CC BY
55
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2005 Биология Вып. 6
УДК581.8: 582.949.2
МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ РАЗНЫХ ПОЛОВЫХ ФОРМ БУДРЫ ПЛЮЩЕВИДНОЙ {GLECHOMA HEDERACEA L.)
А. Г. Анисимова
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Излагаются результаты сравнительного морфолого-анатомического изучения обоеполых и женских цветков Glechoma hederacea. Найдены отличия в размерах всех органов цветка, за исключением завязи. Сравнительно-анатомическое исследование строения венчика и чашечки позволило также выявить некоторые отличительные признаки: женские цветки имеют меньшие размеры клеток, характеризуются большим опушением простыми и железистыми волосками, большим количеством устьиц и эфирномасличных железок.
Будра плющевидная (сем. Ьат1асеаё) - многолетнее травянистое короткокорневищное растение с ползучими и часто укореняющимися в узлах боковыми побегами. Стебель 20-50 см длиной, четырехгранный. Листья по краю городчатые, почковидные. Встречается по тенистым берегам рек, в кустарниках, по опушкам лесов, на лугах и около жилищ, в редколесьях и лиственных лесах, на сорных местах у дорог (Куприянова, 1948; Флора СССР, 1954; Буданцев, 1992).
в. ке(1егасеа является лекарственным и медоносным растением. С лечебной целью используется надземная часть в период цветения. В траве содержится эфирное масло от 0.03-0.06 % (Лавре-нов, Лавренова, 1999) до 0.29 %, в цветках - витамин С. Эфирное масло используется как антисептическое и ранозаживляющее средство. Траву употребляют для ароматизации и приготовления тонизирующих напитков (Растительные ресурсы СССР, 1991; Дудченко, Козьяков, Кривенко, 1998).
Будра плющевидная является гинодиэцичным растением, т.е. в её популяциях встречаются обоеполые особи, имеющие только гермафродитные цветки, и женские с однополыми андростерильны-ми цветками (КпиД, 1899; Демьянова, 1997). Судя по литературным данным, анатомическое и морфологическое строение генеративных органов обоеполых и женских цветков у & Иес1егасеа совершенно не изучено. В различных определителях и “Флорах” даже не указано наличие в популяциях женских особей, что в свою очередь может создавать затруднения при определении вида. Доля женских особей варьирует от 9.12 (Демьянова, Мухлынина, Козина, 1984) до 53.55% (по нашим данным для Пермского района Пермской области).
Целью нашей работы явилось сравнительное изучение морфологического и анатомического строения генеративных органов G. hederacea, выявление диагностических признаков разных половых форм.
Для исследования были взяты растения разных половых форм, произрастающие совместно в сходных экологических условиях на территории Пермской области. Для промеров использовали одновозрастные цветки как в свежем, так и в фиксированном в 70° спирте состоянии. Выборка составила от 10-30 переходных и до 50-100 обоеполых и женских цветков. Измерения околоцветника проведены с помощью миллиметровой бумаги с точностью до 0.5 мм, а измерения репродуктивных органов, в связи с их незначительными размерами, с помощью окуляр-микрометра с последующим пересчетом результатов в микрометры и миллиметры. Строение эпидермы генеративных органов изучено на временных препаратах, приготовленных по общепринятой методике (Прозина, 1960) с применением микроскопа МБИ 1. Рисунки репродуктивных органов и эпидермы околоцветника выполнены с помощью рисовального аппарата РА-6. Полученные данные обработаны методом вариационной статистики (Лакин, 1990).
Гинодиэция хорошо выражена в сем. Губоцветные (Lamiaceae). У них разница в размерах околоцветника обоеполых и женских особей проявляется вполне отчетливо (Демьянова, Титова, 1981), причем у G. hederacea размеры эти постоянны (Пономарев, Демьянова, 1975). Цветки G. hederacea собраны по 3-4 в пазухах средних и верхних стеблевых листьев. Прицветники короче цветоножек, нитевидные, 1-1.5 мм длиной (Куприянова,
© А. Г. Анисимова, 2005
Таблица 1
Сравнительные размеры частей цветка обоеполых и женских форм ОесЪота Нейегасеа Ь.
