CC BY
45
19. Giannarelli R. Reducing insulin resistance with metformin: the evidence today. Diabetes Metabolism. 2003;29: 6S28-6S35.
МЕДИКО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 591.443:615.277.3
морфологические особенности тимуса крыс периода выраженных старческих изменений
при иммуносупрессии,
вызванной введением циклофосфамида
И.В. Бобрышева
ГУ «Луганский государственный медицинский университет», г. Луганск, Украина
e-mail: [email protected]
Для лечения аутоиммунных заболеваний, злокачественных опухолей, в трансплантологии возникает необходимость иммуносупрессивной терапии. Цитостатический препарат циклофосфа-мид обладает большим количеством побочных эффектов, особенно в отношении клеток с высокой митотической активностью. В настоящее время данные о строении тимуса подопытных животных при экспериментальной иммуносупрессии представлены лишь в единичных публикациях. Кроме того, недостаточно изученными остаются адаптационные возможности тимуса в зависимости от возраста.
Цель. Изучить особенности морфологических преобразований тимуса крыс периода выраженных старческих изменений на фоне введения иммунодепрессанта циклофосфамида. Материалы и методы. Препараты тимуса изучали с помощью анализатора изображений на базе микроскопа Olympus СХ-41. В морфофункциональных зонах тимуса определяли относительную площадь (в %), занимаемую субкапсулярной, внутренней кортикальной зонами коркового вещества и мозговым веществом долек, плотность расположения клеток, процентное содержание клеточных элементов: лимфобластов, малых, средних и больших лимфоцитов, макрофагов, мито-тически делящихся, деструктивно измененных клеток, эпителиоретикулоцитов. Результаты и обсуждение. Установлено уменьшение относительной площади субкапсулярной, внутренней кортикальной зон через 1-30 сут и увеличение данного показателя в мозговом веществе тимической паренхимы на протяжении всего периода наблюдения после введения циклофос-фамида. Плотность расположения клеток снижается как в корковом, так и мозговом веществе. Отмечается снижение относительного содержания лимфоцитов, преимущественно молодых форм, а также повышение процентного содержания деструктивно измененных клеток и макрофагов. Через 2 мес. после введения препарата полного восстановления морфометрических характеристик тимуса не происходит.
Заключение. Введение циклофосфамида подопытным животным периода выраженных старческих изменений вызывает активную ответную реакцию тимуса. При этом характерно сочетание возрастной (замещение паренхимы тимуса жировой тканью, увеличение содержания соединительнотканных структур) и акцидентальной инволюции органа, проявляющейся делимфотиза-цией морфофункциональных зон тимической паренхимы. На 60-е сут после введения циклофос-фамида происходит лишь частичное восстановление структуры органа.
Ключевые слова: крысы периода выраженных старческих изменений, тимус, циклофосфамид.
Введение. В настоящее время большой интерес представляет исследование особенностей реакции органов иммунной системы
на воздействие различных экзогенных факторов. Одну из основных ролей в обеспечении приспособительных реакций организма на
повреждающие факторы выполняет центральный орган иммунной системы - тимус [1]. Изменения строения органов иммунной системы зависят от интенсивности и продолжительности воздействия внешнего фактора.
В настоящее время для лечения аутоиммунных заболеваний, злокачественных опухолей, в трансплантологии возникает необходимость проведения иммуносупрессивной терапии [2], оказывающей негативное воздействие на различные органы и ткани, в частности на органы иммунной системы [3]. Циклофосфамид - цитостатический препарат, который широко применяется при лечении онкологических, аутоиммунных заболеваний, используется для профилактики отторжения трансплантатов [4, 5]. Вместе с тем он обладает большим количеством побочных эффектов, особенно в отношении клеток с высокой митотической активностью [6].
Однако на сегодняшний день, несмотря на то, что исследования ряда авторов посвящены изучению строения органов иммунной системы при действии различных иммуно-тропных препаратов [7, 8], данные о строении тимуса подопытных животных при экспериментальной иммуносупрессии представлены лишь в единичных публикациях [7, 9]. Кроме того, недостаточно изученными остаются адаптационные возможности тимуса в зависимости от возраста.
Цель исследования. Изучить морфологические особенности тимуса белых беспородных крыс-самцов периода выраженных старческих изменений в условиях экспериментальной иммуносупрессии, вызванной введением циклофосфамида.
