CC BY
25
УДК 582.675.1:581.4 (477.75)
DOI: 10.36305/2413-3019-2020-11-116-123
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ CLEMATIS FLAMMULA НА ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ ЮЖНОГО БЕРЕГА КРЫМА
Перминова Яна Альвидасовна, Резников Олег Николаевич, Багрикова Наталия Александровна
Никитский ботанический сад — Национальный научный центр РАН
В работе представлены результаты изучения некоторых качественных и количественных параметров натурализовавшихся в разных фитоценотических условиях Южного берега Крыма растений Clematis flammula. Установлено, что у изученных растений большинство параметров листьев и цветков характеризуются средней вариабельностью признаков (10 < Cv, % < 30). Растения отличаются по форме и рассеченности листочков. Низкий показатель коэффициента вариации (Cv, до 10%) веса семян указывает на незначительную вариабельность этого параметра. Высокой изменчивостью отличается такой параметр, как длина черешка листочка (Cv, 43-59%).
Ключевые слова: Clematis flammula, инвазионный вид, Мыс Мартьян, Никитский ботанический сад.
Клематис жгучий или клематис душистый (Clematisflammula L.) - вид цветковых растений семейства лютиковые (Ranunculaceae), полукустарниковая, полувечнозеленая лиана с котиледонарным типом прорастания семян, с полурозеточными побегами ветвления, мочковатой корневой системой, толстыми шнуровидными без корневых волосков корнями (Барыкина, Чубатова, 1981; Бескаравайная, 1998). В природном ареале распространен в разреженных лесах и зарослях кустарников Западного Закавказья, Южной Европы, Северной Африки, Малой и Передней Азии (Tutin, 1964). Размножается семенным путем, достигает размеров до 5 м длиной, образуя 5-6 побегов. Листья сложные непарно-дваждыперистые или перистые, жесткие. Листочки от широкояйцевидных до узколанцетных, длиной 1,5 -4 см, заострённые или притупленные, при основании обычно закруглённые или клиновидные, цельные, чаще трёхлистные или 2-3-лопастные, ярко-зелёные, голые. Цветки белые, ароматные, диаметром 2-3 см, раскрытые, собранные в большие многоцветковые душистые метельчатые соцветия. Чашелистиков 4-6, длиной 4-10 мм, тупые, по краю опушенные. тычинки многочисленные, пестиков много. Семена (орешки) собраны в соплодие -многоорешек, красно-коричневые, голые или опушённые, с перисто опушенным носиком длиной 6-7 см. Цветет в июне -августе, плодоносит - в августе -сентябре (Деревья и кустарники..., 1954; Бескаравайная, 1998; Зубкова, 2016).
В мировую культуру как декоративное растение клематис жгучий вошел в XVI в., в настоящее время широко используется в озеленении в Европе, Северной Америке. На территории Крымского полуострова C. flammula был интродуцирован в Никитском ботаническом саду Х.Х. Стевеном в 1814 г. (Бескаравайная, 1998, Зубкова, 2016). В культуре на ЮБК растения образуют до 20 побегов, вырастают на высоту до 3 м, размножаются как семенным, так и вегетативным (делением куста, зеленым черенкованием) способом. Семена (орешки) сохраняют жизнеспособность
в течение трех лет, прорастают подземно без стратификации в течение 39 -140 дней после посева, всхожесть до 65%. Семенные растения развиваются медленно, вначале наращивают корневую систему, зацветают обычно на третий год. У взрослых генеративных растений отрастание побегов в условиях ЮБК начинается в марте-апреле. В первой декаде апреля распускаются листья. Цветет в июне-июле. Огромное количество мелких белых душистых цветков покрывают длинные побеги (на одном побеге более 400 цветков). Завязывает много семян, созревающих в августе-октябре. Листья и побеги остаются зелеными до морозов. В суровые зимы обмерзают годичные побеги, но весной хорошо возобновляются от корневой шейки (Донюшкина, 1984; Бескаравайная, 1998, Зубкова, 2016). Зимой при кратковременных понижениях температуры листья часто приобретают розово -зеленую окраску, могут сохраняться до начала вегетации (в марте).
