CC BY
48
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ГРИБОВ КОМПЛЕКСА ARMILLARIA MELLEA SENSU LATO ЦИРКУМБОРЕАЛЬНОЙ ОБЛАСТИ1
© И.Н. Павлов, А.Г. Миронов, Н.П. Кутафьева УДК 630*443.3
ГОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет» г. Красноярск, Россия
Проведенный анализ многочисленных ключей к определению видов Armillaria, разработанных для европейских стран, позволил выявить безусловные отличительные морфологические признаки базидиом видов Armillaria, которые можно использовать и на территории Сибири. Результаты анализа морфологических признаков были апробированы на территории ООПТ «Зеленая зона г. Красноярска». Для Сибири впервые было выделено четыре вида гриба, входящие в комплекс A. mellea s.l.: A. borealis, A. cepistipes, A. ostoyae, A. gallica.
The performed investigating a number of keys to identifying the Armillaria species, developed for European countries, let revealing the certain distinctive morphological features of Armillaria species' basidiomes, equally applicable in Siberian conditions. The morphological study data have been approved at the territory of Krasnoyarsk City Green Zone. For the first time in Siberia, four fungi species of A. mellea s.l. complex have been identified: A. borealis, A. cepistipes, A. ostoyae, and A. gallica.
1 Авторы выражают благодарность сотрудникам БИН им. В. Л. Комарова за помощь в определении видов и доступ к библиотечным фондам
К концу ХХ века в результате многочисленных исследований и описания плодовых тел в различных географических районах в структуре рода Armillaria накопилось множество видовых названий [34]. Достаточно часто речь шла об одном и том же виде. Вместе с тем, к Armillaria mellea (Vahl:Fr.) относили виды, таковыми не являющиеся [31].
Для устранения противоречия было решено все виды Armillaria, имеющие выраженное кольцо, отнести к комплексу Armillaria mellea sensu lato. Далее К. Корхонен (1978) в результате скрещивания гаплоидных чистых культур (mating tests), основанного на методе сексуальной несовместимости разных видов, в структуре комплекса Armillaria mellea s.l. на территории Западной Европы выделил несколько интрафертильных групп [21]. Учитывая морфологические и анатомические различия базидиом данных групп, он выделил 5 биологических видов в структуре комплекса Armillaria mellea sensu lato. Они обозначаются латинскими буквами A (Armillaria borealis Marxm. & Korhonen), B (Armillaria cepistipes Velen), C (Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink), D (Armillaria mellea (Vahl: Fr.) Kumm.), E (Armillaria gallica Marxm. & Romagn.).
После признания факта существования нескольких обособленных видов описание морфологических признаков, изучение экологии, географии и патогенных свойств гриба стали применяться к каждому виду в отдельности, а не к одному обобщенному виду A. mellea, как это было раньше. Были проведены эксперименты по выделению интерстерильных биологических видов [5, 11, 26, 28, 31] и описаны особенности микро-и макроморфологического строения мицелия [5, 18, 19, 20, 22, 25, 26, 32]. Каждым из исследователей представлен ключ к определению видов Armillaria по морфологии плодовых тел, с выделением особенностей, присущих только данному виду. При этом отмечены некоторые трудности в использовании макро- и микроморфологических характеристик, как критериев разграничения видов. Некоторые плодовые тела могут сочетать признаки двух или трех видов. Размеры базидиом, а также окраска во многом зависят от погоды и состояния субстрата [16, 31].
При исследовании плодовых тел в различных регионах установлено, что
внутривидовое варьирование признака может быть выше межвидового [11]. Несмотря на это морфологический аспект следует считать чрезвычайно важным в вопросе идентификации видов опенка [25], особенно при работе в полевых условиях. В современной отечественной и зарубежной литературе накоплен огромный материал по описанию микро- и макроструктур мицелия видов изучаемого гриба.
В данной работе осуществлена попытка объединить морфологические признаки биологических видов комплекса A. mellea s.l., наиболее широко распространенных на материке Евразия. О широкой представленности данных видов в лесах Европы известно из работ Корхонена. [22]. Распространение европейских видов опенка также отмечено в Японии и в Китае [28]. В России биология, география и влияние на лесные фитоценозы видов комплекса A. mellea s.l. изучены недостаточно, даже для Европейской части страны [1, 13, 14, 15]. Большинством микологов отмечается только присутствие опенка в составе микобиоты различных регионов страны [2, 3, 4, 6, 9, 10, 12, 17]. При этом лишь небольшое число работ выполнено с выделением отдельных видов [11, 22]. Во всех остальных работах опенок рассматривается как A. mellea в широком смысле. В свою очередь, идентификация конкретного вида необходима для организации защитных мероприятий против вызываемой им корневой гнили. При этом территории Сибири и Дальнего Востока представляют собой самые
малоисследованные районы [22, 31].