Признак Половая форма Пределы колебаний М±ш Су, % йЗ 35.33
Длина цветка от основания до вершины верхней губы, см Обоеполая Женская 1.50-2.10 0.72-1.25 1.77±0.02 0.98±0.01 9.04 10.20
Длина цветоножки, мм Обоеполая Женская 1.2-2.0 0.8-1.8 1.70±0.03 1.27±0.05 14.12 25.98 7.37
Длина прицветника, мм Обоеполая Женская 0.86-1.84 0.86-3.04 1.16±0.04 1.49±0.07 22.41 32.21 4.09
Длина трубки чашечки, мм Обоеполая Женская 3.6-6.0 3.8-5.5 4.99±0.06 4.30±0.07 8.82 11.63 7.51
Длина зубцов чашечки, мм Обоеполая Женская 1.2-1.8 1.0-1.8 1.35±0.02 1.27±0.03 11.11 14.96 2.22
Высота зева, мм Обоеполая Женская 6.5-11.0 4.0-8.2 7.98±0.16 6.28±0.12 14.41 13.85 8.50
Длина тычиночной нити, см Обоеполая Женская 1.15-1.8 0.52-0.78 1.55±0.02 0.63±0.01 9.03 14.29 41.14
Длина пыльника, мм Обоеполая Женская 0.64-1.0 0.14-0.22 0.85±0.01 0.19±0.004 10.59 15.79 61.27
Длина завязи, мм Обоеполая Женская 0.28-0.46 0.3-0.46 0.36±0.01 0.37±0.01 13.89 10.81 0.71
Длина столбика и рыльца, см Обоеполая Женская 1.6-1.95 0.75-1.2 1.74±0.02 0.96±0.01 5.75 9.38 34.88
Длина нектарника, мм Обоеполая Женская 0.5-0.76 0.4-0.56 0.59±0.01 0.47±0.01 8.47 10.64 8.49
Длина лопастей рыльца, мм Обоеполая Женская 0.78-1.30 0.80-1.50 1.04±0.03 1.15±0.04 12.50 15.65 2.20
Примечание: Су - коэффициент вариации, свидетельствующий о небольшом (0-10 %), среднем (11-20%), большом варьировании признака; - критерий достоверности разности, если он равен или больше 3, разница считается достоверной.
ра СССР, 1954; Буданцев, 1992). Каждый из 5 чашелистиков снабжен тремя основными проводящими пучками.
При морфологических измерениях нами учитывались длина трубки и зубцов чашечки отдельно. Данные табл. 1 свидетельствуют о большей длине трубки и зубцов чашечки у гермафродитных цветков.
Из литературных источников следует, что чашечка у & Ае<1егасеа изнутри голая (Буданцев, 1992). По нашим данным, напротив, внутренняя эпидерма опушена простыми одноклеточными остроконечными волосками, направленными к зубцам чашечки (рис. 3,1Г). Среди них встречаются в небольшом количестве и железистые волоски (рис. 2, 1). Устьица диацитного типа, равномерно распределены по внутренней эпидерме трубки чашечки, при продвижении же к зубцам их количество увеличивается.
Ребра чашечки с наружной стороны опушены 3-7-клеточными простыми волосками и железистыми волосками с 1- и 2-клеточной головкой (рис. 2; 2, 3, 4). В межреберье находятся головчатые волоски с 2-клеточной головкой и эфирномас-
1948; Флора СССР, 1954). Гермафродитные цветки оказались практически в 2 раза крупнее женских, для них же характерны большая высота зева (расстояние от средней лопасти нижней губы до верхней) (табл. 1; рис. 1).
