrica Dougl., а у H. acutifolia вони вДдсутш.
Центральна група клДтин аптДрафе (2-й тип) вГдрДзняеться вДд Днших клД-тин поверхш за характером виросту зовшшньо!' периклшально!' станки - сосочка. У H. americana, H. micrantha, H. richardsonii, H. cylindrica вДн загострений, стислий з бокДв; такий же загострений i стислий з бокДв, але менший за висотою - у H. micrantha 'Palace-Purple', H. micrantha 'Bresinhem', у H. cylindrica -прямозрДзаний, округлий. У H. americana - косозрДзаний, стислий. КлДтини в районД рубчика - мДкрофДле дрДбшше й закДнчуються шипом.
Поверхня насшня у представникДв роду Heuchera покрита кутикулою й воском. Кутикулярна поверхня (вторинна скульптура) борозниста. На антиклД-нальних границях борозенки паралельнД, на поверхш клгган бДльш короткД, без-
ладно розташоваш; pÍ3HOMaHÍTHÍ й епiкутикулярнi. Наявнкть i розташування ешкутикулярних yTBopiB (воску) для багатьох родш е даагностичними ознаками й можуть бути для уточнения систематичного положення [10]. У видiв роду He-uchera вони розташовуються у формi пластiвцiв по всш поверхнi (Н.. sanguínea) або тшьки в основi клггин (H. americana), у виглядi глибок або гребешв на по-верхш лопат або в íхнiй основi у H. micrantha 'Palace-Purple', H. mícrantha 'Bre-sinhem', H. cylíndríca.
Насшна шшрка е похiдною обох штегуменпв. У формyваннi мiкропiле беруть участь обое штегуменпв. Провiдний пучок доходить до халази. Зовшш-шй i внyтрiшнiй iнтегyменти в сш'язачатка - i3 двох шарiв. У незршого насiння шкiрка тришарова. Зовшшня епiдерма внyтрiшнього iнтегyмента облiтерyеться на раншх стадiях розвитку сiм'язачатка. В обласп мiкропiле й халази число ша-рш бiльше. Зовнiшня ешдерма зовнiшнього iнтегyмента покрита кутикулою. Кштини епiдерми мають на зрiзi прямокутну основу, yвiичанi довгим конусопо-дiбним шипом. Оболонки шарyватi, стовщенi i, особливо, сильно стовщена зов-шшня периклiнальна стiнка, яка утворюе шип. Порожнина клггини заповнена темно-коричневим змктом (флобафени). Клiтиннi оболонки мають неоднорiднy окраску. Частина стiнки навколо порожнини свило-бура, iнша - червоно-ко-ричнева. Наявнiсть флобафешв вiдзначаеться вже на стадп 4-ядерного зародко-вого мiшка. У Heuchera зовнiшия периклiнальна стшка стовщена сильнiше, чим антиклiнальна й внутршня периклiнальна стiнки, приблизно в 3-8 раз. Внут-рiшия ешдерма зовшшнього iитегyмента представлена великими клггинами з ядром, стовщеним целюлозними стшками. Виyтрiшия епiдерма виyтрiшнього iитегyмента - прямокутними клiтинами з коричневим вмктом i стовщеними оболонками. Внyтрiшня периклшальна оболонка стовщена значно сильнiше. Порожнина також заповнена темно-коричневим вмктом. Внутртшй штегу-мент вiддiлений вiд зовшшнього середньою кутикулою, а вiд нуцеллуса - внут-рiшньою кутикулою. Нуцеллус зберiгаеться у виглядi одного-двох шарiв. В об-ластi халази е багатоклггинна гiпостаза. Така ж структура вщзначаеться й у H. cylíndríca.
У зршому насiннi шкiрка мае два прошарки, коли зовнiшня ешдерма зовшшнього штегумента перетворюеться в потужну пiгмеитованy екзотесту, а внут-рiшня епiдерма внутрхшнього iитегyмента - в ендотегмен зi стовщеними стшками й темним змктом. Кштини ендотести й ендотегмена одного типу - тангещ-ально витягнуп, таблитчасп, овальнi або вyзькi до ниткоподiбних, з рiвномiрно стовщеними нешаруватими станками. Мiж ендотегменом i екзотестою зберь гаеться свiтлий шар з деформованими клiтинами. Питома вага екзотести у фор-мyваннi покривш насiння у представниюв роду Heuchera значно перевищуе час-тку yчастi iнших шарш. Вона виконуе функцию механiчного шару (екзотестальш насiння), де клiтини його утворюють рiзноманiтнi вирости. Стiнки 1х стовщують-ся, iнодi значно, i разом iз клiтинним змiстом просочуються танiнами.