Материалы и методы. Эксперимент выполнен в сертифицированной гистологической лаборатории кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии ГУ «Луганский государственный медицинский университет». Исследование проведено на 60 белых беспородных крысах-самцах периода выраженных старческих изменений (исходная масса 300330 г, возраст 20 мес.), полученных из вивария лабораторных животных университета. Иммуносупрессивное состояние у животных моделировали путём введения цитостатиче-
ского препарата циклофосфамида. Использовали «Циклофосфан-КМП» («Cyclophospha-num-KMP») производства ОАО «Киевмед-препарат», серии П.07.02/05082. Препарат вводили животным в дозе, приводящей к иммунной депрессии (200 мг/кг массы тела животного), однократно внутримышечно на физиологическом растворе. Данная модель создания иммунодефицита широко апробирована при проведении иммунологических экспериментальных исследований [3, 6, 7]. Контролем служили крысы, получавшие 0,9 % раствор натрия хлорида в эквивалентном объёме. Выведение животных из эксперимента осуществляли через 1, 7, 15, 30 и 60 сут после введения препарата путем декапитации под эфирным наркозом [9]. Эксперимент выполнен с соблюдением правил биоэтики, утвержденных Европейской конвенцией о защите позвоночных животных, используемых для экспериментальных и иных научных целей (Страсбург, 1986), и одобрен комиссией по вопросам биоэтики ГУ «Луганский государственный медицинский университет» (протокол № 1 от 19.01.2013).
Объектом исследования служил тимус. Забор, фиксацию материала и изготовление парафиновых блоков выполняли согласно общепринятым методикам работы с лимфоид-ными органами [10]. Для изучения структурных компонентов тимуса парафиновые срезы толщиной 4-6 мкм окрашивали гематоксилин-эозином, для идентификации клеток использовали окраску азур-И-эозином [10].
Детали гистологического строения изучали с помощью аппаратно-программного комплекса, включающего микроскоп Olympus CX-41 и цифровой фотоаппарат Olympus SP 500UZ, с использованием компьютерной программы Morphology [11]. Определяли относительную площадь (в %), занимаемую субкапсулярной, внутренней кортикальной зонами коркового вещества и мозговым веществом долек. Кроме того, определяли плотность расположения клеток, в т.ч. лимфоцитов и эпителиоретикулоцитов, на стандартной площади (104 мкм2) морфофункциональ-ных зон долек тимуса. Определяли процентное содержание клеточных элементов: лим-фобластов, малых, средних и больших лимфо-
цитов, макрофагов, митотически делящихся, деструктивно измененных клеток, эпителио-ретикулоцитов в морфофункциональных зонах тимуса. Производили подсчёт гистострук-тур на шести полях зрения каждого среза, анализировали шесть срезов с каждого объекта.
Статистическую обработку данных проводили методом вариационной статистики с применением ^критерия Стьюдента. Результаты обработаны при помощи пакета программ Statistica 6.0. Достоверными считали данные с погрешностью менее 5 % (р<0,05, в тексте обозначено *).
Результаты и обсуждение. В тимусе белых крыс периода выраженных старческих изменений отмечаются естетственные признаки возрастной инфолюции, которая со-
провождается структурной перестройкой органа и проявляется в постепенном уменьшении лимфоидной ткани и замещении ее соединительной и жировой. Морфометрическое исследование тимуса подтвердило данные, полученные с помощью световой микроскопии. Определение площадей сечения морфо-функциональных зон тимуса крыс периода выраженных старческих изменений, а также сопоставление полученных данных с аналогичными показателями животных предыдущих возрастных групп [12] показали значительное снижение площадей коркового вещества по сравнению с аналогичными показателями более молодых животных (рис. 1). При этом площадь мозгового вещества возрастает.
%
75/71,91
71,81
71,53
71,34
71,11
1 сут
7 сут
15 сут
30 сут
60 сут
□ Период полового созревания В Репродуктивный период
□ Период выраженных старческих изменений
Рис. 1. Динамика изменения площади сечения коркового вещества тимических долек крыс различных возрастных периодов (М±т, п=60) в контрольных группах
После введения циклофосфамида на протяжении всего периода наблюдения тимус животных репродуктивного периода сохраняет основные морфологические черты, характерные для белых крыс данного возрастного периода. Однако воздействие препарата приводит к выраженным изменениям строения железы на 1, 7, 15 и 30-е сут наблюдения. Дольки имеют небольшие размеры, разделяются перегородками, образованными тол-
стыми прослойками соединительной ткани. Паренхима части долек замещена соединительнотканными структурами и жировой тканью, в массиве которой в виде островков расположена лимфоидная ткань. В сохраненных дольках отмечается сглаженность корко-во-мозговой границы. Мозговое вещество местами достигает субкапсулярной зоны, в нем наблюдается большое количество мелких тимических телец. Наиболее выраженные из-
менения определяются через 1 и 7 сут после применения цитостатика. Через 2 мес. общегистологическая картина тимуса у крыс с введением циклофосфамида не имеет видимых отличий от таковой у животных контрольных групп.