полый цветок; Б - женский цветок
Чашечка зеленая, узкая, трубчатая или колокольчатая, неясно двугубая, трубка прямая, в зеве скошенная (Буданцев, 1992), снаружи волосистая (Шишкин, 1963). Зубцы треугольно-ланцетные или линейно-ланцетные, внезапно тонко заостренные, в 3-4 раза короче трубки (Куприянова, 1948; Фло-
Рис. 2. Железистое опушение: 1-4 - железистые волоски; 5 - эфирномасличная железка
личные железки (рис. 2; 1, 5). Клетки эпидермы вытянуты в длину, со слегка извилистыми стенками, сверху покрыты складчатой кутикулой. Устьица диацитного типа (рис. 3; А, Ьг).
Размеры клеток внешней и внутренней эпидермы чашечки гермафродитных цветков превышают таковые у женских в 1.3-1.5 раза. Количество простых волосков и устьиц на 1 мм2 больше у женских цветков. Аналогичные данные были получены нами ранее при изучении анатомического строения вегетативных органов & Ъейегасеа, где было установлено, что большее количество устьиц находится на нижней эпидерме листьев женских растений (Анисимова, 2004). Большее количество устьиц может свидетельствовать о предрасположенности женских форм к более высокой интенсивности транспирации, чем обоеполых.
Рис. 3. Эпидерма чашечки обоеполых (А) и женских (Б) цветков: I- внешняя эпидерма; II- внутренняя эпидерма; 1 - устьице; 2 - железистый волосок; 3 -эфирномасличная железка; 4 - простой одноклеточный волосок
Особое внимание следует обратить на характер железистого опушения. Количество головчатых волосков на 1 мм2 эпидермы примерно одинаковое у обеих половых форм как на внешней, так и на внутренней эпидерме, с небольшим преобладани-
ем их у женских цветков. Несмотря на меньшие размеры чашечки женских цветков, количество эфирномасличных железок у них оказалось большим как в расчете на одно межреберье -18.94±1.39 (для сравнения: у обоеполых -
13.00±0.82), так и на всей чашечке в целом -80.84±4.48 (у обоеполых - 60.80±4.89). Как известно, установлена прямо пропорциональная зависимость количественного содержания эфирного масла в сырье от количества железок на чашечке (Мухортова, 1977), а также на 1 мм2 на нижней эпидерме листа (Бубенчиков, Гримальская и др., 1998). Опираясь на эти сведения, можно предположить больший выход эфирного масла из растений женской формы.
Венчик фиолетово-синий, лиловый или розовый, редко - белый, от 10 до 18 мм длиной, обычно в 2-2.5 раза длиннее чашечки (Флора СССР, 1954; Шишкин, 1963; Буданцев, 1992). Основания лепестков образуют трубку, разделенную на дистальную (нижнюю) часть, состоящую из трех лепестков, и проксимальную (верхнюю) часть, включающую два других лепестка (Фегри, Пэйл ван дер, 1982). Трубка венчика длиннее чашечки, к отгибу постепенно расширенная. Проксимальная часть (верхняя губа) прямая, нижняя часть повернута наружу и вниз, образуя посадочную площадку для опылителя (Фегри, Пэйл ван дер, 1982). Центральная лопасть нижней губы выпуклая или плоская, выемчатая (Буданцев, 1992).
Внешняя эпидерма верхней и нижней губы состоит из изодиаметрических клеток с сильно извилистыми стенками. У обоеполых цветков размеры клеток больше, чем у женских, причем разница эта достоверна (рис. 4; I, II). Эпидерма опушена простыми 2-5-клеточными (у обоеполых) и 2-8-клеточными (у женских) волосками, направленными вверх. Количество их на 1 мм2 больше у женских цветков - 30.72±1.28, у обоеполых - 23.24±1.48. Железистое опушение также более обильное у анд-ростерильных цветков - 18.72±1.68 на 1мм2, у обоеполых- 10.08±1.11 на 1 мм2 эпидермы.
Устьица венчика, в отличие от устьиц чашечки и листьев (здесь они диацитные), имеют 4 (редко 5-8) побочных клеток, располагающихся крест накрест и имеющих размеры и очертания такие же, как и другие эпидермальные клетки (рис. 4, /). Таким образом, можно предположить, что тип усть-ичного аппарата - аномоцитный (Баранова, 1985). Количество устьиц на 1 мм2 эпидермы больше у женских цветков.
