CC BY
60СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
УДК 582. 926. 2
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫЕ ПРИЗНАКИ БОЛЕЗНЕУСТОЙЧИВЫХ ФОРМ ТОМАТА
Л.А. ТАРУТИНА, В.Н. КАВЦЕВИЧ, И.А. КАПУСТА
Институт генетики и цитологии НАН Беларуси, г. Минск, Республика Беларусь, [email protected]
ВВЕДЕНИЕ
Перспективная селекция культуры томата невозможна без знания его генетического потенциала. Большое значение имеет изучение и использование генофонда диких видов, полукультурных разновидностей, а также сортообразцов различного эколого-географического происхождения рода Lycopersicon Toum [1 - 2]. Использование диких форм в селекции представляет определенные трудности, так как гибридизация их с сортами L. еsculentum и другими видами является сложным процессом. Тем не менее, многие хозяйственные признаки, особенно устойчивость к болезням и неблагоприятным условиям среды, высокое качество плодов и другие были перенесены от диких видов. Почти все известные и широко используемые гены устойчивости к вредителям и болезням ML, I, I2, Tm-2, Tm-2a, Ve, Cf первоначально обнаружены у диких форм томата и затем в процессе селекции включены в генотипы лучших культурных сортов [3 - 6]. Целостное представление об устойчивых формах можно получить при комплексном изучении анатомо-морфологических, физиологических и генетических свойств, на основании которых формируются защитные механизмы растения, противодействующие развитию болезни [3, 7]. Исходный материал томата, обладающий устойчивостью к болезнетворным организмам, создает основу для успешной селекционной работы и по другим хозяйственно важным признакам [8 - 10].
Цель работы - оценить новый исходный материал, включающий дикие виды, полукультурные разновидности и сортообразцы различного эколого-географического происхождения по комплексу показателей, характеризующих вегетативные и генеративные особенности, а также хозяйственно ценные признаки томата.
МЕТОДИКА И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Коллекция образцов включала 15 форм рода Lycopersicon Toum, относящиеся к 3 видам: L. peruvianum Mill, L. hirsutum Hymb. et Bonpl. и L. esculentum. Дикие виды и полукультурные разновидности были получены из лаборатории селекции пасленовых культур Всероссийского НИИ овощеводства (ВНИИО), образцы культурного томата Moperou, Motelle, Marporum, IVT114, Purdu 135, Vetomold, Strliing castle предоставлены научным учреждением Франции Centre de recherches agronomiques davignon (INRA). Все формы несут те или иные гены Тт, I, СТ обеспечивающие устойчивость к фузариозу, кладоспориозу, а также ВТМ томата.
Проведен морфоструктурный анализ по 19 параметрам, относящимся к стеблям, листьям, соцветиям, цветкам и плодам, включая количественные признаки, характеризующие продуктивность растения. Описание образцов осуществляли согласно рекомендациям, разработанным в классификаторах ВИР и СЭВ [11 - 12]. Исследования проводили в условиях остекленных не обогреваемых теплиц Биологической опытной станции Института генетики и цитологии НАН Беларуси в весенне-летнем обороте. Способ посадки ленточный: расстояние между растениями в ряду 40 см, между рядами - 60 см, между лентами - 80 см, уход за растениями проводился в соответствии с рекомендациями по выращиванию томата в защищенном грунте. Повторность опыта трехкратная. Полученные результаты опытов обработаны при помощи статистических методов [13].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Дисперсионный анализ по признакам длина соцветия, характер заложения соцветий, число плодов и масса плодов с растения, длина листа и междоузлия средняя масса плода, число сегментов листа позволил установить наличие достоверных различий между образцами (Рфакт .>Р05) (таблица 1). Выборочные средние по всем оцениваемым параметрам существенно различаются при 5%-ном уровне значимости и это дает возможность перейти к обсуждению результатов по каждому отдельному образцу. Описательные и количественные признаки форм томата представлены в таблицах 2 - 3 соответственно.
Таблица 1 - Результаты дисперсионного анализа 15 образцов томата по количественным признакам
Источник варьирования Длина листа Длина междоузлия Число сегментов листа Средняя масса плода
степень свободы средний квартал Рфакт. средний квартал Рфакт. средний квартал Рфакт. средний квартал Рфакт. Ртаб.
Общая 44
Вариантов 14 267,7 6,29 6,46 6,22 54,9 7,7 3114,0 150,1 2,04
Остаток 30 42,5 1,04 7,13 20,7
Источник варьирования Длина соцветия Характер заложения соцветий
степень свободы средний квартал Рфакт. Ртаб. степень свободы средний квартал Рфакт. Ртаб.
Общая 38 14
Вариантов 12 71,2 9,46 2,13 38 0,23 2,57 2,29
Остаток 26 9,4 32 0,09
Источник варьирования Число плодов растения Масса плодов растения
степень свободы средний квартал Рфакт. Ртаб. степень свободы средний квартал Рфакт. Ртаб.
