CC BY
41
DOI: 10.24412/1815-3917-2021-3-11-15
БИОМЕДИЦИНА | Т.19«№3«2021 / BIOMEDICINE | voU9«N53«2021
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ / ORIGINAL ARTICLES
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
DOI: 10.24412/1815-3917-2021-3-11-15
Морфологические особенности структур интрамуральных
сплетений толстой кишки
Р.Э.Бабаева
Азербайджанский Медицинский Университет, г.Баку, Азербайджан
Резюме: Целью исследования является получение комплексных морфологических данных о структурных особенностях энтеральной нервной системы толстой кишки. Изучено 32 препарата толстой кишки, полученных после резекции и биопсии. Для достижения поставленной цели использован универсальный метод, базирующийся на классических импрегнационных методах: интрасосудистом Ранье-Гойера и иммерсионном - Бильшовского-Грос. Результаты исследования показали, что в толстой кишке энтеральнаянервная система была представлена ганглиями и нервными отростками. Субмукозных ганглиев было больше в проксимальном отделе ободочной кишки, чем в дисталь-ном. Межмышечное сплетение толстой кишки имеет вид сети с ячейками разной формы и состоит из нервных узлов. В подслизистых и мышечных сплетениях толстой кишки между нейронами существует прямые синцитиальные связи.
Ключевые слова: энтеральная нервная система, толстая кишка, миентеральное сплетение, универсальный метод импрегнации.
Для цитирования: Бабаева Р.Э. Морфологические особенности структур интрамуральных сплетений толстой кишки. Биомедицина (Баку). 2021;19(3):11-15. DOI: 10.24412/1815-3917-2021-3-11-15
Поступила в редакцию: 10.06.2021. Принята в печать: 15.09.2021.
Morphological features of the structures of intramural plexuses of large intestine
Babaeva R.E.
Azerbaijan Medical University, Baku, Azerbaijan
Abstract: The aim of the study is to obtain complex morphological data on the structural features of the enteral nervous system of the large intestine. 32 colon preparations obtained after resection and biopsy were studied. To achieve the goal, a universal method based on classical impregnation methods was used: intravascular Ranier-Goyer and immersion - Bilshovsky-Gros.The results of the study showed that in the large intestine, the enteral nervous system was represented by ganglia and nerve processes. There were more submucous ganglia in the proximal colon than in the distal. The intermuscular plexus of the colon has the form of a network with cells of different shapes and consists of nerve nodes. In the submucous and muscle plexuses of the colon, there are direct syncytial connections between neurons.
Key words: enteric nervous system, large intestine, myenteric plexus, universal method of impregnation.
For citation: Babaeva R.E. Morphological features of the structures of intramural plexuses of large intestine. Biomedicine
(Baku). 2021;19(3): 11-15. DOI: 10.24412/1815-3917-2021-3-11-15
Received: 10.06.2021. Accepted: 15.09.2021.
Для корреспонденции:
Р.Э.Бабаева
Ассистент кафедры Анатомии человека и медицинской терминологии. Азербайджанский медицинский университет, г. Баку, Азербайджан
ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0582-0337 E-mail: ramilababayeva@mail.ru
Corresponding author:
Babaeva R.E.
Assistant at the Department of Human Anatomy and Medical Terminology, Azerbaijan Medical University, Baku, Azerbaijan. ORCID: https://orcid.org/0000-0002-0582-0337 E-mail: ramilababayeva@mail.ru
БИОМЕДИЦИНА I т.19«№3«2021 / BIOMEDICINE | voL19«№3«2021_
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ / ORIGINAL ARTICLES DOI: 10.24412/1815-3917-2021-3-11-15
ВВЕДЕНИЕ. Одним из отделов вегетативной нервной системы является энтеральная нервная система (ЭНС). Эта система объединяет все интра-муральные ганглий различных органов, обладающие относительно автономной сократительной способности. Начало изучению ЭНС было положено немецким анатомом и физиологом Георгом Мейснером и немецким невропатологом Леопольдом Ауэрбахом. Несмотря на более чем 150-летнюю историю изучения, она остается одной из наименее исследованных структур периферической нервной системы [1].