Вид весьма декоративен и изящен в периоды цветения и плодоношения. Отличается неприхотливостью к условиям выращивания, но растет быстрее, зацветает раньше и цветет обильнее на открытых, солнечных и защищенных от ветра местах. Относительно не требователен к почвам, но лучше растет на водопроницаемых, рыхлых, плодородных супесчаных или суглинистых щелочных или слабокислых почвах. Засухоустойчив, зимостоек, не боится весенних и осенних заморозков, устойчив к мучнистой росе. По результатам интегральной оценки C. flammula определен как высоко перспективный для ЮБК вид (95 баллов из 100) (Бескаравайная, 1998; Зубкова, 2016, 2018).
В настоящее время натурализовавшиеся растения клематиса жгучего отмечаются в разных эколого-ценотических условиях на особо охраняемых природных территориях («Мыс Мартьян», «Никитский ботанический сад»), а также в составе сегетально -рудеральных и синантропизированных природных сообществ в окр. пос. Восход, Отрадное, расположенных между Никитским ботаническим садом (НБС) и г. Ялта. Большинство изученных ценопопуляций на мысе Мартьян и в парках Никитского ботанического сада относятся к молодым, растения в них успешно самовозобновляются семенным способом без заноса семязачатков извне (Багрикова и др., 2020а,б). На мысе Мартьян и в Никитском ботаническом саду C. flammula является инвазионным видом (Резников и др., 2017).
Цель работы: изучить некоторые морфологические и морфометрические параметры листьев, цветков и семян натурализовавшихся на особо охраняемых природных территориях южнобережья Крыма растений клематиса жгучего.
Материал и методы
Исследования натурализовавшихся растений C. flammula проводились в 2019 г. в разных типах сообществ на высоте от 5 до 130 м н.у.м. на особо охраняемых природных территориях: «Мыс Мартьян», «Никитский ботанический сад», расположенных в 6 км восточнее г. Ялта на Южном берегу Крыма (Плугатарь и др., 2018). Описание участков дано ниже, их местонахождение показано на рис. 1.
Участок № 1 расположен в нижнем поясе, на границе с ООПТ «Мыс Мартьян», на высоте 5-10 м н.у.м, на склонах южной экспозиции. Растительность представлена разреженными дубово-можжевеловыми сообществами с сомкнутостью древостоя до 0,4. В первом ярусе доминируют Quercus pubescens Willd., Juniperus excelsa M. Bieb. В кустарниковом ярусе преобладает Cistus creticus subsp. eriocephalus (Viv.) Greuter & Burdet, с высоким постоянством встречаются Ruscus aculeatus L., а
также инвазионный вид - Bupleurum fruticosum L. C. flammula распределен по территории равномерно, плотность до 10-15 особей/100 м2.
Рис. 1. Местоположение участков, на которых проводились исследования натурализовавшихся растений Clematis flammula
Участок № 2 расположен на ООПТ «Мыс Мартьян», занимает довольно крутые склоны (25°), юго -западной экспозиции, на высоте 40-50 м н.у.м. Растительность представлена можжевелово -дубово-земляничниковыми
сообществами с сомкнутостью древостоя 0,5-0,7. В первом ярусе доминирует J. excelsa, Q. pubescens, Arbutus andrachne L., реже встречается Pistacia atlantica Desf^ интродуцированные и натурализовавшиеся экземпляры Pinus brutia var. pityusa (Steven) Silba. Во втором ярусе и в подлеске отмечаются Juniperus deltoides R.P. Adams., натурализовавшиеся интродуценты - Fraxinus ornus L., Quercus ilex L. В кустарниковом ярусе преобладает C. creticus subsp. eriocephalus, с высоким постоянством встречаются Jasminum fruticans L., R. aculeatus,а также инвазионные виды - B.fruticosum, Rhamnus alaternus L. Клематис жгучий распределен по территории относительно равномерно, на площадках встречается от 10 до 50 растений разных возрастных состояний, средняя плотность 20 особей/100 м2.