Проведенный анализ многочисленных ключей к определению видов ArmiПaria, разработанных для европейских стран, позволил выявить безусловные
отличительные морфологические признаки базидиом видов Armillaria, которые можно использовать и на территории Сибири (таблица, рисунок).
В результате сравнительного анализа описаний морфологических структур базидиом изучаемых видов опенка были выделены существенные отличительные признаки, позволяющие безошибочно идентифицировать видовую принадлежность гриба.
Таблица - Морфологические признаки грибов комплекса Armillaria mellea s.l.
Armillaria borealis Marxm. & Korhonen
Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink (=Armillaria obscura
(Schaeffer)Herink; =A. polymyces (Pers.) Sing & _Clem)_
Armillaria cepistipes
Velen.
Armillaria gallica Marxm. & Romagn. (= Armillaria lutea Gillet; =Armillaria bulbosa (Barla) Kile & Walt.)
Armillaria mellea (Vahl: Fr.) Kumm. s.str.
1
2
3
4
5
Шляпка обычно диаметром 2-8,5(12) см [7, 18, 19]; от желтовато-коричневой [5, 18, 32], до ярко-охристой [18, 32] или оранжево-коричневой, часто с оливковым оттенком [5] и отличительным оливково-медовым цветом по диску [19]. Центр шляпки в целом менее окрашен, иногда он становится золотисто-желтым, но без лимонных нюансов [25]; далее к краю окраска становится грязно-темно-желтой [19]. Край просвечивающе-полоса-тый, слегка шерстистый [18]. Чешуйки мелкие [18, 25, 32,], цвета шляпки или незначительно темнее [32], желтовато-кремовые [18], охристые, бурые или оливковые [25] до темно-коричневых [19], более многочисленные к центру шляпки [5].
Шляпка диаметром до 12 см [18], сначала притупленная, конусовидная,
полусферическая, вскоре плоская [27], от охристо-бурой до темно-красновато-коричневой [5, 18, 30, 32] или бурой [27], без какой-либо желтизны [32] и без желтых хлопьевидных
чешуек даже у молодых плодовых тел [20]. Вся поверхность шляпки покрыта многочисленными, однородными, сдавленными до пирамидальных или развернутыми [5, 19], крупными [18, 22], темно-коричневыми или
черноватыми, хорошо
заметными [27, 32], буро-войлочными [29],
концентрически расположенными в центре шляпки чешуйками [5, 30], к краю переходящими в отдельные ворсинки. И те, и другие могут исчезать с возрастом. Край шляпки шерстистый [18].
Шляпка диаметром до 10 см, гигрофанная [5, 18], с гладкой поверхностью [20], сначала плоско-коло-кольчатая, затем плоско распростертая [33]. В начале развития шляпка темная [25, 32], коричнево-серая
[19], сажистая [20], затем становится бледнее [32] и более розовато-темно-желтой [7, 19], кремовой [18] или булочного цвета [33], до охристой [7]. Шляпка молодых грибов обычно контрастирует с более бледными шляпками зрелых [32]. Чешуйки очень маленькие, желтые, серые [25] или темно -коричневые [20], скученно расположеные в центре шляпки [18]. Край всегда без чешуек, гладкий, почти голый
[20] или просвечивающе-полосатый, слегка желтеющий, затем коричневеющий при надавливании [18]._
Шляпка диаметром до 10 (17) см [18, 19]. Форма шляпки колокольчатая, сферическая, тупоконическая, затем ясно выпуклая с характерным бугром в центре [26]. Цвет шляпки от коричневатого, охристо-коричневого, бистрового [18, 20, 26] до красновато-желто-бурого [19], мясисто-красноватого или бурого [27], без оттенков оливкового или лимонного цвета [26]. Молодые шляпки более светлые в центре [7], зрелые - с более темным центром [11, 23]. Край шляпки слабо полосатый, слегка шерстистый [18], подвернут или прямой с долго сохраняющимися пленками и клочками желтоватых остатков частного