ЭНС представлена на всем протяжении желудочно-кишечного тракта двумя основными сплетениями - миентеральным (межмышечным) и субму-козным (подслизистым). Эти сплетения образованы интрамуральными ганглиями, которые содержат нейроны, глиальные клетки и нейропиль, нервными трактами, соединяющими ганглии, и нервными волокнами в мышечной оболочке, подсли-зистой основе и собственной пластинке слизистой оболочки [2]. Энтеральные нейроны характеризуются гетерогенностью и представлены афферентными, интер - и мотонейронами [3,4,5]. Энтеральные глиальные клетки различаются по морфологии и локализации, они располагаются в ганглиях и по ходу нервных волокон. Среди них выявляются прогениторные клетки, способные к глиогенезу и, возможно, нейрогенезу [6,7,8,9].
Нервная регуляция функций кишки является одной из наименее исследованных проблем физиологии желудочно-кишечного тракта. Ганглии желудочно-кишечного тракта отличаются от других внутриорганных и внеорганных ганглиев рядом структурных и физиологических особенностей, что поддерживает неослабевающий интерес многих исследователей [10]. До последнего времени основное внимание уделялось изучению бульбар-ных механизмов регуляции моторной деятельности верхних отделов желудочно-кишечного тракта, которые реализуются с участием блуждающих нервов [11]. Точная пространственная локализация и морфологические особенности нейронов, иннер-вирующих разные участки толстой кишки, остаются неясными [12].
Принимая во внимание вышеуказанное, нами поставлена цель: получить комплексные морфологические данные о структурных особенностях эн-теральной нервной системытолстой кишки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ. Изучено 32 препарата толстой кишки, полученных после резекции и биопсии. Для достижения поставленной цели использован универсальный метод, базирующийся на классических имп-регнационных методах: интрасосудистом Ранье-Гойе-
ра и иммерсионном - Бильшовского-Грос. Этот метод основан на способности разработанной технологии элективно повышать аргирофилию кровеносных, лимфатических сосудов и нервных элементов. Она определяется уровнем рН осаждения гидроокиси серебра из раствора его азотнокислой соли. Забор материала - через 3 - 5 минут с последующей фиксацией его в 10% аметанальном формалине, нейтрализованном тетра-борнокислым натрием (0,5 г на 1,0 л раствора). Замороженные срезы толщиной 25,0 - 30,0 мкм и площадью 6,0х 8,0 см ополаскивают дистиллированной водой, сушатся на фильтре и помещаются в раствор азотнокислого серебра (1,0 - 10,0%). Благодаря гидроокисям Mg, Са и Ва кровеносные и лимфатические микрососуды приобретают такую же аргифилию, как нейроци-ты и вегетативные нервные приборы [13].
Исследование проводилось согласно договору "О научно-техническом сотрудничестве" между Медицинским университетом "Реавиз" (Российская Федерация, город Самара) и Азербайджанским медицинским университетом (Азербайджан, город Баку).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ. Результаты исследования показали, чтов толстой кишке ЭНС была представлена ганглиями и нервными отростками.
На препаратах миентеральное сплетение имело вид сети, образованной ганглиями и соединяющими их нервными тяжами (рисунок 1).
В ганглиях располагались нейроны и глиаль-ные клетки. В толще мышечной оболочки выявлялись нервные волокна и сопровождающие их глиальные клетки. Количество миентеральных ганглиев не различалось между отделами ободочной кишки. Субмукозных ганглиев было больше в проксимальном отделе ободочной кишки, чем в дистальном, где они были единичными. Это связано с гистофизиологическими различиями указанных отделов ободочной кишки - в проксимальном отделе слизистая оболочка образует складки, а в
Рис.1. Миентеральное сплетение толстой кишки.
1. Ганглии; 2. Межузельковые тяжи. Универсальный метод импрегнации. Ув. Х 400.
БИОМЕДИЦИНА | Т.19«№3«2021 / BIOMEDICINE | VOU9*№3*2021
DOI: 10.24412/1815-3917-2021-3-11-15 ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ / ORIGINAL ARTICLES
Рис. 2. А - миентеральное сплетение толстой кишки. А - подслизистое сплетение толстой кишки.