В екзотестi трапляються кттини iз шипом i клiтини з горбком. Зовшшш периклiнальнi стiнки екзотести й внутршш периклiнальнi стiнки ендотегмена шарувап, стовщенi й темнозабарвленi. Нуцеллус зберкаеться тшьки в областi м^ошле й халази. Ендосперм розвинений добре, кттини його великi, парен-х1мш, iз целюлозними стiнками, мiстять масла.
Поддубна-АрнольдД В. [3] вДдзначае, що в ендоспермД насДння представ-никДв сДмейства Saxifragaceae також мДститься бДлок i крохмаль. Однак J E. Krach [12] не шдтверджуе наявнДсть бДлка й крохмалю для шдтриби Saxifra-ganae. ВДн вказуе, що зародок прямий, до 3/4 довжини насДння, розташований у мДкрошле, диференцДйований на сДм'ядолД, гшокотиль i корДнець з добре видни-ми прокамбДальними тяжами. 1ншД вивченД види роду Heuchera мають подДбну анатомДчну будову й рДзняться лише розмДрами клДтин.
ВнаслДдок дослДдження насДння роду Heuchera виявленД подДбностД в 1хшй будовД на рДвш видав. РДд Heuchera мае единий анатомДчний план будови насшно! шкДрки: найбДльшого розвитку досягають екзотеста й ендотегмен, якД мДстять шг-мент. КлДтини екзотести утворюють вирости рДзно! форми (шип, сосочок, горбок). У представниюв роду Heuchera вирДст зовшшньо! стДнки у вигляда шипу розташовуеться завжди в центрД. СДм'яшов, мДкротле й рубчик добре виражеш.
Вивчення макроморфологй' насДння видДв i форм Heuchera дае змогу ви-дДлити дДагностичш ознаки. ПДд час подДбного дослДдження в Chrysosplenium видшеш константш ознаки, якД характеризують рДд, i ознаки, за якими чДтко рДз-няться види усерединД роду. ПодДбш висновки е в роботД K. Kaplan [11] по Saxifraga. Проте C. Rosendahl, F. Batters, O. Lakela [13] i R. Taylor [14] розрДзняють в рода Heuchera види з насДнням тДльки бородавчастими, лише шиповатими й майже гладкими.
Висновки. Результати дослДдження показують, що будова поверхнД на-сДння набагато складшша, тому потребуе подальшого вивчення. АналДз макро- i мДкроморфологп вивченого роду дае змогу видДлити ознаки, характерш для нього: розмДр i форма шипа, розмДр i форма сосочка центрально!' групи антДра-фе, характер звивистостД основи клДтин i глибина границь антиклДнальних стД-нок, локалДзащя i форма ешкутикулярних утворДв.
Лiтература
1. Жмылев П.Ю. Род Saxífraga L. (Saxifragaceae): биоморфология, систематика и эволюция жизненных форм : дис. ... д-ра биол. наук: спец. 03.00.05 - "Ботаника" / П.Ю. Жмылев. - М., 2004. - 416 с.
2. Капранова Н.Н. О системе и филогении семейства камнеломковых / Н.Н. Капранова, В.Н. Тихомиров // Бюллетень МОИП. Отделение биологии. - 1978. - Вып. 2. - С. 108-120.
3. Поддубная-Арнольди В.А. Семейство Saxifragaceae / В.А. Поддубная-Арнольди // Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам. - М. : Изд-во "Наука", 1982. - С. 110-113.
4. Сравнительная анатомия семян. - Т. 5. Двудольные. Rosidae I / под ред. А.Л. Тахтаджян. - СПб. : Изд-во "Мир и семья", 1996. - 512 с.
5. Тахтаджян А.Л. Saxifragaceae / А.Л. Тахтаджян // Система магнолиофитов. - Л. : Изд-во "Наука", 1997. - С. 147.
6. Barthlott W. Epidermal and seen surface characters of plans: systematic and some evolutionary aspects / W. Barthlott // Nord. J. Bot. - 1981. - Vol. 1, № 3. - Pp. 345-354.
7. Conolly A.P. Use of the scanning electrone microscope for the identification of the seed, with special reference to Saxífraga and Papaver / A.P. Conolly // Folia quatern. - 1976. - Pp. 47-50.
8. Corner E.L. Family Saxifragaceae / E.L. Corner // Seed of dicotyledons. - London, 1976. -Vol. 1. - Pp. 250.
9. Cotnall R.J. A monograph of Boykinia, Peltoboykinia, Bolandra, Suksdorfia (Saxifragaceae) / R.J. Cotnall, B.A. Bohm // Bot, J. Lin, Soc. - 1985. - Vol. 90. - Pp. 1-71.