покрывала [26]. Чешуйки довольно мелкие [18, 32], но крупнее, чем у Armillaria cepistipes [22]; иногда у молодых экземпляров могут достигать экстремальной длины до 2 мм [26]; цвета шляпки или незначительно темнее [32], от желто- и серовато-коричневых [18] или более светлых охристых, желтовато-зеленых [26], до оливково-коричневых [27], серых или черных [5, 26, 27]; волокнистые [26] или волосистые [27], по форме плотные или прямые, одиночные или, наоборот, собраны в пирамидку или звездочку [26], но не образуют плотных скоплений [20]. Чешуйки расположены относительно равномерно по всей поверхности шляпки, но более плотно в центре [5, 19, 20, 26, 27, 32], со временем вытираются, оставляя лысые места [26]._
Шляпка диаметром до 10(15) см, очень вариабельна, выпуклая, затем плоско
распростертая с
несколько флагообразным, загнутым краем [3, 30], и пологой депрессией в центре [30]. Сначала от сепиево-коричневой, охристо-ореховой [19] или оливково-коричневой [18, 29] до желтой, медово-желтой, бледно-светло-коричневой [18, 19, 27, 29] окраски, с оливковым оттенком волокнисто-шерстистых чешуек, особенно в центре шляпки [19, 30]. Чешуйки мелкие,
изящные, быстро
исчезающие, с возрастом [18, 27] становятся коричневыми или
бурыми [3], но чаще однотипно окрашены с поверхностью шляпки или чуть темнее [27].
Продолжение таблицы
1 2 3 4 5
Ножка размером до 10 х 1,5 см, тонкая [32], цилиндрическая [5, 18], иногда слегка клубневидно расширяющаяся книзу [18,25], достигающая 2 см в основании [19]. Цвет ножки от охристого до коричневатого снизу, с желтовато-белым опушением или волокнами [18], в верхней части со светлым, легко стирающимся налетом от спорового порошка [5]. Ниже кольца ножка покрыта редкими хлопьевидными, беловатыми [20, 25, 32], желтоватыми или желто-коричневыми, пушисто-войлочными чешуями [5, 20], расположенными беспорядочно [5, 25]. Ножка до 15 х 2,5 см, цилиндрическая или искривленная [18], обычно более толстая [32], бледно коричневая снизу [18], бурая, пятнистая [27, 29], пестрая у молодых плодовых тел [20]. Ниже кольца многочисленные, не исчезающие со временем, сначала белые [5], затем грязно-коричневые [5, 18, 20] коричнево-черноватые [32], часто крупные [22], шерстистые [18], однородные [19] чешуйки. Ножка до 10(12) х 1,5(3) см, довольно тонкая, цилиндрическая [18] с булавовидным (до 3 см) утолщением основания [5, 7, 18, 25, 33], плотная, волокнистая [7, 18, 32], бледная, желтеющая от основания [18]. Ниже кольца белые [5, 33] или желтые [5, 25] более менее заметные [25], быстро исчезающие [33] чешуйки, расположенные рассеянно [5], единично [32]. Ножка размером 12 х 2,5 см [18], цилиндрическая [26], с булавовидным утолщением основания [5, 18, 27] до 3-4 см [19, 26]. Поверхность продольно-волокнистая, грубо-волокнистая или почти бороздчатая [26]; внизу ножки коричневая [5], над кольцом и под кольцом хромово-желтая, реже белая или буроватая [27], с возрастом рыжеющая, приобретающая охристые оттенки, затем буреющая до темно-красно-коричневой [26]. Часто ножка опоясана беловатыми, желтоватыми или сероватыми хлопьевидными остатками покрывала, подчеркивающими кольцо [26, 32]. Многочисленные желтые [32] и серовато-желтые шерстистые [18] чешуйки расположены ниже кольца в случайном порядке. Следы их присутствия заметны довольно долгое время [26]. Ножка 6-10(15) х 1,5(1,7) см, цилиндрическая, тонкая [18, 32], веретеновидно сужающаяся [19, 27] или несколько утолщающаяся к основанию [3, 30]. Почти одноцветная со шляпкой [3], бледная, охристо-желтая, гладкая или слегка чешуйчатая [18].