Общая 32 35
Вариантов 10 473,8 11,0 4,07 11 723834,5 20,0 2,19
Остаток 22 42,9 24 36226,0
В изучаемую коллекцию была включена разновидность перуанского томата L. peruvianum var. cheesmanii var. minor, которая является эндемическим представителем флоры Галапагосских островов. Растения многолетние, индетерминантного типа, высотой 1,5 м и более, с сильно разветвленным стеблем. Длина междоузлий варьировала от 3 до 9 см, а в среднем составляла 6,4 см. Листья без прилистников длиной 28 - 38 см, листовые сегменты сложного строения, так что каждый основной сегмент, представлял собой отдельный лист. Общее количество всех сегментов в среднем составляло 24,1. Стебель и листья густо опушены железистыми волосками, создающими приятный аромат. Соцветие - простой завиток или раздвоенный дихазий. Соцветия относительно короткие (11 см), компактные. Цветки пятичленные, венчик бледно-желтый, чашелистики после оплодотворения сильно вырастают в длину, превышая длину самого плода. Зрелые плоды мелкие,
диаметром 0,8 см, округлые, оранжевого цвета, покрыты густыми волосками. Эта форма обладает генами Cf, Tm, обеспечивающим устойчивость к кладоспориозу и ВТМ, а также генетическим фактором В, что дает возможность использовать ее при селекции томата на повышение содержания ß-каротина. Самонесовместима, склонна к перекрестному опылению, гибридизация с сортами удается с трудом.
Томат волосистый (L. hirsutum Hymb. et. Bonpl.) и в нашей коллекции представлен разновидностью var. glabratum. Многолетние растения, стебли разветвленные высотой до 2 м и более. Вначале стебель прямостоячий, затем полегающий, густо покрыт длинными волосками. Листья перистые с псевдоприлистниками, длина которых варьировала от 35 до 89 см и превышала многие другие формы по этому показателю. Длина междоузлий 5 - 12,5 см. Листовые сегменты ланцетовидные, края зубчатые. Общее число сегментов, включая доли, дольки и долечки, составляет в среднем 31,8, что является самым высоким показателем среди исследуемой группы образцов. Листья имеют травяно-зеленый цвет, блеск и специфический запах. Соцветие - дихазий, длиной 13 - 16 см, состоящее из 12 - 15 цветков светло-желтой окраски. Пять тычинок сращены в колонку. Пестик длиннее тычинок, его рыльце выступает над тычиночной колонкой. Плоды мелкие, 1,5 - 2,5 см в диаметре, зрелые - светло-зеленые с темно-зеленой линией посередине плода, покрыты волосками, с чашелистиками, превышающими размеры плода. Плоды содержат соланин, горький на вкус и несъедобный. Семена мелкие, голые. Эта форма, так же как и предыдущая, самонесовмес-тима, склонна к перекрестному опылению, скрещивание с сортами удавалось с трудом. Обладает устойчивостью к ВТМ, фитофторозу, септориозу, содержит ген Cf4, обеспечивающий устойчивость растений к расам 6 и 7 Cladosporium fulvum, а также имеет генетический фактор В, связанный с синтезом ß-каротина.
К виду томат обыкновенный (L. esculentum Mill.) относится L. es. var. pimpinellifolium разновидность дикого подвида, а также L. es. var cerasiforme, L. es. var. pruniforme и L. es. var. elongatum, разновидности полукультурного подвида томата. Все эти образцы представлены однолетними, самоопыляющимися растениями, различающимися между собой по ряду показателей (таблица 2 -3).
L.es. var. pimpineliifolium имеет разветвленный стебель, достигающий в длину 2 м и более. Листья без прилистников, длиной от 12 до 27см, длина междоузлий варьирует от 2,5 до 9 см, листовые сегменты асимметричные, сильно рассечены и снабжены длинными черешками, расположенными супротивно. Маленькие сегменты также имеют черешки. Общее количество всех сегментов составляет 13,7 и является наименьшим среди исследуемой группы образцов. Соцветие - завиток, иногда дихазий, отличается от остальных форм самой короткой (12 см) средней длиной. Цветки ярко-желтого цвета. Столбик короткий, редко выше тычиночной трубки. Зрелые плоды 2-камерные, красные, сферические, голые, блестящие, диаметром около 1 см, средняя масса плода 1,3 г. Содержит ген Cf6, придающий устойчивость этой форме к расе 2.3.4.5 Cladosporium fulvum.
L. es. var. cerasiforme характеризуется индетерминантным типом роста. Длина стебля 2 м и выше. Листья 31- 40 см. Листовые сегменты сильно рассечены. Крупные сегменты асимметричны. Малые сегменты расположены супротивно или поочередно. Общее количество всех сегментов варьирует от 13 до 22. Длина междоузлий составляет в среднем 4,8 см и колеблется от 2,5 до 6,5 см. Соцветия средней длины - 17,5 см с мелкими бледно-желтыми цветками. Столбик короче тычиночной трубки. Чашелистики значительно удлиняются при созревании плодов. Зрелые плоды 2-камерные, красные, сливовидные с носиком. Среднее их число на растении составляет 39, а общая масса всех плодов - 363 г. Разновидность проявляет устойчивость к кладоспориозу.
