CC BY
44
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2005 Биология Вып. 6
УДК 597.553.2
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕШУИ РУЧЬЕВОГО И РЕЧНОГО ЭКОТИПОВ ЕВРОПЕЙСКОГО ХАРИУСА
Е. А. Зиновьев, С. Э. Коротаева
Пермский государственный университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15
Описаны особенности поверхностной скульптуры чешуи у разнотипных популяций хариуса бассейна р. Камы; приведены данные о структуре и частоте встречаемости «мальковых колец», «нерестовых марок», описана специфика формирования годовых колец, проанализированы наиболее типичные затруднения, возникающие при определении возраста у хариусов.
Уже более 100 лет чешуя остаётся наиболее общим объектом исследования при изучении роста и возраста рыб естественных популяций (Чугуно-ва, 1959; Мина, Клевезаль, 1970; Ваганов, 1978; Bagliniere, Le Louame, 1987; Дгебуадзе, 2001 и др.). Несмотря на появление новых фотометрических методик по объективизации и автоматизации исследований чешуи (Ваганов, 1978), визуальный способ описания чешуи и определения возраста не теряет своего значения. В целях определения возраста исследуется расположение склеритов и других орнаментов на поверхности Чешуи (Ваганов, 1978; Meunier, 1988; Анацкий, 1992; и др.).
Впервые описание морфологических особенностей чешуи европейского хариуса приводится в работе Хуттона (Hutton, 1923). Затем появились работы, рассматривающие морфологию чешуи хариусов из водоёмов Скандинавии (Gustafson, 1948), Великобритании (Jones, 1953; Hellawell, 1969), Франции (Micha,1971; Bagliniere, Le Louame, 1987) и ряда водоёмов России (Зиновьев, 1967; Михель, Зиновьев, 1976; Богданов и др. 1978). Тем не менее аспекты, связанные с характеристикой зон чешуи, соответствующих периодам с различной скоростью роста, регистрацией на чешуе некоторых биологических событий нециклического характера, особенностями поверхностной скульптуры чешуи субвидовых единиц, изучены недостаточно.
В настоящей работе приведены результаты изучения структуры чешуи европейского хариуса на примере популяций ручьевого экотипа (р. Межевая Утка, р. Ашка, р. Быковка, р. Васильевка, р. Пыж, р. Сарабаиха) и речного экотипа (р. Више-ра, р. Вёлс, р. Сылва, р. Вильва).
Внешний вид исследованной чешуи соответствует описаниям и фотографиям таковой у вида из водоёмов Западной и Центральной Европы (Hut-
ton, 1923; Зиновьев, 1967; Hellawell, 1969; Micha, 1971; Blachuta et al., 1986; Bagliniere, Le Louame, 1987), а также востока ареала. На чешуе европейского хариуса в возрасте 1+ лет и старше чётко фиксируются четыре сектора: краниальный, каудальный и два латеральных. Склериты расположены концентрически вокруг центра чешуи, практически повторяя её форму (рис., А). В переднем секторе чешуи имеется от 2 до 5 разноразмерных лопастей. В разнотипных популяциях хариуса формирование лопастей в переднем секторе чешуи происходит на первом-втором годах жизни при длине рыбы 5-7 см и зависит в большей мере от длины рыбы, чем от возраста.
В краниальном секторе склериты уже у сеголетков волнообразно искривляются, почти повторяя рисунок лопастей, часто прерываются и смещаются друг относительно друга (рис., В). Расстояние между склеритами в этом секторе минимально. Определение границ годовой зоны, чтение возраста и подсчёт склеритов по переднему сектору очень затруднительны, особенно у старших возрастных групп.
В каудальном секторе концентрическое расположение склеритов сохраняется только до второго-третьего, реже - четвёртого года жизни (рис., Г) Склериты, формирующиеся в более позднем возрасте, имеют волнообразный рисунок, истончаются, по сравнению со склеритами соответствующей годовой зоны в других секторах, частично резор-бируются, иногда смещаются относительно друг друга, маскируются крупными пигментными клетками. В этом секторе отмечено минимальное количество склеритов в годовой зоне, расстояния между ними максимальны. Надёжная фиксация возраста отсутствует, особенно у старших возрастных групп.