Участок № 3 расположен на ООПТ «Мыс Мартьян», на относительно выровненной поверхности, на высоте 60-70 м н.у.м, за границей которого через дорогу находится Приморский парк НБС. Растительность представлена дубово -можжевеловыми сообществами c сомкнутостью древостоя до 0,6. В первом ярусе доминируют Q. pubescens, J. excelsa, реже встречается Pinus pallasiana D. Don. В кустарниковом ярусе преобладает C. creticus subsp. eriocephalus, с высоким
постоянством встречаются B. fruticosum, Rh. alaternas. Клематис жгучий распределен по территории относительно равномерно, средняя плотность 15-20 особей/100 м2.
Участок № 4 расположен в среднем высотном поясе ООПТ «Мыс Мартьян», на относительно выровненной поверхности, на высоте 100 м н.у.м. Растительность представлена можжевелово-дубовыми сообществами, с сомкнутостью 0,4-0,6, в которых в первом ярусе к доминантам относится не только J. excelsa иQ. pubescens, но и инвазионный на заповеднойтерритории F. ornus. В подлеске обильны J. deltoides, Rh. alaternus, в кустарниковом ярусе - R. aculeatus и C. creticus subsp. eriocephalus, часто встречаются имматурные и виргинильные особи Q. ilex. Отличается от других участков значительными по площади зарослями B. fruticosum. Клематис жгучий распределен по территории относительно равномерно, количество особей на площадках варьирует от 2 до 40, в среднем встречается от 10 до 20 растений, средняя плотность составляет 14 особей/100 м2.
Участок № 5 расположен в самой западной части ООПТ «Мыс Мартьян» на высоте 130 м н.у.м., на крутых склонах (более 45°) юго-западной экспозиции. Растительность представлена разреженными древесно -кустарниковыми сообществами c доминированием Cistus creticus subsp. eriocephalus, с незначительным участием A. andrachne, Q. pubescens, J. excelsa (сомкнутость до 0,3) в древесном ярусе, в которых единично встречается P. pallasiana, J. deltoides. ОПП травяного яруса в среднем 40-50%. Из чужеродных видов представлены в основном имматурные особи F. ornus и Q. ilex. Характерны выходы каменистых пород. Плотность C. flammula невысокая, чаще всего на площадках встречается 5-15 растений разных возрастных состояний, при средней плотности 10 особей/100 м2.
Участок № 6 расположен на высоте 40 м н.у.м. Клематис жгучий произрастает единичными растениями и отдельными группами (до 10-15 ос./100 м2) с другими кустарниковыми видами-интродуцентами (Myrtus communis L., Nerium oleander L., Schinus molle L. и др.) на куртине в Приморском парке НБС. На участке проводятся агротехнические мероприятия - рыхление почвы, полив.
Качественные признаки и количественные параметры листьев, цветков и семян изучены традиционными методами, в том числе согласно «Методическим указаниям по определению и использованию клематиса» (1977). При анализе и описании листьев использовали по 30 шт., цветов - по 15 шт., вес семян определяли из расчета по 100 шт. в трех повторностях на каждом из 6-ти участков. Статистическая обработка выполнена в программах MS Excel 2010 и Statistica 10.0 с использованием стандартных показателей: средние арифметические значения и ошибка среднего арифметического (M±m), коэффициент вариации (Cv, %) (Зайцев, 1990, Лакин, 1990). Названия растений приведены согласно базы данных «The Plant List» (2013).