При продвижении от отгиба к средней части трубки венчика и затем к ее основанию можно наблюдать увеличение размеров клеток в 3-3.5 раза. Если в средней части они имеют еще извилистые стенки, то в основании трубки венчика клетки прямоугольные, сильно вытянутые в длину. В средней части трубки венчика эпидерма опушена простыми 1, 2, 3-клеточными и редкими желези-
Рис. 4. Внешняя эпидерма венчика обоеполых (А) и женских (Б) цветков: /- верхняя губа; II- нижняя губа; 111- средняя часть трубки венчика; 1 - простой волосок; 2 - устьице
отыми волосками (рис.2; 2, 3, 4), причем количество и тех и других на 1 мм2 поверхности преобладает у женских цветков. У основания трубки венчика опушение отсутствует.
На внутренней эпидерме венчика устьица и железистые волоски отсутствуют. Размеры клеток сохраняют тенденцию к увеличению у обоеполых цветков. В выпуклой части центральной лопасти нижней губы (в месте перехода нижней губы в трубку венчика) располагаются многочисленные простые волоски, в верхней части - булавовидно утолщенные (рис. 5, II). Длина волосков достигает 0.5-0.7 мм, они различимы невооруженным глазом. Количество данных волосков на 1 мм2 больше у женских цветков. При рассмотрении цветков под микроскопом обнаружено, что на волосках в основании нижней губы находится большое количество пыльцы.
Таким образом, чашечка и венчик женских цветков имеют меньшие размеры, в связи с этим и меньшие размеры клеток внешней и внутренней эпидермы. Эти цветки более опушенные простыми, железистыми волосками и эфирномасличными железками, они имеют большее количество устьиц и клеток в расчете на 1 мм2 поверхности.
Андроцей б. Иейегасеа состоит из 4 тычинок с длинными параллельными тычиночными нитями, срастающимися с трубкой венчика. Тычинки короче венчика, пыльники гладкие, расходящиеся под прямым углом (Буданцев, 1992). Они располагаются под верхней губой и защищены от дождя. У женских цветков тычинки рудиментарны, они гточ-
Рис. 5. Внутренняя эпидерма венчика обоеполых (А) и женских (Б) цветков: / - верхняя губа: II - нижняя губа; III - средняя часть трубки венчика
ти неразличимы невооруженным глазом (табл.1). Пыльники мелкие, лишены морфологически оформленной пыльцы (рис. 6).
Гинецей Иес1егасеа, как и у всех представителей сем. Губоцветные, формируется двумя плодолистиками. Завязь верхняя, ложночетырехгнезд-ная. Размеры ее у обоеполых и женских цветков почти одинаковые. Длина столбика больше у гермафродитных, а длина рыльца, напротив, у женских цветков (табл.1).
Нектарник у всех губоцветных является производным основания плодолистиков, имеет вид диска, расположенного на нижней части завязи. Диск имеет 4 зубца, которые чередуются с лопастями завязи. Наиболее мощного развития и наиболее сильной дифференцировки достигает передний зубец; задний зубец, обращенный к верхней губе, развит значительно слабее как в отношении размера, так и по ряду анатомических признаков (Карташова, 1960; 1965). Боковые зубцы не отличаются по величине от заднего зубца. У С. Иес1егасеа нектарники крупных гермафродитных цветков несколько больше по размерам, нежели у женских (табл. 1; рис. 7, А).
У данного вида гинодиэции сопутствует гино-моноэция. В этом случае в популяции встречаются гермафродитные, женские особи и отдельные растения, имеющие обоеполые и женские цветки. Доля женских цветков у таких особей составляет не более 5%. Гиномоноэцичные растения являются в сущности обоеполыми, у них тенденция к мужской
Рис. 6. Строение тычинок обоеполого (А) и женского (Б) цветка
Рис. 7. Завязь (А) и рыльце (Б) обоеполого (!) и женского (II) цветка: 1 - завязь; 2 - нектарник
стерильности «захватила» не все, а лишь некоторую часть цветков (Пономарев, Демьянова, 1975).