Кольцо хорошо развитое [5, 19, 20, 25], толстое, вначале волокнисто-ватообразное, затем напоминающее толстую пленку или почти мездру [20, 25]; обычно простое или двойное [19, 25], от белого или белесого [5, 18, 19, 32] до кремового [19], с возрастом бежевого или коричневого [5]. С нижней стороны кольца ожерелье из желтых или охристых пушисто-войлочных чешуй [19, 20, 25, 32], которые с возрастом становятся темно-коричневыми [5, 19]. Кольцо хорошо развитое, толстое, прочное [5, 19, 20, 29] шерстистое [19], ватообразное [20], войлочное [29], редко мембрановидное [18, 20]. Покрывало и потом кольцо обычно белого цвета [18, 20, 30, 32] или белесое с оттенком телесно-розового [19]. По краю [5, 19, 32] и/или с нижней стороны [18, 20, 32] кольца маленькие грязно-коричневые, табачно-коричневые или черные чешуйки [5, 18, 19, 20, 32]. Кольцо непрочное, тонкое, быстро исчезающее [5, 7, 18, 19, 20, 21], волокнистое [18], паутинообразное (кортинообразное) [21], соломенное или мембрановидное [32], свисающее [7]; от белого [7, 33] до светло-серого цвета [7, 19]. Кольцо от белого до желтого (цвета соломы) [7, 19, 26, 29]; тонкое, непрочное [5, 20, 26], недолговечное [18], напоминающее довольно непрочную пленку, которая в натянутом состоянии между шляпкой и ножкой легко рвется, образуя подобие лучей звезды [26, 29]; часто прерывистое [5], реже бывает двойным с маленькими чешуйками по краю [19, 26]. Кольцо толстое, прочное [19, 32, 30], войлочное [30], шерстистое, часто двойное [19] или мембрановидное [18, 32]; белое (или белесое), до желтовато-соломенного цвета [19, 27, 29, 30, 32], по краю с желтыми или сернисто-желтыми, бледными [32], одинаково окрашенными [19] войлочными чешуями [29, 30].
Окончание таблицы
1 2 3 4 5
Пластинки слабо низбегающие, белые, затем охристо-кремовые [18]. Пластинки слабо низбегающие на ножку [18], цвета плодового тела, но бледнее шляпки[19]. Сначала белые, кремовые, затем пятнистые, красно-коричневые до фиолетово-бурых [18, 29]. Пластинки низбегающие на ножку [18], обычно белые [19, 33], затем пятнисто-красноватые [19]. Пластинки почти приросшие до слабо низбегающих на ножку [18]; довольно узкие, редкие, прямые или арковидно изогнутые с ровным или зубчатым краем [26]; от пятнисто-белых [18] до кремовых, розово-коричневых и розово-бурых [18, 26]. Пластинки слабо низбегающие на ножку [18], белые, белесые, затем при надавливании и с возрастом желтеющие [30] или становящиеся пятнисто-коричневыми [18], пятнисто-бурыми [30] или грязно ржаво-бурыми [29].
Мякоть более менее твердая, без особого запаха и вкуса [25]. Мякоть имеет слабый вкус сыра камамбер (причудливая смесь лесных грибов и грецкого ореха) [29]. Мякоть плотная белая[18]. Мякоть белая, затем желтоватая, розовато-кремовая с желтизной в основании ножки. Запах слабый или отсутствует [26, 27]. Вкус вяжущий [26]. Мякоть белая, с вяжущим, слабо острым вкусом [30], напоминающим вкус сыра камамбер [27].
Ризоморфы до 3-5 мм в диаметре, дихотомически разветвленные [5]. Ризоморфы до 3-5 мм в диаметре, дихотомически разветвленные [5], редкие. Их распространение ограничено тесной близостью пней [23]. Ризоморфы до 2 мм в диаметре [5], тонкие, темно-коричневые, цилиндрические [21, 23], моноподиально разветвленные [5], обильные, с характерным повсеместным распространением, в том числе и в почве [23]. Ризоморфы черные, цилиндрические [23, 26], до 2 мм в диаметре, моноподиально разветвленные [5].
Микроструктуы: споры 7-8 х 4,5-5,5 [19], средних размеров, относительно удлиненные, почти напоминающие по форме слезу [25]. Базидии с пряжками [22, 32]. Микроструктуры: споры 8-10 х 5-6 (5,5-7) [19, 29]. Базидии с пряжками [22, 32]. Микроструктуры: споры 7,5-8,5 х 4,5-5 мкм [19], широкоэллипсоидальные, до 5,5-6,5 (7) мкм шириной [19, 33], в целом относительно маленькие, широкие, иногда немного вздутые [25]. Базидии с пряжками [22, 32]. Микроструктуры: споры 7,5-8,5 х 4,5-5 мкм [19, 20, 29], туповато-цилиндрические [26], узкоэллипсоидальные [20] Базидии с пряжками [22, 32]. Микроструктуры: споры эллипсоидальные 7-9(9,5) х 5-6 мкм [19, 30]. Базидии без пряжек [19, 22, 32].
