Морфологические особенности linnaea borealis L. в условиях Северного Прибайкалья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

_МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «СИМВОЛ НАУКИ» №2/2016 ISSN 2410-700Х_

УДК 581.41

Бурдуковский Александр Иванович

аспирант кафедры ботаники БГУ, г. Улан-Удэ, РФ E-mail: aburdukovskii@mail.ru Бухарова Евгения Васильевна Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ФГБУ «Заповедное Подлеморье»

г. Улан-Удэ, РФ E-mail: darakna@mail.ru Казаков Максим Владимирович аспирант кафедры ботаники БГУ, г. Улан-Удэ, РФ E-mail: atamax89@yandex.ru

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ LINNAEA BOREALIS L. В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОГО ПРИБАЙКАЛЬЯ.

Аннотация

В статье представлены результаты исследований морфологии линнеи северной на территории Баргузинского заповедника и Фролихинского заказника. Linnaea borealis является фоновым видом горнотаежных лесов северо-восточного Прибайкалья, встречаясь в разных биотопах от побережья до верхней границы леса. Полученные результаты позволяют сделать вывод о принадлежности линнеи северной к группе кустарничков шпалерного типа. Корневая система клонов линнеи северной из придаточных корней поверхностная, что делает растение восприимчивой к изменению гидрологического режима и антропогенных воздействий. Косвенно на это указывают морфологические показатели (длина) листьев линнеи в разных биотопах.

Ключевые слова.

Жизненная форма, линнея северная, побег, кустарничек.

Введение.

Линнея северная (Linnaea borealis L.) представитель монотипного рода, являясь космополитным видом, встречается практически на % поверхности суши. Ее ареал включает тундровую и лесную зону, альпийский и субальпийский пояс Евразии и Северной Америки. На территории России линнея растёт на севере Европейской части, на Северном Кавказе, в Сибири и на Дальнем Востоке. Линнея северная рассматривается в основном как лекарственное растение, т.к. является ценным в фармацевтическом отношении видом. Растение обладает противовирусной, диуретической, иммуностимулирующий активностью [7]. Тем не менее, целенаправленных изучений Прибайкальской популяции этого важного в ценотическом отношении и перспективного лекарственного вида не проводилось.

Linnaea borealis относится к вечнозеленым кустарничкам, с зимующими листьями на двух и трехлетних побегах. На четвертый год побеги теряют листья, и вертикальное положение сменяется горизонтальным.[10] Линнея имеет опушение железистыми волосками, с нитевидными стелющимися побегами длиной до двух метров и боковыми прямостоячими или приподнимающимися веточками высотой 1-15 см. Помимо железистого опушения, ветви покрыты короткими прижатыми серыми волосками. У линнеи активно образуются придаточные корни, позволяя укореняться побегам, закрепляя их и увеличивая площадь питания.

Листья супротивные, яйцевидные или эллиптические, длиной до 2 см, кожистые, в верхней части обычно с 1-3 зубцами с каждой стороны, на верхушке нередко с мозолистым остроконечием, опушенные с обеих сторон (особенно густо вдоль средней жилки с нижней стороны) прижатыми волосками и редкими железками, резко суженные в оттопыренно-волосистый черешок. Цветки собраны в двух-, реже четырехцветковые полузонтики, которые располагаются на прямостоячих железисто-опушенных цветоносах высотой до 10 см. Верхушечные листья соцветия прицветникообразные, длиной до 4 мм, линейно-ланцетные; цветоножки нитевидные, поникающие, под цветками с двумя парами накрест лежащих

_МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «СИМВОЛ НАУКИ» №2/2016 ISSN 2410-700Х_

яйцевидных мясистых прицветничков, которые после цветения разрастаются при плодах отгибом, глубоко рассеченным на пять узких долей.

Цветки длиной чуть более одного сантиметра, душистые, с приятным запахом, напоминающим запах миндаля или ванили, аромат усиливается ночью. Венчик воронковидно-колокольчатый, зигоморфный, надрезанный на пять неравных яйцевидных или эллиптических тупых лопастей, изнутри розовый, с тёмнокрасными полосками (иногда у венчика другой цвет — от белого до лилового). Цветки у линнеи всегда поникшие, это приспособление растения для сохранения в сухости пыльцы во время дождя. Тычинок четыре, из них две — более длинные; столбик удлинённый, рыльце покрыто сосочками и выделяет сахаристый сок. Пестик с нитевидным столбиком, головчатым рыльцем и нижней яйцевидной завязью. Опыление происходит с помощью насекомых, которых привлекает нектар, выделяемый в основании трубки венчика. От насекомых, бесполезных для опыления, нектар защищён: от мелких насекомых — длинными волосками внутри трубки, от нелетающих — липким железистым опушением цветоножки. Возможно и самоопыление. В условиях Европейской части России растение цветёт в июне — июле.