Наибольшая равномерность расположения
© Е. А. Зиновьев, С. Э. Коротаева, 2005
склеритов отмечена в латеральном секторе чешуи и области "плеча" на границе с передним сектором (рис., Б). Здесь наиболее чётко фиксируются циклические события, сопровождающие рост. Вместе с тем в этом секторе наиболее часто встречаются различные добавочные отметки.
Наиболее отчётливы годовые кольца на чешуе молодых рыб (0+ лет - 3+ лет). У старших возрастных групп (4+ и более лет) подсчёт годовых колец по периферии затруднён из-за малого расстояния между склеритами, он требует большого увеличения (8><4, 8><7). Определить визуально начало "зимней" зоны весьма затруднительно, тогда как наружная граница хорошо различима. Структура "зимней" зоны по разным секторам неодинакова. В боковом секторе эта зона представлена наибольшим количеством плотно расположенных склеритов, причём разрушенные склериты в этой зоне обычны у рыб старших (4+ лет и более) возрастов. В области "плеча:" "зимняя" зона может заканчиваться 1-2 не ясно выраженными или прерывистыми склеритами. В краниальном секторе "зимняя" зона заканчивается 1-2 прерывистыми, сближенными склеритами. Границы этой зоны в кау-
дальном секторе трудноопределимы уже начиная со второго-третьего годов жизни рыб. Структура "зимних" зон у разнотипных популяций бассейна Камы принципиальных отличий не имеет.
На чешуе европейского хариуса обнаружены различные дополнительные отметки и аномалии поверхностной скульптуры. В исследованных нами выборках выявлены специфические видоизменения склеритного рисунка в области бокового сектора и "плеча" чешуи, которые мы считаем нерестовыми отметками. Они представляют собой довольно обширную зону эрозии по наружному краю "зимней" зоны. В популяциях ручьевого экотипа отметки такого рода впервые обнаруживаются на границе второго и третьего годовых колец, у представителей речного экотипа - не ранее окончания третьего года жизни, что согласуется с данными о времени наступления половой зрелости экотипов (Зиновьев, 1967, 1992, 1995). Только часть особей имеет данные отметки. Наличие "нерестовых марок" не приводит к дополнительным сложностям при определении возраста.
На чешуе хариусов исследованных популяций встречается "мальковое кольцо", значительно за-
В Г
Общий вид и особенности поверхностной скульптуры чешуи хариуса:
А - общий вид чешуи (1 - краниальный сектор; 2 - латеральные сектора; 3 - каудальный сектор; 4 - лопасти в краниальном секторе), Б - расположение склеритов в латеральном секторе, В - расположение склеритов в краниальном секторе, Г - расположение склеритов
в каудальном секторе
96
Е. А. Зиновьев, С. Э. Коротаева
трудняющее идентификацию первого года жизни. Длина хариуса, соответствующая размерам этого кольца, колеблется от 28 до 35 мм, тогда как размеры годовика обычно больше. Кроме того, особи при таких размерах обычно не имеют полного че-шуйного покрова. Число склеритов, составляющих это кольцо, колеблется от 3 до 5, в среднем - 3,1 склерита, что значительно меньше среднего числа склеритов, формирующихся на чешуе в течение первого года жизни в любой из исследованных популяций. Частота встречаемости "малькового кольца" не является популяционной характеристикой и может существенно отличаться в разные годы. Так, в сборах хариуса из р. Сарабаиха 1986 г. встречаемость "малькового кольца" в возрастной группе 1+ лет составила 8%, в сборах 1987 г. в группе 1+ лет - 14%. Наличие "малькового кольца", скорее вс^го, отражает изменение условий жизни молоди на ранних этапах онтогенеза (характер питания, миграции). Для точной его идентификации необходим подсчёт склеритов в первой годовой зоне.