10. Heywood V.H. Scanning electrone microscopy and microcharacters in the fruits of the Um-belliflorae - Caucalidae / V.H. Heywood // Proc. Lin. Soc. Lond. - 1968. - Vol. 179, № 2. - Pp. 287-289.
11. Kaplan K. Zur Embtyologie und Systematik der Gattung Saxifraga / K. Kaplan // Bot. Jahrb. Syst. - 1976. - Bd 97, № 1. - S. 61-71.
12. Krach J.E. Die Samen der Saxifragaceae / J.E. Krach // Bot. Jahrb. Syst. - 1976. - Bd 97, № 1. - S. 1-60.
13. Rosendahl C. A monograph of the genus Heuchera / C. Rosendahl, F. Batters, O. Lakela. -Minnesota Stud. Pl. Scin. - 1936. - Vol. 2. - 180 p.
14. Taylor R. The genus Litophragma (Saxifragaceae) / R. Taylor // Univ. Galif. Publ. Bot. -1965. - Vol. 37. - Pp. 1-122.
Кравец Т.А., Запливана Ю.А. Морфологическая характеристика семена представителей рода Heuchera L.
Исследовано морфологическое строение семян видов рода Heuchera L.: Heuchera americana, Heuchera 'Bresinhem', Heuchera 'Cometa', Heuchera micrantha 'Palace Purple', Heuchera Cillindrica Douglas., Heuchera 'Syok-fols', Heuchera Sangyinea' Karminnovo-red'. Выделены по морфологическим особенностям семян и признаки, которые характерны для него - размер и форма шипа, размер и форма сосочка, центральной группы антирафе, характер извилистости стенок клеток и глубина границ антиклинальных стенок, локализация и форма епикутикулярных образований. Подтверждено, что плод является септецидной кожистой коробочкой, которая раскрывается по брюшному шву, щелью. Эндосперм развит хорошо. Клетки, эпидермы семян поверхности расположены правильными продольными рядами. Антиклинальные стенки извилистые, степень погруженности границ различна.
Ключевые слова: род Heuchera L., вид, форма, семена, морфометрические показатели.
Kravets TA, Zaplivana Yu.A. The Morphological Characteristics of Seeds of the Genus Heuchera L. Representatives
The structure of seeds of the following morphological species Heuchera L.: Heuchera americana, Heuchera 'Bresinhem', Heuchera 'Cometa', Heuchera micrantha 'Palace Purple', Heuchera Cillindrica Douglas., Heuchera 'Syok - fols', Heuchera Sangyinea 'Karminnovo -red' is studied. The morphological features of the seeds and peculiar signs, like the thorn size and shape, the papilla size and shape, the antyrafe central group, cell curved walls features and the frontier antyclinal wall depth, the shape and localisation of epycutycular entities are identified. The fruit is proved to be a septicid leather box openening along the abdomen seam with a slut. The endosperm is well developed. Sells and surface seed epidermis are proper longitudinal rows.
Keywords: genus Heuchera L., kind, shape, seed morphometric parameters.
УДК 582.724.1 Викл. I.I. Миколайко - Уманський ДПУ iM. Павла Тичини
ФЕНОЛОГ1ЧН1 АСПЕКТИ РОЗВИТКУ ГЕНОТИП1В HIPPOPHAE RHAMNOIDES L. У ПРАВОБЕРЕЖНОМУ Л1СОСТЕПУ УКРАШИ
Наведено результати вивчення особливостей фенолопчного розвитку 8 генотишв Hippophae rhamnoides L. у Правобережному Люостепу Украши. Визначено строки нас-тання фенолопчних фаз розвитку. Встановлено вщмшност у термшах розвитку у рiз-них генотишв. Рослини ч^ко реагують на змши температури пов^я, а трпвалють веге-тацшного перюду пов'язана з ^матичними умовами на цш територи. Виявлено вплив температури i вологост пов^я та атмосферних опадiв на строки настання фенолопчних фаз. Встановлено, що штенсившсть процеив росту пагошв залежить вщ юлькост опадiв. Температурний фон впливае не тшьки на термши початку проходження, але й на тривалють фенофаз. Бюлопчш потреби у тривалост вегетацшного перюду й термiч-ного режиму повшстю вщповщають природно-шматичним умовам Правобережного Люостепу Украши.
Ключовi слова: кл1матичш змши, фенолопчш спостереження, фенофази, вегета-цш, генотипи.