С помощью морфометрического исследования установлены существенные изменения относительной площади субкапсулярной,
внутренней кортикальной зон коркового вещества и мозгового вещества тимической паренхимы подопытных животных. Относительная площадь субкапсулярной и внутренней кортикальной зон уменьшается, а мозгового вещества увеличивается на 1, 7, 15 и 30-е сут после введения циклофосфамида (р<0,05) (рис. 2).
1 24,18
%
□ Субкапсулярная зона Внутренняя кортикальная зона ■ Мозговое вещество
Рис. 2. Динамика изменения площади сечения морфофункциональных зон тимуса крыс периода выраженных старческих изменений после введения циклофосфамида в разные сроки наблюдения (М±т, п=60)
Плотность расположения клеток в корковом и мозговом веществе долек тимуса животных, получавших циклофосфамид, снижается по сравнению с контролем. Так, в суб-капсулярной зоне плотность расположения клеток уменьшается на 16,95*, 11,9*, 9,00* и 4,6 %* соответственно на 1, 7, 15 и 30-е сут наблюдения. Уменьшается также численность лимфоцитов (рис. 3).
Динамика общего количества клеток, лимфоцитов и эпителиоретикулоцитов на единице площади внутренней кортикальной зоны аналогична таковой в субкапсулярной зоне. Плотность расположения клеток подопытных животных на единице площади уменьшается 23,64*, 18,6* и 12,3 %* на 1, 7 и 15-е сут наблюдения соответственно. Плот-
ность расположения лимфоцитов по сравнению с контролем снижена на 24,49*, 19,0* и 12,95 %* (рис. 3), эпителиоретикулоцитов -на 13,54*, 13,84* и 5,58 % в аналогичные сроки наблюдения.
В мозговом веществе на протяжении всего периода наблюдения выявляются отличия между показателями количества клеток на единице площади в экспериментальных и контрольных группах крыс. Они составляют 25,15 %* (1 сут), 13,5 %* (7 сут), 9,8 %* (15 сут), 6,2 %* (30 сут) и 4,6 %* (60 сут). Полученные результаты свидетельствуют об аналогичной динамике изменений количества лимфоцитов на площади 104 мкм2 (рис. 3).
После введения циклофосфамида наблюдается изменение цитоархитектоники мор-
фофункциональных зон тимических долек подопытных животных. В субкапсулярной зоне в сравнении с контролем на 1-30-е сут после введения препарата отмечается снижение относительного содержания молодых форм лимфоцитов. Так, процентное содержание лимфобластов снижается на 18,75 %*
140
| 130
0
С
а 120
я
| 110
га
1
ш 100
о
н
° 90
т 80 н
0
01
I 70
60
(1 сут), 24,76 %* (7 сут), 20,0 %* (15 сут) и 13,19 %* (30 сут). Отличия между показателями процентного содержания больших лимфоцитов подопытных и контрольных животных составляют 24,86*, 29,82*, 30,3, 15,82* и 18,06 %* соответственно на 1, 7, 15, 30 и 60-е сут наблюдения.
Субкапсулярная зона (контроль)
Субкапсулярная зона (эксперимент)
—■—Внутренняя
кортикальная зона (контроль)
—■—Внутренняя
кортикальная зона (эксперимент)
—•—Мозговое вещество (контроль)
—•—Мозговое вещество (эксперимент)
Сроки в сутках
Рис. 3. Динамика плотности расположения лимфоцитов в морфофункциональных зонах тимуса крыс периода выраженных старческих изменений в контроле и после введения циклофосфамида в разные сроки наблюдения (М±т, п=60).
При этом содержание макрофагов повышается на 31,43 %* (1 сут), 47,06 %* (7 сут), 37,78 %* (15 сут) и 21,11 %* (30 сут). Содержание деструктивно измененных клеток возрастает по сравнению с контрольными данными на протяжении всего срока наблюдения. Митотически делящиеся клетки встречаются редко. Относительное содержание эпителиоретикулоцитов выше контрольных показателей на 38,27*, 45,6*, 48,85*, 41,93* и 23,2 %* на 1-60-е сут наблюдения.