В пределах зоны "летних" склеритов у ряда особей из разных популяций отмечено появление на чешуе нескольких (2-3) сближенных склеритов. Н.И. Чугунова (1959) определяет такие формы, как добавочное кольцо, возникающее при случайной задержке роста. К формированию дополнительных зон может приводить любой физиологический шок, количественные колебания в питании, изменчивость среды, болезни и наличие паразитов (Bilton, Robins, 1971), нециклические климатические изменения (Meunier, 1988). У хариуса исследованных популяций добавочное кольцо представлено двумя, очень редко тремя, сильно сближенными, практически "слипшимися" друг с другом концентрическими склеритами, расположенными в зоне широко раздвинутых склеритов. Вне дополнительного кольца расстояния между склеритами либо постоянны, либо плавно уменьшаются. Описанные кольца отмечены на чешуе у всех исследованных популяций, хорошо читаются до пятой годовой зоны и не затрудняют определение возраста, если находятся в центре зоны интенсивного роста или в непосредственной близости к "зимней" зоне. В случае, когда такое кольцо расположено в начале зоны "летних" склеритов, возникают трудности с определением границы "зимней" зоны предыдущего кольца.
Морфологические особенности чешуи на ранних этапах онтогенеза изучались у сеголеток и молоди европейского хариуса речного экотипа (р. Вильва, р. Сылва) и ручьевого экотипа (р. Быковка, р. Васильевна, р. Пыж, р. М. Утка). Чешу? у хариусов исследованных популяций появляется при длине тела, по Смитсу, 34.7-36.4 мм. В этот период чешуя имеет округлую форму с высоко расположенным центром. Сектора чешуи чётко не разграничены. Склериты малочисленны (1-3), расстояния между ними оди-
наковы по всем радиусам. С увеличением размеров рыбы до 50-70 мм чешуя приобретает характерную форму, сохраняется высокое расположение центра чешуи, но изменяется характер расположения склеритов в разных секторах.
Формирование у молоди (0+, 1+ лет) "зимней" зоны происходит так же, как и у взрослых особей. Первые склериты этой зоны закладываются в латеральном секторе, и далее их формирование продолжается в краниальном направлении в зоне "плеча" чешуи. Время начала образования "зимней" зоны на чешуе колеблется в широких пределах (август-ноябрь) как у ручьевых, так и у речных рыб и зависит от многих факторов, в частности от температуры воды, как это отмечено у многих других видов рыб (Дгебуадзе, 2001). Часть молоди, отловленной ранней весной (март - начало мая), не имеет на чешуе сформированного годового кольца, регистрирующего первый год жизни. Годовое кольцо у рыб, отловленных в более поздние сроки, обозначается лишь на границе с более широко расположенными склеритами прироста следующего года (рис., А). По данным наших сборов, это характерно для медленнорастущих особей как из рек, так и из ручьёв. Без учёта такой особенности формирования склеритного рисунка возможны ошибки в определении возраста.
Таким образом, чешуя европейского хариуса разнотипных популяций имеет сходный облик. На ранних стадиях онтогенеза сходство выше, с возрастом чешуя хариуса приобретает некоторые специфические популяционные черты: меняется количество и расположение лопастей, характер формирования "зимней" зоны, тип и частота встречаемости дополнительных отметок, величина годовых зон роста ("кольцо"). Первый год жизни не всегда фиксируется на чешуе молоди как речного, так и ручьевого экотипов. У всех популяций возраст и прочие параметры целесообразно определять по боковому сектору и, особенно, по области "плеча" чешуи (диагональный радиус). Характерных особенностей поверхностной скульптуры чешуи, способных служить надёжными "маркёрами" отдельных экотипов, не обнаружено. Описанные нюансы строения имеют, скорее, популяционный характер и в большей степени не специфически связаны с динамикой условий окружающей среды. Вместе с тем поиск экотипических маркёров следует продолжить, так как если нет постоянных черт отличия, то могут быть обнаружены расхождения в частоте проявления некоторых деталей скульптуры (эрозии, разрывы склеритов, выклинивание склеритов) или дополнительных зон, а также периодичности их появления.