1. Ганглии; 2. Нервные отростки. Универсальный метод импрегнации. Ув. Х 200.
дистальном они не выражены.
Нервные отростки определялись во всех оболочках ободочной кишки. Их количество было наибольшим в циркулярном слое мышечной оболочки по сравнению с продольным слоем, подслизис-той основой и собственной пластинкой слизистой оболочки (рисунок 2).
Миентеральное нервное сплетение было более массивным, чем субмукозное.Нервные волокна занимали около 1.2 (1.1;1.2)% площади собственной пластинки слизистой оболочки. Продольный слой мышечной оболочки, серозная оболочка и подслизистая основа были иннервированы сравнительно слабо.
Количество глиальных клеток на миентераль-ный ганглий зависело от отдела толстой кишки - в проксимальном отделе их было больше чем в дис-тальном.
По нашим данным, толстая кишка обладает внутриорганные ганглии, расположенных в межмышечном и подслизистом сплетениях. Межмышечное сплетение (Ауэрбаха) толстой кишки имеет вид сети с ячейками разной формы и состоит из нервных узлов, содержащих клетки I и II типов Догеля (рисунок 3), однако последние численно значительно преобладают (20-25 клеток и более).
В интрамуральных узлах толстой кишки имеется большое количество чувствительных нервных окончаний. При этом значительное число этих окончаний в узлах образовано отростками клеток 2-го типа Догеля. Большинство отростков этих нейронов очень длинные, которые уходят за пределы узла, проходят в составе межузловых тяжей.
По периферии узла эти нейроны имеют униполярную, псевдоуниполярную или биполярную форму, тогда как в центре встречаются и мультипо-
лярные клетки. Количество отростков у этих клеток колеблется от 2 до 6.
Исследования показали, что в подслизистых и мышечных сплетениях толстой кишки между нейронами существует прямые синцитиальные связи. Синцитиальные связи нейронов в вегетативных ганглиях кишечника обнаруживались постоянно. Эти были синцитиальные связи отростков и тел двух нейроцитов (рисунок 4).
По нашим данным, как и остальные отделы желудочно-кишечного тракта, толстая кишка обладает собственным нервным аппаратом, который представлен нейронами внутриорганных ганглиев, расположенных в узлах межмышечного сплетения Ауэрбаха и подслизистого сплетения Мейссне-ра.Согласно литературным данным, подслизистое сплетение представляет собой два тесно связанных между собой сплетения, так называемое поверхностное между циркулярным мышечным слоем и подслизистым, и глубокое - в толще подслизистого слоя. Поверхностное сплетение имеет широкопетлистый характер. В ганглии межмышечных и подс-лизистых нервных сплетений кишки имеется хорошо выраженная соединительная капсула [14].
По нашим данным 27.5 (23.9;27.9)% всех ми-ентеральных нейронов дистального отдела ободочной кишки - нитрергические. По Р. Gamageetal. (2013) доля нитрергических нейронов при исследовании тотальных препаратов у мышей достигает 41,7 %. Несоответствие полученных нами результатов данным Р. Gamageetal. (2013) может быть связано с тем, что авторы проводили исследование ЭНС на тотальных препаратах, а в нашем исследовании использованы гистологические срезы ободочной кишки [15].
Следует отметить, что в целом нейроны интра-
БИОМЕДИЦИНА I т.19*№3*2021 / BIOMEDICINE I vol.19*^3*2021
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ / ORIGINAL ARTICLES
DOI: 10.24412/1815-3917-2021-3-11-15
Рис. 3. Ганглий подслизистой основы толстой кишки.
1. Клетки Догеля; 2. Отростки клетки Догеля. Универсальный метод импрегнации. Ув. Х 600.
Рис. 4. Синцитиальные связи двух клеток Догеля в ганглиях межмышечного нервного сплетения толстой кишки.
1. Клетки Догеля; 2. Отростки клетки Догеля. Универсальный метод импрегнации. Ув. Х 900.