Таблица 2
Сравнительные размеры частей обоеполого и переходных цветков с разной степенью редукции
андроцея
Признак Обоеполый Переходные цветки с редуцированными тычинками
цветок одной двумя
Длина цветка от основания до вершины верхней губы, см 1.77±0.02 ].65±0,08 1.59±0.09
Длина цветоножки, мм 1.70±0.03 1.67±0.07 1.65±0.05
Длина трубки чашечки, мм 5.10±0.01 4.99±0.06 4.81±0.01
Длина зубцов чашечки, мм 1.41±0.02 1.40±0.02 1.33±0.01
Высота зева, мм 7.98±0.16 7.75±0.25 6.75±0.25
Длина тычиночной нити, см 1.55±0.02 1.53±0.01 1.33±0.18
Длина пыльника, мм 0.85±0.01 0.79±0.01 0.78±0.02
Длина завязи, мм 0.36±0.01 0.33±0.05 0.32±0.04
Длина столбика и рыльца, см 1.74±0.02 1.70±0.00 1.55±0.10
Длина нектарника, мм 0.59±0.01 0.60±0.00 0.56±0.00
Кроме обоеполых и женских цветков на отдельных особях G. hederacea встречаются переходные цветки. При этом у одних цветков рудиментарна одна, у других - две тычинки с полностью редуцированными пыльниками, не отличающиеся от тычинок женских цветков. Фертильные тычинки имеют меньшую длину тычиночной нити и пыльников, то же касается и размеров цветка в целом. Переходные цветки по размерам занимают промежуточное положение между обоеполыми и женскими. Причем размеры зависят от количества редуцированных тычинок - чем больше их количество в цветке, тем меньше параметры: длина цветка, чашечки, тычиночных нитей, пыльников, завязи и столбика (табл. 2).
Ч. Дарвин утверждал, что “уменьшение размеров венчиков женских цветков обусловлено тенденцией к редукции, перешедшей с тычинок на лепестки” (Дарвин, 1948). Эта мысль высказана и в гормональной теории Бейкера (Baker, 1957) и Плана (Plack, 1957). Плак (Plack, 1957) предположил, что рост венчика находится под влиянием гормона,
продуцируемого в пыльниках. Он экспериментально доказал это, произведя кастрацию в обоеполых бутонах Glechoma и удаляя от 1 до 4 пыльников. Размеры венчиков кастрированных цветков уменьшались соответственно количеству удаленных пыльников (Пономарев, Демьянова, 1975). Таким образом, гормональная теория не вскрывает причин гинодиэции, но удовлетворительно объясняет уменьшение размеров венчиков женских цветков и переходных цветков с частичной редукцией андроцея (Демьянова, Титова, 1981).
Выводы
В результате статистической обработки материала были обнаружены достоверные различия в размерах всех исследованных органов цветка, за исключением длины завязи. Меньшие размеры женских цветков удовлетворительно объясняет гормональная теория, предполагающая зависимость роста венчика от гормона, продуцируемого в пыльниках. Встречающиеся на отдельных особях
переходные цветки имеют промежуточные размеры между обоеполыми и женскими цветками, связанные с числом редуцированных тычинок, что также подтверждает гормональную теорию.
В связи с меньшими размерами венчика и чашечки женские цветки имеют меньшие размеры клеток, чем гермафродитные цветки. Женские цветки более густо опушены простыми и железистыми волосками, у них же преобладает количество устьиц на 1 мм2, что может свидетельствовать о большей интенсивности транспирации андросте-рильных растений. Чашечка у этих цветков содержит почти в 1.5 раза больше эфирномасличных железок, чем у обоеполых. Опираясь на эти данные, можно предположить больший выход эфирного масла из растений женской формы.
Таким образом, практически все исследованные нами признаки у обоеполых и женских цветков имеют достоверные различия и могут быть использованы при диагностике содержания эфирных масел.