Плод — почти сухая односемянная костянка, длиной около 3 мм с одной развитой косточкой (хотя семязачатков обычно 3-5), покрыты с двух сторон железистыми прицветничками, остающимися при плоде после созревания. Плоды созревают в июле — августе. Для линнеи характерна эпизоохория: плоды распространяются животными (в том числе птицами), прилепляясь к ним с помощью липких прицветников и мельчайших крючочков [1].

Linnaea borealis растет в тенистых, темнохвойных лесах, реже - в смешанных и лиственных, в затененных местах тундр среди мхов. На территории Западного Забайкалья и Прибайкалья представлена очень широко. Целью наших исследований является всестороннее изучение морфологических особенностей линнеи северной в условиях Северного Прибайкалья. Для достижения этой цели необходимо было выполнить следующие задачи:

1) Изучить морфологические особенности

2) Ценотическую приуроченность вида.

В данной статье приводятся результаты исследований, решающих первую задачу по изучению экологии и биологии линнеи северной.

Материалы и методы.

Материалы были собраны в результате экспедиционных работ на северо-восточном побережье оз. Байкал на территории Баргузинского заповедника и Фролихинского заказника в 2014-2015 годах. Исследования проводились по общепринятым методикам, используемых в популяционных работах. Изучение фитоценотической приуроченности линнеи проводилось маршрутным и полустационарным методами. В рамках проведенных исследований были заложены пробные участки в разных типах леса в нижнем лесном поясе и на побережье Байкала, на которых были сделаны геоботанические описания, собран гербарий. На каждом участке случайным образом закладывались площадки размером 1 кв. м, с которых было отобрано по 10 образцов и проведены морфометрические измерения взрослых (g2-3) особей. Жизненная форма определялась по взрослым особям, находившимся в средневозрастном генеративном состоянии [4, 5, 6]. Строение побеговой системы проанализировано с учетом исследований Е.Е. Тимошок морфологии клюквы [8].

Геоботаническое описание и анализ сообществ выполняли по методикам А.А, Юнатова [9], А.А. Корчагина [2], В.М. Понятовской [3]. Статистическую обработку данных проводили с использованием пакета прикладных программ Excel 07 по методикам, принятым в биологических исследованиях.

Кроме собственных наблюдений использовались материалы сотрудников заповедника, изложенные в Летописи природы.

Результаты и обсуждения.

Linnaea borealis является фоновым видом горно-таежных лесов северо-восточного Прибайкалья, участвуя вместе с гудайерой ползучей (Goodyera repens), мителлой голой (Mitella nuda), кислицей (Oxalis acetosella), майником (Maianthemum bifolium), седмичником (Trientalis europaea), грушанкой (Pyrola rotundifolia) и др. в нижнем травянисто-кустарничковом ярусе тайги. В то же время, в заповеднике линнею

_МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «СИМВОЛ НАУКИ» №2/2016 ISSN 2410-700Х_

отмечали в разных биотопах от побережья до верхней границы леса: в долине р. Шумилиха в сосново-кедровом зеленомошном лесу; в долине р. Таркулик в кедрово-лиственичном лесу с примесью пихты и ели; на каменистом побережье Байкала на старой гари у р.Шумилиха; в устье р.Таркулик, на песчаной поляне; на берегу Байкала в губе Давше, в разреженном сосново-кедровый лесу, в устье р.Давше на заболоченном участке у реки; в долине р. Давше на верхней границе леса в кедрово-пихтовом баданово-черничном долгомошно-зеленомошном лесу. Местами линнея образует сплошной ковер (рис.1.), но чаще теряется среди других трав, выделяясь лишь на поваленных деревьях или пнях, покрывая их сплошным покровом.

При описании жизненной формы Linnaea borealis можно отметить, что в темнохвойных сообществах Прибайкалья при постоянном увеличении лесной подстилки, у линнеи происходит верхушечное нарастание надземных побегов и последовательное укоренение погребенных осей.