Результаты и обсуждение
Анализ качественных признаков и количественных параметров показал, что изученные растения образуют от 3 до 13 побегов, которые достигают в высоту (или длину) 1,5-4,5 м. Листья триждытройчатые, от 10 до 28 см дл. и 8 -25 см шир., на черешках от 2 до 9 см дл. Листовая пластинка (листочек) имеет острую или закругленную верхушку, отличается по форме (от эллиптической до яйцевидной) рассеченностии форме основания. Преобладают растения с рассеченностью
листовой пластинки средней глубины на 2-3 доли, а также с тупой формой основания (табл. 1)
Таблица 1. Количественные и качественные параметры вегетативных органов натурализовавшихся на ЮБК растений Clematis flammula
Параметры Участки
№ 1 № 2 № 3 № 4 № 5 № 6
Высота, м 4,0-4,5 2,5 1,5-1,8 1,8 1,8-1,9 2,5-2,7
Кол-во побегов 13 3 5 5 4 9
Длина черешка листа, см
min - max 3,0-6,5 2,1-5,0 2,0-4,2 2,2-5,0 2,0-4,8 3,8-8,7
M±m 5,1±0,2 3,8±0,1 3,5±0,1 3,3±0,1 3,3±0,1 5,2±0,2
Cv, % 17,4 18,2 14,1 18,5 17,1 22,6
Длина листа, см
min -max 12,0-28,0 10,0-19,6 11,0-17,6 11,0-25,0 8,1-18,2 16,1-25,6
M±m 20,4±0,7 15,4±0,5 14,0±0,3 17,1±0,5 12,9±0,4 18,9±0,4
Cv, % 20,3 17,7 12,6 17,6 16,8 11,3
Ширина листа, см
min -max 12,2-25,1 6,0-16,7 10,0-16,3 10,6-25,5 8,0-15,2 15,0-22,5
M±m 17,9±0,6 12,9±0,4 13,1±0,3 16,6±0,6 11,6±0,4 17,2±0,3
Cv, % 20,1 18,3 11,7 19,8 17,0 10,2
Длина черешка листочка, см
min -max 0,3-3,2 0,1-1,2 0,1-1,5 0,2-1,4 0,1-1,1 0,2-1,3
M±m 1,1±0,1 0,5±0,03 0,7±0,03 0,6±0,03 0,5±0,02 0,6±0,03
Cv, % 53,5 59,2 42,8 49,1 48,0 46,7
Форма яйцевид- яйцевид- яйцевид- яйцевид- яйцевид- яйцевид-
листочка ная и ная ная и ная и ная и ная и
сердцеви эллипти- эллипти- эллипти- ланцето-
дная ческая ческая ческая видная
Форма основания сердцеви дная тупая тупая тупая тупая и острая острая и тупая
листочка
Рассеченность листочка глубокая и средняя (2 доли) мелкая, средней глубины и глубокая (2-3 доли) мелкая, средней глу бины и глу бокая (2-3 доли) средней глу бины и глубокая (2-3 доли) средней глу бины и глубокая (2-3 доли) средней глубины и глубокая (2-3 доли)
Длина листочка см
min - max 1,8-5,9 1,5-3,6 1,5-3,7 1,8-4,8 1,4-3,7 1,5-2,8
M±m 3,3±0,1 2,3±0,05 2,5±0,05 2,7±0,1 2,4±0,05 2,2±0,03
Cv, % 26,0 19,9 18,1 21,5 20,7 13,7
Ширина листочка, см
min - max 1,3-4,1 0,6-2,5 0,9-2,3 1,0-2,8 1,0-2,7 0,8-2,6
M±m 2,4±0,1 1,5±0,04 1,7±0,03 1,7±0,04 1,7±0,03 1,5±0,04
Cv, % 27,3 24,5 18,4 23,4 19,8 23,2
На всех участках листья имеют темно -зеленую окраску, в относительно сомкнутых сообществах листья могут быть более светлой окраски и более мелкие по размерам. Цветки 1,7-3,4 см в диам., звездообразной формы, простые,
многочисленные, белые, собраны в метельчатые многоцветковые очень душистые соцветия. Чашелистиков, как правило, 4, иногда 5 шт., от 0,9 до 1,7 см дл. и 0,1-0,4 см шир., тычинок - от 17 до 52 шт., пестиков - в большинстве случаев от 4 до 7 шт., наибольшее количество тычинок и пестиков выявлено на участке № 6 в Приморском парке НБС. Вес семян варьирует от 0,6 до 1,1 г/100 шт., при коэффициенте вариации (Cv) 2,7-7,9% (табл. 2).