муральньгх ганглиев характеризуются значительной изменчивостью формы и числа отростков, что хорошо выявляется в исследованиях, выполненных на культуре ткани и в наблюдениях на живом нейроне [14].
Согласно полученным данным, чувствительные нервные окончания в интрамуральных узлах толстой кишки образованы отростками клеток 2 -го типа Догеля. Считается, что клетки Догеля 2 - го типа выполняют сенсорную функцию. Не исклю-
чено так же, что между нейроцитамимежмышчно-го и подслизистого сплетений существуют специальные функциональные связи [16].
Таким образом, в результате проведенного исследования получены данные, которые могут существенно расширить знания о энтеральной нервной системе толстой кишки, что позволит раскрыть ранее неизвестные вопросы, касающиеся этих важнейших образований, обеспечивающих процессы нервной регуляции этого органа.
Литература
1. Fumess J.B. The enteric nervous system and neurogastroenterology. Nature Reviews Gastroenterology and Hepatology. 9(5):286-94. DOI: 10.1038/nrgastro.2012.32.
2. Sadlinski V.B., Rahimov Z.X. Bezi laborator heyvanlarin toxumdasiyici axacaqlarinin xolinergik ve nora-drenergik innervasiyasi. Azerbaycan Tibb Jurnali, 2002;2:70-72.
3. Фоканова О. А., Румянцева Т. А. Изменения NADPH-D-позитивных нейронов интрамуральных ганглиев прямой кишки под влиянием капсаицина. Успехи современной науки. 2017; 2(2): 207-10
4. Wood J.D. Enteric Nervous System: Neuropathic Gastrointestinal Motility. Dig Dis Sci. 2016;61(7):1803-16. DOI: 10.1007/s 10620-016-4183-5.
5. Kandel E.R., Schwartz J.H., Jessell T.M. Principles of Neural Science, 5th edition. McGraw-Hill Education. 2012; 1760.
6. Joseph N.M., He S., Quintana E., Kim Y.G., Nunez G., Morrison S.J. Enteric glia are multipotent in culture but primarily form glia in the adult rodent gut. J Clin Invest.2011; 121(9):3398-411. DOI: 10.1172/JCI58186.
7. Brown I., Gulbransen B.The antioxidant glutathione protects against enteric neuron death in situ, but its depletion is protective during colitis. Am J PhysiolGastrointest Liver Physiol. 2018; 314(1):G39-G52. DOI: 10.1152.
8. Belkind-Gerson J., Hotta R., Nagy N. et al. Colitis induces enteric neurogenesis through a 5-HT4-depend-ent mechanism. Inflamm Bowel Dis. 2015;21(4):870-8. DOI: 10.1097/MIB.0000000000000326.
9. Kulkarni S., Micci M.A., Leser J.et. al. Adult enteric nervous system in health is maintained by a dynamic balance between neuronal apoptosis and neurogenesis. Proc Natl Acad Sci USA. 2017;114(18):E3709-E3718
10. Ноздрачев А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга. Санкт-Петербург: Наука, 2018:232.
11. Пантелеев С.С., Багаев В.А., Ноздрачев А.Д. Кортикальная модуляция висцеральных рефлексов. Санкт-Петербург: Издательство СПб университета. 2014:208.
_БИОМЕДИЦИНА | т.19«№3«2021 / BIOMEDICINE | voM9«№3«2021
DOI: 10.24412/1815-3917-2021-3-11-15 ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ / ORIGINAL ARTICLES
12. Changfeng Tai., August M Booth., William C de Groat., James R Roppolo. Bladder and urethral sphincter responses evoked by myostimulation of S2 sacral spinal cord in spinal cord intact and chronic spinal cord injured cats. Exp Neurol. 2004;190(1):171-83. DOI: 10.1016/j.expneurol.2004.07.001..
13. Марков И.И. ПетровЕ.С., Маркова В.И.Универсальный метод элективного выявления аргирофильных структур. Морфологические ведомости. 2016;1:116-119.
14. Сотников О С. К дискуссии о синцитиальных связей в нервной системе. Морфология. 2010:3:7683.