Наши исследования показали, что надземная часть линнеи образована побегами двух типов -длинными горизонтальными и короткими прямостоячими, образованными из боковых почек на прошлогодних приростах длинных побегов. Размер длинных побегов варьирует в разных типах леса от 50 до 130 см.

Нами установлено, что в структуре взрослых клонов (g2-3) линнеи северной выделяются надземные и «подземные» (покрытые подстилкой) части. В исследованных ценопопуляциях длина надземной части клонов колеблется от 100 до 170 см, подземной части от 90 до 180 см. Надземные части взрослых клонов представлены в основном горизонтальными вегетативными, ортотропными вегетативными и генеративными побегами.

Таблица 1

Длина побегов линнеи северной в биотопах с разной увлажненностью

№ Растительные сообщества, ранжированные по увеличению степени увлажненности биотопам Длина побегов первого порядка(см) Длина годичных приростов (см)

1 Разнотравно-брусничный сосновый лес 2,9 3,6

2 Бруснично-зелономошный сосновый лес 3,7 4,25

3 Елово-лиственичный зеленомошный лес 4,4 3,5

4 Сосново-брусничный зеленомошный лес 6,65 4,1

5 Сосново-лиственичный лес 5,2

6 Кедрово-лиственничнный брусничный лес 6,1

7 Лиственично-кедровый баданово-разнотравный лес 6,1 6,05

8 Бруснично-моховой лиственничный лес 9,3

9 Сосново-лиственничный богато-разнотравный лес с тополем 5,9 3,4

10 Хвощево-бруснично-сфагновое болото 4,9

В исследованных ценопопуляциях, в надземной и «подземной» части были выделены побеги, сформировавшиеся от одного до нескольких лет назад. Надземные части клонов, представлены облиственными побегами, располагаются на поверхности подстилки. Вегетативные и генеративные побеги текущего года приподнимаются над поверхностью подстилки и достигают размеров 6,05 см. Побеги, длинной 2,9 - 9,3 см сформированные 2-3 года назад, лежат на поверхности подстилки. Наибольшие размеры имеют побеги в биотопах с достаточным увлажнением (табл.1), но без избыточного увлажнения. Полученные данные по длине побегов в разных биотопах являются предварительными и требуют наблюдений в течение нескольких лет.Побеги сформировавшиеся 3-4 года назад, погружаются в подстилку, листья на них желтеют,

_МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «СИМВОЛ НАУКИ» №2/2016 ISSN 2410-700Х_

чернеют и отмирают. В этих условиях у «подземной» части образуются корни. В ходе исследований, при раскопке клонов линнеи северной и анализе структуры их надземной и «подземной» частей, были выделены вегетативные и генеративные клоны. У первых, в надземной и «подземной» частях присутствуют только вегетативные побеги, число которых колеблется от 5 до 9-12. Генеративные побеги или их следы отсутствуют также и в «подземной» части.

В структуре генеративных клонов присутствуют как вегетативные, так и генеративные побеги текущего и (или) предшествующих лет (хорошо заметные на погруженных в подстилку частях клонов), образующиеся в пазухах листьев плагиотропных побегов и нарастающие симподиально. Число генеративных побегов, в надземной и «подземной» частях клонов достигает 8-10. Следовательно, генеративные клоны линнеи северной плодоносят ежегодно или с перерывом в один-два года. Корневая система линнеи северной состоит только из придаточных корней, в верхнем горизонте подстилки. Корневая система обновляется по мере роста надземной части клона и погружения нижней части в подстилку.

Таблица 2

Длина листьев

Сообщество Длина листьев (см)

Рододендрово-осоковый еловый лес 1,1

Рододендрово-брусничный еловый лес 1

Березово-рододендрово-сосновый лес 0,9

Хвощево-осоково-сосновый лес 1

Хвощево-сосново-березовый лес 0,65

Разнотравно-брусничный сосновый лес 0,9

Зеленомошные еловый лес с хвощем и брусникой 1

Папоротнико-зеленомошный кедровый лес 0,7

Листья у линнеи расположены супротивно на коротких черешках, широкояйцевидные или эллиптические, иногда почти круглые, по краям цельные или слегка зубчатые, длиной до 14 мм, опушённые с обеих сторон прижатыми волосками и редкими желёзками. Средняя длина листа составляет 0,9 см (табл. 2). При этом нижние листья имеют наименьшие размеры - 6-9 мм. Наибольшие размеры листьев демонстрируют особи, произрастающие в условиях осоково-еловых лесов, то есть в с биотопах с высоким увлажнением. Выводы.