Во внутренней кортикальной зоне отличия между показателями процентного содержания малых лимфоцитов подопытных и контрольных животных отмечаются на протяжении всего периода наблюдения и составляют 35,2 %* (1 сут), 28,6 %* (7 сут), 23,2 %* (15 сут), 12,19 %* (30 сут) и 5,5 %* (60 сут). Относительное содержание средних лимфоцитов на 17,38*, 11,45*, 8,28* и 8,17 %* снижено по сравнению с контролем на 1-30-е сут. В значительной степени превышает кон-
трольные данные количество клеток с признаками деструкции, макрофагов, а также эпителиоретикулоцитов.
В мозговом веществе тимической паренхимы после введения цитостатика содержание малых лимфоцитов по сравнению с контрольными значениями уменьшается на 22,34*, 16,10*, 11,66*, 8,12* и 5,10 %* через 1, 7, 15, 30 и 60 сут наблюдения. Митотически делящиеся клетки встречаются редко. Относительное количество макрофагов на единице площади мозгового вещества увеличивается и составляет 20,00 %* (1 сут), 14,82 %* (7 сут), 13,11 %* (15 сут), 7,27 %* (30 сут) и 6,76 %* (60 сут). Повышено содержание деструктивно измененных клеток.
Полученные результаты могут свидетельствовать о высокой степени реактивности тимуса животных периода выраженных старческих изменений после иммуносупрес-сии, что проявляется изменением изученных морфометрических параметров по сравнению
с контрольными данными. Подобная динамика морфологических изменений указывает на развитие акцидентальной инволюции тимуса, которая ускоряет инволютивные процессы.
Вероятно, имеет место токсическое влияние циклофосфамида на костный мозг, обусловливающее нарушение поступления клеток-предшественников в тимус и, как следствие, относительное уменьшение числа лимфоцитов, преимущественно молодых форм, а также увеличение относительного содержания макрофагов, деструктивно измененных и митотически делящихся клеток.
Кроме того, подобные изменения могут быть обусловлены подавлением пролифера-тивной активности лимфоцитов, массовым
выбросом их в периферическое русло и частичным цитолитическим эффектом цикло-фосфамида.
Заключение. Введение циклофосфамида подопытным животным периода выраженных старческих изменений вызывает активную ответную реакцию тимуса. При этом характерно сочетание возрастной (замещение паренхимы органа жировой тканью, увеличение содержания соединительнотканных структур) и акцидентальной инволюции органа, проявляющейся делимфотизацией морфофунк-циональных зон тимической паренхимы. На 60-е сут после введения циклофосфамида происходит лишь частичное восстановление структуры органа..
Литература
1. Мороз Г.А. Строение тимуса интактных крыс самцов линии Вистар разного возраста. Свгг меди-цини та бюлоги. 2009; 3 (II): 98-102.
2. Бондарь Г.В., Антипова С.В. Лекции по клинической онкологии. Луганск; 2009. 585.
3. Михайлова М.Н., Меркулова Л.М., Стручко Г.Ю. Использование имунофана для коррекции изменений гематологических показателей, вызванных циклофосфаном. Inter. J. Immunorehabilitation. 2003; 5 (2): 230.
4. Gladstone D.E., Zamkoff K.W., Krupp L. High-dose cyclophosphamide for moderate to severe refractory multiple sclerosis. Arch. Neurol. 2006; 63 (10): 1388-1393.
5. Nakahara T., Uchi H., Lesokhin A.M. Cyclophosphamide enhances immunity by modulating the balance of dendritic cell subsets in lymphoid organs. Blood. 2010; 115 (22): 4384-4392.
6. Лосева Л.Ф., Доненко Ф.В., Лебединская О.В. Некоторые особенности фармакодинамики цикло-фосфана у экспериментальных животных. Медицинская иммунология. 2011; 13 (4-5): 52.
7. Кащенко С.А., Захаров А.А. Органометрические особенности строения тимуса белых крыс после иммуностимуляции и иммуносупрессии. Украшський журнал клшчно! та лабораторно! медици-ни. 2009; 4 (3): 50-52.
8. Gupta P.V., Singh S.M., Singh M.P. Effect of intrauterine exposure of murino fetus to cyclophosphamide on development of thymus. Immunopharmacol Immunotoxicol. 2007; 29 (1): 17-30.