Библиографический список
Анисимова А.Г. Анатомическое строение вегетативных органов разных половых форм будры плющевидной (01есИота Нес1егасеа Ь.) // Вестн. Перм. ун-та. 2004. Вып. 2. Биология. С. 44-52. Баранова М.А. Классификация морфологических типов устьиц // Бот. журн. 1985. Т.70, № 12. С. 1585-1595.
Бубенчиков А.А., Гримальская С.К, Бубенчиков Р.А. Влияние морфолого-анатомических показателей на выход эфирного масла из растений рода чабрец // Человек и его здоровье / Курск, гос. мед. ун-т. 1998. № 1. С. 299-301.
Буданцев А.Л. Конспект трибы Ыерегеае (Ьагтйа-сеае). Роды МееЬаша, йксЬота, Огерапо-сагушл, МагтогШз и Нутепосга1ег // Бот журн. 1992. Т. 77, № 12. С. 118-128.
Дарвин Ч. Различные формы цветков у растений одного и того же вида // Соч. Т. 7. М., 1948. 650 с. Демьянова Е.И. Половая структура природных популяций сексуально-полиморфных растений Предуралья.// Вестн. Перм. ун-та. 1997. Вып. 3. Биология. С .9-20.
Демьянова Е.И., Мухлынина Э.Н., Козина Т.А. Половая структура природных популяций гиноди-
эцичных и двудомных растений Хомутовской степи // Экология опыления растений. Пермь, 1984. С. 15-25.
Демьянова Е.И., Титова А.В. Морфология и размеры цветков разных половых типов у гиноди-эцичных растений // Экология опыления. Пермь, 1981. С. 3-20.
Дудченко Л.Г., Козьяков А. С., Кривенко В.В. Пряно-ароматические и пряно-вкусовые растения: Справочник. Киев: Наук, думка, 1989. 304 с.
Карташова Н.Н. Некоторые данные по морфологии цветка губоцветных (Labiatae) // Бот. журн. 1960. Т. 45, № 1.С. 109-114.
Карташова Н.Н. Строение и функция нектарников цветка двудольных растений. Томск, 1965. 195 с.
Куприянова Л.А. О роде Glechoma L. и его видах // Бот. журн. 1948. Т. 33, № 2. С. 230-238.
Лавренов В.К., Лавренова Г.В. Полная энциклопедия лекарственных растений. СПб.: Нева; М.: ОЛМА-ПРЕСС, 1999. T.I.
ЛакинВ.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990.
Мухортова Т.Г. Анатомическое строение надземных органов гибрида лаванды - лавандина // Раст, ресурсы. 1977. Т. 15, вып. 1.С. 83-90.
Пономарев А.Н., Демьянова Е.И. К изучению ги-нодиэции у растений // Бот. журн. 1975. Т.60, № 1.С. 3-15.
Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М, 1960.
Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование: Семейства Hippuridaceae-Lobeliaceae. СПб.: Наука, 1991.200 с.
Фегри К Л., Пэйл ван дер. Основы экологии опыления. М., 1982.
Шишкин Б.К. Labiatae // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. Т.20,21.
Шишкин Б.К. Ботанический атлас. М.; Л., 1963.
Baker Н. J. Expression of sex in flowering plants. Mature, 1957, V. 180, N 4586. P. 614-615.
Knuth P. Handbuch der Blutenbiologie. Leipzig: Ver-lag von Wilhelm Engelmann. 1899. Bd II, Т. II. 705 S.
Plack A. Sexual dimorphism in Labiatae // Nature, 1957. V.180,N4596. P. 1218-1219.
Поступила в редакцию 19.09.2005
The morphological and anatomical structure of generative organs of different sexual forms of Glechoma hederacea L.
A. G. Anisimova
The results of comparative morphology-anatomical study bisexual and female flowers of Glechoma hederacea are expounded. The differences in dimensions of all the organs of the flower are found, except for the overy. The comparatively-anatomical research of the structure of corona and calyx allowed also to discover some distinctive features: the female flowers have smaller size of cells, they are characterized by larger indumentum by simple and ferriferous hairs and they carry larger amount of stomas and essence glands.