Плодовые тела растут пучками [18], большими группами, встречаются на любых, как на лиственных, так и хвойных деревьях [5, 18, 19]. Плодовые тела растут одиночно или компактными группами, преимущественно на хвойных, но встречаются и на лиственных древесных породах [5, 18, 19, 23]. Плодовые тела растут группами [18], сростками или отдельно [7] на пнях и стволах лиственных древесных растений [5, 18, 23, 33] и, вероятно, на почве среди травы [25], преимущественно как сапротроф мертвой древесины [7]. Плодовые тела растут одиночно и одиночными группами на вывалах горелой древесины [19], на валеже и пнях лиственных пород [5, 23]. Плодовые тела растут пучками [18], большими группами, встречаются на любых, как на лиственных, так и хвойных деревьях [5, 18, 19].
Рисунок - Интегрированная схема основных морфологических структур плодовых тел видов комплекса Armillaria mellea s.l. [18, 24, 25, 26]
A - Armillaria borealis Marxm & Korhonen; B - Armillaria cepistipes Velen; C - Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink; D - Armillaria mellea (Vahl: Fr.) Kumm; E - Armillaria gallica Marxm & Romagn
Так, видовой особенностью A. mellea s.str. является отсутствие пряжек в основании базидий, тогда как базидии других видов имеют пряжки. Из макропризнаков особое внимание следует уделять кольцу. Толстое, прочное, не исчезающее со временем кольцо имеют три вида: A. mellea s. str., A. ostoyae и A. borealis, и если первый вид однозначно идентифицируется микроскопированием базидий, видовую принадлежность двух оставшихся можно определить, основываясь на отличиях макроструктур. В окраске плодовых тел A. ostoyae всегда отсутствует желтый цвет, а шляпка (и часто ножка) покрыты хорошо заметными крупными, черными или коричневыми чешуями, что не характерно для A. borealis. Тонкое, рвущееся, быстро исчезающее кольцо является отличительным признаком видов A. gallica и A. cepistipes, при этом первый из них выделяется более крупными чешуйками, расположенными относительно равномерно по всей поверхности шляпки, а также цветом и формами шляпки и ножки. Для базидиом A. cepistipes, наоборот, характерна концентрация мелких чешуек в центре шляпки, при этом край всегда остается голым.
Результаты анализа морфологических признаков были апробированы на территории ООПТ «Зеленая зона г. Красноярска». Для Сибири впервые было выделено четыре вида гриба, входящие в рассматриваемый комплекс A. mellea s.l.: A. borealis, A. cepistipes, A. ostoyae, A. gallica.
Библиографический список
1. Бурова, Л.Г. Данные по экологии опенка настоящего (Armillaria mellea (Fr.) Karst. в лесах Подмосковья // Экология, 1983.- № 4. - С. 65-68.
2. Ваасма, М., Каламеэс, К., Райтвийр А. Макромицеты Кавказского государственного заповедника. - Таллин: Валгус, 1986. - 106 с.
3. Васильева, Л.Н. Агариковые шляпочные грибы (порядок Agaricales) Приморского края.- Л.: Наука, 1973. - 331 с.
4. Жукова, А.М. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья. - Новосибирск: Наука, 1978. - 242 с.
5. Звягинцев, В.Б. Распространенность, вредоносность грибов комплекса Armillaria в лесах Беларусии и обоснование лесозащитных мероприятий: автореф. дис. к.б.н. - Минская область, п. Прилуки, 2003. - 19 с.
6. Иванов, А.И. Агариковые грибы-ксилотрофы Пензенской области // Микология и фитопатология. - Том 15. - № 3. - 1981. - С.192-197
7. Лессо, Т. Грибы. Определитель.
- М: Астрель, 2003. -80 с.
8. Любарский, Л.В., Васильева А.Н. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока. - Новосибирск: Наука, 1975. -163 с.
9. Музыка, С.М. Грибы северного Присаянья (Состав, экологические особенности и ресурсы). - Иркутск: ИрГСХА, 2002. - 154 с.