Библиографический список
Анацкий С.Ю. Проблемы склеритометрического
подхода к анализу популяций рыб // Человек.
Природа. Общество. Актуальные проблемы: Межвуз. конф. мол. учёных: Тез. докл. Ч. 2. СПб., 1992. С. 54.
Богданов В.Д., Михель А.Е., Зиновьев Е.А. К характеристике структуры чешуи и роста молоди хариусов некоторых субарктических популяций // Материалы по фауне субарктики Зап. Сибири. Свердловск, 1978. С. 23-32.
Ваганов Е.А. Склеритограммы как метод анализа сезонного роста рыб. Новосибирск: Наука, 1978. 137 с.
Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб. М.: Наука, 2001. 276 с.
Зиновьев Е.А. Хариус бассейна р. Кама: Дис. ... канд. биол. наук. Пермь, 1967. 257 с.
Зиновьев Е.А. Ручьевой экотип хариуса ТИутаПж ИтутаЦт (Ь.) в бассейне р. Камы // Биол. ресурсы камских водохранилищ и их использование. Пермь: Изд-во Перм. ун-та, 1992. С. 69-107.
Зиновьев Е.А. Плодовитость европейского хариуса Th.yma.llus ИпутаИих II Вестн. Перм. ун-та. 1995. Вып. 1. Биология. С. 153-168.
Мина М.В., Клевезаль Г.А. Принципы исследования регистрирующих структур // Усп. совр. биол. 1970. Т. 70, вып. 3(6). С. 341-352.
Михель А.Е., Зиновьев Е.А. О "мальковых" зонах на чешуе и реконструкции роста у хариусов Евразии // Лососевидные рыбы (морфология, систематика и экология). Л., 1976. С. 80.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 164 с.
Ва§Итеге Л., Ье Ьоиагп Н. СагайепБЙциез зсаНтегпциез скэ ргтЫра1ез еэресез с1е5 р^вБот
d'eau de France // Bull. Fr. Peche et piscicult. 1987. №306. P. 2-239.
BiltonH.T., Robins G.L. Effect of starvation, feeding, and light period on circulli formation on scales of young sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) IIJ. Fish. Res. Bd. Can. 1971. Vol. 28, №11. P. 1749-1755.
Blachuta. J., Witkowski A., Kowalewski M. Formation of scales in european grayling, Thymallus thymal-lus (L.) II Zool. Pol. 1986. № 33. P. 59-70.
Gustavson K.J. Movements and growth of grayling // Ann. Rep. Inst. Freshwater Res. Drotningholm. 1949. №29. P. 35-44.
Hellawell J.M. Age determination and growth of the grayling Thymallus thymallus (L.) of the River Lugg, Herefordshire // J. Fish. Biol. 1969. № 4. P. 373-382.
Hutton J.A. Something about grayling scales // Salmon and Trout magazine. London, 1923. Vol. 31. P. 59-64.
Jones J. Part 2. Age and growth of the trout, grayling, perch and roach of Llyn Tegid (Bala) and the roach from the River Birket // Fishery Invest. Lond. Ser.1,5. 1953. P. 1-8.
Meunier F. Determination de 1'age individuelle chez les osteichtyes a l'aide de la squelettochronologie histoirique et methodologie // Acta oecol. Oecol. gen. 1988. Vol. 9, № 3. P. 299-329.
Micha J.-C. Densite de population, age et croissance du Barbus barbus (L.) et de I' ombre Thymallus thymallus (L.) dans 1' Ourthe // Ann. hydrobiol. 1971. №2(1). P. 47-68.
Поступила в редакцию 06.10.2005
Morphological specific of scales of the spring and river ecotypes of europaischen grayling
E.A. Zinovjev, S.E. Korotaeva
Features of a superficial sculpture of scales of polytypic populations of the grayling of a Kama river basin are described. The data on frame and frequency of occurence “small fishes rings” and “spawning marks” are given. The specificity of formation of annual scale rings is described. The most typical difficulties arising at age determination of graylings are analysed.