15. Gamage P.P., Ranson R.N., Patel B.A., Yeoman M.S., Saffrey M.J. Myenteric neuron numbers are maintained in aging mouse distal colon. NeurogastroenterolMotil. 2013;25(7):e495-e505. DOI: 10.1111/nmo.12114.
16. Costa M. Memories and Promises of the Enteric Nervous System and Its Functions. AdvExp Med Biol. 2016;891:1-9. DOI: 10.1007/978-3-319-27592-5_1.
References
1. Fumess J.B. The enteric nervous system and neurogastroenterology. Nature Reviews Gastroenterology and Hepatology. 9(5):286-94. DOI: 10.1038/nrgastro.2012.32.
2. Shadlinski V.B., Rahimov Z.X. Cholinergic and noradrenergic innervation of the seminal vesicles of some laboratory animals. Azerbaijan Medical Journal. 2002;2:70-72. (in Azerbaijani)
3. Fokanova O. A., Rumyantseva T. A. Modification of NADPH-D-positive neurons by intramural rectal ganglia under the action of capsaicin. Uspekhi sovremennoi nauki. 2017; 2(2): 207-10 (in Russian).
4. Wood J.D. Enteric Nervous System: Neuropathic Gastrointestinal Motility. Dig Dis Sci. 2016;61(7):1803-16. DOI: 10.1007/s10620-016-4183-5.
5. Kandel E.R., Schwartz J.H., Jessell T.M. Principles of Neural Science, 5th edition. McGraw-Hill Education. 2012; 1760.
6. Joseph N.M., He S., Quintana E., Kim Y.G., Nunez G., Morrison S.J. Enteric glia are multipotent in culture but primarily form glia in the adult rodent gut. J Clin Invest. 2011; 121(9):3398-411. DOI: 10.1172/JCI58186.
7. Brown I., Gulbransen B. The antioxidant glutathione protects against enteric neuron death in situ, but its depletion is protective during colitis. Am J PhysiolGastrointest Liver Physiol. 2018; 314(1):G39-G52. DOI: 10.1152.
8. Belkind-Gerson J., Hotta R., Nagy N. et al. Colitis induces enteric neurogenesis through a 5-HT4-depend-ent mechanism. Inflamm Bowel Dis. 2015;21(4):870-8. DOI: 10.1097/MIB.0000000000000326.
9. Kulkarni S., Micci M.A., Leser J. et. al. Adult enteric nervous system in health is maintained by a dynamic balance between neuronal apoptosis and neurogenesis. Proc Natl Acad Sci USA. 2017;114(18):E3709-E3718
10. Nozdrachev A.D. Vegetative reflex arch. Sankt-Peterburg: Nauka, 2018:232 (in Russian).
11. Panteleev S.S., Bagaev V.A., Nozdrachev A.D. Cortical modulation of visceral reflexes. Sankt-Peterburg: Izdatel'stvo SPb universiteta. 2014:208 (in Russian).
12. Changfeng Tai., August M Booth., William C de Groat., James R Roppolo. Bladder and urethral sphincter responses evoked by microstimulation of S2 sacral spinal cord in spinal cord intact and chronic spinal cord injured cats/ Exp Neurol. 2004;190(1): 171-83. DOI: 10.1016/j.expneurol.2004.07.001.
13. Markov I.I. Petrov E.S., Markova V.I.A universal method for the elective detection of argyrophilic structures. Morfologicheskievedomosti. 2016;1:116-119 (inRussian).
14. Sotnikov O.S. Towards a discussion about syncytial connections in the nervous system. Morfologiya. 2010:3:76-83 (in Russian).
15. Gamage P.P., Ranson R.N., Patel B.A., Yeoman M.S., Saffrey M.J. Myenteric neuron numbers are maintained in aging mouse distal colon. NeurogastroenterolMotil. 2013;25(7):e495-e505. DOI: 10.1111/nmo.12114.
16. Costa M. Memories and Promises of the Enteric Nervous System and Its Functions. Adv Exp Med Biol. 2016;891:1-9. DOI: 10.1007/978-3-319-27592-5_1.