9. Западнюк В.И., Западнюк И.П., Захария Е.А. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте. Ки!в: Вища школа; 1983. 254.
10. Волошин М.А., Чайковський Ю.Б., Кущ О.Г. Основи iмунолоrii та iмуноморфолоrii. Запорiжжя -Ки!в; 2010. 170.
11. Овчаренко В.В. Патент Укра!на № 9604; 2004.
12. Бобрышева И.В. Морфофункциональные особенности тимуса крыс различных возрастных периодов в норме и после экспериментальной иммуностимуляции. Морфолопя. 2013; 7 (4): 11-17.
MORPHOLOGICAL TRAITS OF THE THYMUS OF RATS IN THE PERIOD OF OBVIOUS SENILE CHANGES AT IMMUNOSUPPRESSION CAUSED BY ADMINISTRATION OF CYCLOPHOSPHAMIDE
I.V. Bobrysheva
Lugansk State Medical University, Lugansk, Ukraine e-mail: [email protected]
Immunosuppressive therapy is necessary in organ transplantation for treatment of autoimmune diseases and malignant tumours. Cytostatic drug cyclophosphamide has many side effects, especially concerning cells with high mitotic activity. Currently, data on the structure of the thymus of laboratory animals at experimental immunosuppression are presented only in a few publications. Moreover, age-related adaptive capability of thymus is still understudied.
Objective. The objective of this paper is to study the traits of morphological transformations of the thymus of rats in the period of obvious senile changes at cyclophosphamide administration. Materials and Methods. Thymic microslides were studied using an image analyzer based on CX-41 Olympus microscope. The following parameters were detected in morphofunctional regions of the thymus: percents area of the subcapsular and inner cortical zones; percents area of medulla of thymic lobules, cell arrangement density, percentage of cellular elements: lymphoblasts, small, medium and large lymphocytes, macrophages, mitotically dividing, destructed cells and epithelioreticular cells. Results and Discussion. The decrease of relative area of subcapsular and inner cortical zones in 1-30 days and the increase of this index in the thymic medulla during the whole period of observation after the injection of cyclophosphamide were determined. The density of cells was reduced both in the cortex and medulla. There was a decrease in relative lymphocyte levels, mainly young forms, as well as an increase in the percentage of macrophage and destructed cells. Complete restoration of morphometric characteristics of the thymus in two months after administration of the drug was not detected. Conclusion. The introduction of cyclophosphamide to laboratory animals in the period of obvious senile changes causes the active response of the thymus. In this case, the combination of age (replacement of parenchyma of thymus by adipose tissue, increase of connective tissue structures) and accidental organ involution, manifested by the delymphotization of morphofunctional zones of the thymic parenchyma is observed. Partial restoration of the thymus structure can be noticed only 60 days after cyclophosphamide administration.
Keywords: rats in the period of obvious senile changes, thymus, cyclophosphamide.
References
1. Moroz G.A. Stroenie timusa intaktnykh krys samtsov linii Vistar raznogo vozrasta [Thymus structure of intact wistar male rats of different age]. Svit meditsini ta biologii. 2009; 3 (II): 98-102 (in Russian).
2. Bondar' G.V., Antipova S.V. Lektsii po klinicheskoy onkologii [Lectures on clinical oncology]. Lugansk; 2009. 585 (in Rusisan).
3. Mikhaylova M.N., Merkulova L.M., Struchko G.Yu. Ispol'zovanie imunofana dlya korrektsii izmeneniy gematologicheskikh pokazateley, vyzvannykh tsiklofosfanom [Imunophan use for management of hematological parameters changes caused by cyclophosphamide]. Inter. J. Immunorehabilitation. 2003; 5 (2): 230 (in Russian).
4. Gladstone D.E., Zamkoff K.W., Krupp L. High-dose cyclophosphamide for moderate to severe refractory multiple sclerosis. Arch. Neurol. 2006; 63 (10): 1388-1393.
5. Nakahara T., Uchi H., Lesokhin A.M. Cyclophosphamide enhances immunity by modulating the balance of dendritic cell subsets in lymphoid organs. Blood. 2010; 115 (22): 4384-4392.
6. Loseva L.F., Donenko F.V., Lebedinskaya O.V. Nekotorye osobennosti farmakodinamiki tsiklofosfana u eksperimental'nykh zhivotnykh [Some traits of cyclophosphamide pharmacodynamics in laboratory animals]. Meditsinskaya immunologiya. 2011; 13 (4-5): 52 (in Russian).