Таблица 2. Количественные параметры генеративных органов, натурализовавшихся на Южном берегу Крыма растений Clematis flammula
Параметры Участки
№ 1 № 2 № 3 № 4 № 5 № 6
Длина цветоножки, см
mm - max 1,1-1,6 0,7-1,7 1,3-2,1 1,0-1,5 1,1-2,2 1,2-1,7
M±m 1,3±0,1 1,0±0,1 1,6±0,1 1,2±0,05 1,7±0,1 1,5±0,05
Ov, % 13,5 36,2 13,0 13,3 18,7 11,3
Диаметр цветка, см
min - max 2,1-3,3 1,7-2,5 2,8-3,4 1,7-2,4 1,5-2,5 2-2,8
M±m 2,6±0,1 2,1±0,1 3,2±0,1 2,0±0,1 2,1±0,1 2,4±0,1
О, % 13,3 12,6 7,1 10,4 15,8 11,7
Количество чашелистиков, шт.
min - max 4-4 4-5 4-4 4-4 4-5 4-5
M±m 4±0 4,1±0,1 4±0 4±0 4,1±0,1 4,2±0,1
О, % 0 7,8 0 0 7,8 10,0
Длина чашелистиков, см
min - max 1-1,6 0,9-1,5 1,4-1,7 1-1,3 0,9-1,4 1-1,5
M±m 1,4±0,03 1,1±0,02 1,6±0,02 1,1±0,02 1,1±0,02 1,2±0,02
О, % 12,1 12,0 6,9 9,1 12,8 12,9
Ширина чашелистиков, см
min - max 0,3-0,6 0,1-0,4 0,4-0,4 0,2-0,4 0,1-0,4 0,2-0,4
M±m 0,4±0,01 0,2±0,01 0,4±0 0,2±0,01 0,3±0,01 0,3±0,01
О, % 16,7 42,9 0 21,7 16,7 31,0
Количество тычинок, шт.
min - max 17-26 18-28 26-32 22-32 19-28 24-52
M±m 23,1±0,8 25,8±1,01 29,4±0,7 25,2±1,0 23,6±1,0 32,3±2,9
О, % 11,6 12,4 7,2 12,4 13,6 28,3
Количество пестиков, шт.
min - max 4-7 4-6 5-8 4-6 4-6 4-15
M±m 6,3±0,3 5,6±0,2 5,6±0,3 5,2±0,3 5,3±0,2 6,7±1,0
О, % 15,1 12,5 17,3 17,7 12,6 46,7
Вес семян, г /100 шт.
min - max 1,0-1,1 0,6-0,7 0,8-1,0 0,71-0,74 0,8-0,85 0,8-0,9
M±m 1,05±0,03 0,73±0,02 0,9±0,04 0,72±0,01 0,83±0,01 0,85±0,04
О, % 5,8 6,1 7,9 2,7 2,4 7,2
Установлено, что отдельные растения отличаются по качественным и количественным признакам. Наибольшие размеры листа и листочков выявлены у растений, произрастающих в относительно разреженных древесно -кустарниковых сообществах на участках № 1, 5, 6, а наибольшие размеры цветка и отдельных чашелистиков -у растений, произрастающих на участке № 6 в Приморском парке
НБС, т.к. на нем осуществляется комплекс агротехнических мероприятий (полив, рыхление почвы и т.д.). В сомкнутых сообществах цветки и листья отличаются более мелкими размерами. При анализе морфометрических параметров растений C. flammula в разных фитоценотических условиях установлено, что на участках № 1 и 6 растения являются более высокорослыми. Исследования показали, что большинство морфометрических параметров характеризуются средней (10 < Cv < 30) и низкой (Cv < 10,0%) вариабельностью, значительная изменчивость выявлена для длины черешка листа (Cv> 30%).
Заключение
В результате проведенных исследований установлено, что натурализовавшиеся на Южном берегу Крыма растения Clematis flammula по морфологическим признакам и морфометрическим параметрам, в целом, соответствуют таковым, описанным в литературных источниках. Большинство параметров листьев и цветков характеризуются средней вариабельностью признаков (10 < Cv < 30). Растения отличаются по форме и рассеченности листочков. Низкий показатель коэффициента вариации (Cv, до 10%) веса семян указывает на незначительную вариабельность этого параметра. Высокой изменчивостью отличается такой параметр, как длина черешка листочка (Cv, 4359%).
Таким образом, полученные нами данные по морфологии клематиса жгучего подтверждают или дополняют сведения, установленные ранее другими авторами.