В результате проведенных исследований жизненной формы линнеи северной мы относим ее к группе вегетативно-подвижных кустарничков шпалерного типа [8]. Корневая система клонов линнеи северной из придаточных корней поверхностная, что делает растение восприимчивой к изменению гидрологического режима и антропогенных воздействий. Косвенно на это указывают морфологические показатели листьев линнеи в разных биотопах.

Анализируя полученные материалы можно заключить что, разрастание клонов при постоянном погружении их нижних частей в нарастающую подстилку обеспечивает основной способ самоподдержания её ценопопуляций в горно-таежных условиях. Список использованной литературы:

1. Губанов И.А. и др. Linnaea borealis L. — Линнея северная // Иллюстрированный определитель растений Средней России. В 3 т. — М.: Т—во науч. изд. КМК, Ин-т технолог. иссл., 2004. — Т. 3. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные). — С. 262.

2. Корчагин А.А. Видовой состав растительных сообществ и методы его изучения. В кн.: Полевая геоботаника. — М.—Л.: Наука. — 1964. — т.3. — С. 39—62.

3. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах. В кн.: Полевая геоботаника. М.—Л.: Наука, 1964. — т.3. — С.209—299.

4. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / Полевая геоботаника. — М.—Л. — 1964. — т 3. - С.146 — 205

МЕЖДУНАРОДНЫЙ НАУЧНЫЙ ЖУРНАЛ «СИМВОЛ НАУКИ» №2/2016 ISSN 2410-700Х

5. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии "жизненная форма" растений. // Бюлл. МОИП. отд. биологич. т. 85, вып. 6 — 1980. — с. 75—86.

6. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. // Итоги науки и техники.

— 1972. т. 1, Ботаника. - С. 84—168.

7. Струсовская О.Г., Буюклинская О.В., Гавриленкова О.В. Изучение травы линнеи северной // Фармация.

— 2007. —N 4. — С.17—19.

8. Тимошок Е.Е. Экология и биология брусничных в Сибири. - Томск: Изд-во НТЛ, 2006. - 216 с.

9. Юнатов А.А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей. — В кн.:Полевая геоботаника. М.—Л.: Наука. — 1964, т.3. — с. 9—36.

10.Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. — Учпедгиз. —1957.

© Бурдуковский А.И., Бухарова Е. В., Казаков М. В., 2016

УДК: 579.62

Гаврилин Кирилл Владимирович

доктор биол. наук, профессор ФГБОУ ВО МГУТУ им. КГ. Разумовского (ПКУ), г. Москва, РФ

E-mail: k.gavrilin@yandex.ru Ридигер Анна Валерьевна канд. биол.наук, доцент ФГБОУ ВО МГУТУ им. КГ. Разумовского (ПКУ), г. Москва, РФ

E-mail: annaridiger@yandex.ru Пономарев Андрей Константинович канд. биол. наук, доцент ФГБОУ ВО МГУТУ им. КГ. Разумовского (ПКУ), г. Москва, РФ

E-mail: ponomarev777@inbox.ru

РАЦИОНАЛЬНАЯ ХИМИОТЕРАПИЯ БАКТЕРИОЗОВ РЫБ В РОССИЙСКОЙ АКВАКУЛЬТУРЕ

Аннотация

Статья содержит рекомендации по применению различных антибактериальных соединений при терапии бактериальных болезней рыб. Приведены данные по мониторингу уровня циркуляции антибиотикорезистентных штаммов основных групп возбудителей.

Ключевые слова Бактериальные болезни рыб, антибиотики, химиотерапия

Рыбоводство, как любое интенсифицированное животноводство сталкивается проблемами бактериальных болезней животных - объектов выращивания. Если рассматривать рыбоводство, то необходимо учитывать сложности связанные со спецификой водной среды и патогенов рыб. Например, для распространения инфекции среди наземных животных необходимы факторы передачи, рыба окружена водой, которая и является этим фактором. Ряд условно-патогенных для рыб бактерий постоянно находятся в тесном контакте с макроорганизмом, являясь нормальной микрофлорой кишечника, жабр, поверхности тела. Это и целый ряд других «неприятных» факторов обуславливают жесткую зависимость успешности современной аквакультуры от возможности проведения эффективной антимикробной терапии. В отечественную аквакультуру (рыбоводство) антибиотики «пришли» в середине 50-х годов прошлого века, благодаря работам выдающегося советского ихтиопатолога А.И. Канаева [4, с. 1]. За два года до этого