7. Kashchenko S.A., Zakharov A.A. Organometricheskie osobennosti stroeniya timusa belykh krys posle immunostimulyatsii i immunosupressii [Organometric structural features of the thymus of white rats after immunostimulation and immunosuppression]. Ukrains'kiy zhurnal klinichnoi ta laboratornoi meditsini. 2009; 4 (3): 50-52 (in Russian).
8. Gupta P.V., Singh S.M., Singh M.P. Effect of intrauterine exposure of murino fetus to cyclophosphamide on development of thymus. Immunopharmacol Immunotoxicol. 2007; 29 (1): 17-30.
9. Zapadnyuk V.I., Zapadnyuk I.P., Zakhariya E.A. Laboratornye zhivotnye. Razvedenie, soderzhanie, ispol'zovanie v eksperimente [Laboratory animals. breeding, care, and testing]. Kiiv: Vishcha shkola; 1983. 254 (in Russian).
10. Voloshin M.A., Chaykovs'kiy Yu.B., Kushch O.G. Osnovi imunologii ta imunomorfologii [Fundamentals of immunology and immunomorphology]. Zaporizhzhya - Kiiv; 2010. 170 (in Russian).
11. Ovcharenko V.V. Patent Ukraina № 9604; 2004 (in Ukranian).
12. Bobrysheva I.V. Morfofunktsional'nye osobennosti timusa krys razlichnykh vozrastnykh periodov v norme i posle eksperimental'noy immunostimulyatsii [Morphological and functional features of the
thymus of rats during different age periods in health and at experimental immunostimulation].
Morfologiya. 2013; 7 (4): 11-17.
ФИЗИОЛОГИЯ
УДК 612.832;612.833
параметры моторных ответов человека при чрескожной электрической и электромагнитной стимуляции различных сегментов спинного мозга*
Д.А. Гладченко, С.М. Иванов, Е.Н. Мачуева, А.М. Пухов, С.А. Моисеев, И.В. Пискунов, Р.М. Городничев
ФГБОУ ВО «Великолукская государственная академия физической культуры и спорта»,
г. Великие Луки, Россия
e-mail: [email protected]
Известно, что значительную роль в управлении локомоциями человека играют нейрональные сети интернейронов спинного мозга, называемые генераторами шагательных движений. Установлена возможность внешней неинвазивной активации этих сетей различными способами. Мышечные ответы, вызванные разными видами активации, имеют специфические особенности. Ранее нами были изучены особенности активации нейрональных сетей спинного мозга на уровне Т11-Т12. На данном этапе изучались особенности параметров мышечных ответов при стимуляции различных сегментов спинного мозга. В работе использованы методы чрескожной электрической стимуляции (ЧЭССМ) и электромагнитной стимуляции (ЭМС) спинного мозга. Для статистической обработки данных применялся метод однофакторного анализа для повторных измерений (ANOVA). Некоторые параметры вызванных моторных ответов (ВМО) имели достоверные различия при стимуляции ростральных и каудальных сегментов поясничного утолщения. Так, значительно отличались пороги активации мышц при ЧЭССМ ростральных и каудальных сегментов. Последовательность активации мышц при ЧЭССМ ростральных и каудальных сегментов была одинакова, однако изменялась под воздействием ЭМС. Латентность ВМО зависела от локализации стимуляционного воздействия. Амплитуда ВМО при ЧЭССМ значительно превышала аналогичные величины при ЭМС. При обоих видах стимуляции шейного отдела пороги ВМО были достоверно ниже, чем у мышечных ответов нижних конечностей, вызываемых стимуляцией поясничного утолщения. Амплитуда ВМО большинства исследуемых мышц руки при стимуляции на уровне С7-Т1 была значительно выше под воздействием ЧЭССМ, чем при ЭМС. Таким образом, параметры ВМО в определённой степени зависят от вида стимуляции и её локализации.
Ключевые слова: чрескожная электрическая стимуляция спинного мозга, электромагнитная стимуляция спинного мозга, интернейрональные сети, ростральные и каудальные сегменты поясничного утолщения, моторные ответы.
Введение. Осуществление целенаправленных произвольных движений представляет собой важнейший аспект управляющей
* Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 16-04-00371, 16-34-01250.
деятельности головного и спинного мозга человека. Известно, что существенное значение в общей системе управления циклическими движениями (локомоциями) у человека имеют нейрональные сети интернейронов спинного мозга, локализованные в поясничном