Исследования выполнены в рамках тем Госзадания ФГБУН «НБС-ННЦ» №№ 0829-2019-0028, 0829-2019-0037.
Литература
Багрикова Н.А., Резников О.Н., Перминова Я.А. Структура ценопопуляций натурализовавшегося в Крыму Clematis flammula // Растительное разнообразие: состояние, тренды, концепция сохранения: тез. Всеросс. конф. с участием иностранных ученых (г. Новосибирск, 30 сентября - 3 октября 2020 г.). - Новосибирск, 2020. - С. 25. Багрикова Н.А., Резников О.Н., Перминова Я.А. Возрастная структура и современное состояние ценопопуляций Clematis flammula (Ranunculaceae), натурализовавшегося на территории Крымского полуострова // Экосистемы. - 2020. - Вып. 23. - С. 152-165. Барыкина Р.П., Чубатова Н.В. О типах прорастания и первых этапах онтогенеза в роде Clematis L. // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. - М.: Наука, 1981. - С. 111-140. Бескаравайная М.А. Клематисы - лианы будущего. - Воронеж: Кварта, 1998. -176 с.
Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. Род 3. Ломонос - Clematis L. - Т. III. Покрытосеменные. Семейства Троходендроновые - Розоцветные. / Ред. тома С.Я. Соколов. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - С. 36-38.
Донюшкина Е.А. Биоэкологические особенности видов рода Clematis L.,
интродуцированных в Крыму. Автореф. дисс..... канд. биол. наук. Киев,
1984. -24 с.
Зайцев Г.Н. Методика в экспериментальной биологии. - М.: Наука. - 1990. - 296 с.
Зубкова Н.В. Клематис жгучий или душистый Clematis flammula L. // Растения Крыма: Прелестные соседи. Сер. «Природная кладовая Крыма».-Симферополь, 2016. С. 362-363.
Зубкова Н.В. Биологические особенности представителей рода Clematis L. коллекции Никитского ботанического сада. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Ялта, 2018. - 22 с.
Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. Пособие для биол. спец. ВУЗов. - М.: Высшая школа, 1990. - 352 с.
Плугатарь Ю.В., Багрикова Н.А., Белич Т.В., Костин С.Ю., Крайнюк Е.С., Маслов И.И., Садогурский С.Е., Садогурская С.А., Саркина И.С. Природный заповедник «Мыс Мартьян». Переиздание, исправленное и дополненное. -Симферополь: ИТ «АРИАЛ». - 103 с.
Привалова Л.А, Бескаравайная М.А. Методические указания по определению и использованию клематиса. Ялта: ГНБС, 1977. - 45 с.
Резников О.Н., Багрикова Н.А., Зубкова Н.В. Натурализация Clematis flammula L. в природных сообществах государственного природного заповедника «Мыс Мартьян» // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. - 2017. - Т. 22. - № 5-1. - С. 979-983.
The Plant List. 2013. URL: http:///www.theplantlist.org/ (accessed: 05.06.2020).
Tutin T.G. The genus Clematis L. // Flora Europaea. London : Cambridge Univ. Press, 1964. - Vol. 1. - P. 221-222.
Perminova Ya.A., Reznikov O.N., Bagrikova N.A. Morphological and morphometric parameters of Clematis flammula on the Protected Areas of the Southern Coast of Crimea // Scientific Notes of the "Cape Martyan" Nature Reserve, 2020. - Iss. 11. - P. 116-123.
The paper presents the results of some of the qualitative and quantitative parameters of Clematis flammula plants study. The plants have been naturalized in different phytocenotic conditions of the Southern Coast of Crimea. It has been found that in the studied plants most of the parameters of leaves and flowers are characterized by an average variability (10 <Cv <30). Plants also differ in the shape and dissection of the leaves. Low coefficient of variation (Cv, up to 10%) of a seed weight indicates an insignificant variability of this parameter.The parameter such as the length of the leaf petiole (Cv, 43-59%) is distinguished by a high variability.
Keywords: Clematis flammula, invasive species, Cape Martyan, Nikita Botanical Gardens.