10. Мухин, В. А. Биота ксилотрофных базидиомицетов ЗападноСибирской равнины. - Екатеринбург: УИФ «Наука», 1993. - 230 с.
11. Радзиевская, М.Г. Биологическая концепция вида у гименомицетов: род Armillaria / Проблемы вида и рода у грибов.
- Таллин, 1986. - С.139-146.
12. Рублев, С.И., Алексеев, И.А. Комплекс дереворазрушающих грибов лиственницы Сукачева на пороге ареала // Лесной журнал. - 2004. - № 6. - С. 13-19.
13. Селочник Н.Н., Кондрашова, Н.К. Распространение и вредоносность опенка в дубравах Теллермановского леса // Микология и фитопатология, 1991. - том 25. - вып. 3. - С. 226-231.
14. Соколов, Д.В. Корневая гниль от опенка и борьба с ней. - М.: Лесная промышленность. - 1964. - 183 с.
15. Федоров, Н.И. Корневые гнили хвойных пород. - М.: Лесная промышленность, 1984. - 160 с.
16. Федоров, Н.И., Звягинцев, В.Б. Морфологическое разнообразие опенка осеннего в лесах Беларуси в зависимости от породного состава и субстрата произрастания // Лесное хозяйство: Труды БГТУ, Сер.1. - Мн., 2001. - Вып. IX. - С. 6971.
17. Шубин, В.И., Крутов, В.И. Грибы Карелии и Мурманской области (Эколого-систематический список). - Л: Наука, 1979. - 107 с.
18. Courtecuisse, R., Duhem, B. Mushrooms and toadstools of Britain and Europe. - London: HarperCollinsPublishers, 1995. - 480 p.
19. Hansen, L., Knudsen, H. Nordic Macromycetes. - Vol. 2 (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales) -Nordsvamp-Copenhgagen, 1992. - 474 p.
20. Kalamees, K. Modern treatment of the Armillaria mellea groop in Estonia / Tenth congress of European mycologists: Abstracts. -Tallin, 1989. - P.50.
21. Korhonen, K. Interfertility and clonal size in the Armillaria mellea complex // Karstenia. - №18. - 1978. - P. 31-42.
22. Korhonen, K. Fungi belonginc to the Genera Heterobasidion and Armilaria in Eurasia / Грибные сообщества лесных экосистем. - Том 2. - Москва-Петрозаводск, 2004. - С. 89-113.
23. Legrand, P., Guillaunmin J.J. Armillaria species in forest ecosystems // Acta o ecologica. - Vol.14. - №3. - 1993. - P. 390405.
24. Marxmüller, H. Honningsvampe // Svampe. - №5. - 1982. - P.2-10.
25. Marxmüller, H. Etude morphologique des Armillaria ss. str. a anneau // Bull. Soc. Myc. Fr. - tome 98. - fasc. 1. -Paris, 1982. - P. 87-124.
26. Marxmüller, H. Quelques remarques comlementaires sur les Armillaries annelees // Bull. Soc. Myc. Fr. - tome 103. -fasc. 2. - Paris, 1987. - P. 137-156.
27. Michael, E.H., Hennig B. Handbuch für Pilzfreunde. - Bd. III.- Jena, 1979.- 464 s.
28. Mohammed, C., Guillaumin J.J., Berthelay S. Armillaria species identified in China and Japan // Mycological research. - vol. 98. - part 6. - 1994. - P. 607-613.
29. Moser, M. Die Röhrlinge und Blätterpilze (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales). - Jena: VEB Gustav Fisher Verlag, 1978. - 532 s.
30. Phllips, R. Mushrooms and other fungi of Great Britain and Europe. - London, 1981. - 288 p.
31. Shaw III CG., Kile G.A. Armillaria root disease. Agriculture handbook № 691. - Washington D.C., 1991. - 231 р.
32. Termorshuizen, AAD, Arnolds EEF. On the nomenclature of the European species of the Armillaria mellea group // Mycotaxon. - Vol. 30. - 1987. - P.101-116.
33. Velenovsky, D.J. Ceske houby. -Dil I-V. - Praza, 1920-1922. - P. 283.
34. Volk, T.J., Burdsall, H.H. A Nomenclatural Study of Armillaria and Armillariella species (Basidiomycotina, Tricholomataceae). - Synopsis Fungorum 8. -Oslo, 1995. -121 р.