L. es. var. pruniforme и L. es. var. elongatum имеют полегающий ветвящийся стебель индетерми-нантного типа. Листья непарноперистые со средней длиной 44,5 и 47,8 см соответственно, с большим количеством долей, долек и долечек. Соцветие чаще простое, реже промежуточное, типа ди-хазий. Созревшие плоды L. es. var. pruniforme красные, имеют овальную форму, поверхность слаборебристая. Средняя маасса плода составляет 23 г, число плодов на растении - 61. Плоды L. es. var. elongatum розовые, цилиндрической формы, слаборебристые, со средней массой - 31,6 г. Количество плодов на растении в среднем достигает 50, а их общая масса составляет 1851 г.
Сортообразцы, полученные из Франции, относятся к культурному подвиду томата L. esculentum var. vulgare и несут гены Тт-2, СМ, Cf-2 С^4 С^5, I, I-2, определяющие устойчивость к фузарио-зу, кладоспориозу и ВТМ. Все формы имеют высокий полегающий стебель, индетерминантный тип роста. Длина междоузлий колеблется от 6 см (Stirling castle) до 8,7 см (Vetomold).
Таблица 2 - Характеристика образцов томата по морфологическим признакам
№ Название Тип соцветия Распределение плодов Характе] ристика плода
форма окраска незрелого плода окраска зрелого плода поверхность основание верхушка число камер
1 Ь.региу1апит уаг. скееятапп уаг. ттог простой, промежуточный компактное округлая светло-зеленая морковная гладкая, густые волоски ровное гладкая 2
2 Ь.ЫгяиШт уаг. ц1аЬгаШт промежуточный рыхлое округлая зеленая зеленая гладкая, густые волоски ровное гладкая 2
3. Ь.еясикпШт уаг. НитЬоШШ простой, промежуточный, сложный очень рыхлое округлая светло-зеленая с темными полосками красная гладкая ровное с носиком, гладкая 2
4. Ь.еясикпШт уаг. сега$1(огте простой промежуточное сливовидная светло-зеленая с темными полосками красная гладкая ровное гладкая, с носиком 2
5. Ь.еясикпШт уаг. игит(огте простой, промежуточный рыхлое, очень рыхлое овальная светло-зеленая красная слаборебристая ровное гладкая 2
6. Ь.еясикпШт уаг. е1оп%аШт простой промежуточное цилиндрическ ая светло-зеленая с темными полосками розовая слаборебристая ровное гладкая 2
7. Ь.региу1апит уаг.ратАогит простой промежуточное округлая светло-зеленая с темными полосками зеленая гладкая ровное гладкая 2
8. Ь.еясикпШт уаг. итртеШ(оИит простой, промежуточный промежуточное округлая светло-зеленая с темными полосками красная гладкая ровное гладкая 2
9. Морегои простой, промежуточный рыхлое округлая светло-зеленая красная гладкая со слабым углублен. гладкая 2-3
10. Мо1е11е простой, промежуточный, сложный компактное округло-кубовидная светло-зеленая красная гладкая, слаборебристая со слабым углублен. с выемкой 2-3
11. Магрогит промежуточный компактное плоскоокруглая светло-зеленая с темными полосками красная средне- и сильноребристая со средним углублен. гладкая 3-8
Продолжение таблицы 2
12. IVT1149 простой, промежуточный рыхлое округло-кубовидная светло-зеленая с темными полосками красная слабо-и средне-ребристая со средним углублен. 2
13. Purdu 135 простой рыхлое овально-округлая - красная - - 4-8
14. Vetomold простой, промежуточный компактное округлая, плоскоокруглая светло-зеленая с темными полосками красная слаборебристая со слабым углублен. гладкая 2-4
15. Stirling castle простой, промежуточный, сложный компактное округлая, плоскоокруглая светло-зеленая с темными полосками красная слаборебристая со слабым углублен. гладкая 3-6
Таблица 3 - Характеристика образцов томата по морфологическим признакам
№ Название Длина междоузлия Длина листа Число сегментов листа Длина соцветия Заложение соцветий Средняя масса плода Число плодов с растения Масса плодов с растения
1. L.peruvianum var. cheesmanii var. minor 5,4 41,4 16,4 31,6 2,9 13,2 41,7 551,7
2. L.hirsutum var. glabratum 4,8 33,7 18,7 17,5 2,7 9Д 39 363,3
3. L. esculentum var. Humboldtii 5,2 44,5 18,9 22,8 2,9 23 61 1750
4. L. esculentum var. cerasiforme 4,9 47,8 16,4 16,7 2,7 31,6 50,3 1851,6
5. L. esculentum var. pruniforme 9 47,8 31,8 - - 2 - -
6. L. esculentum var. elongatum 6,4 34,3 24,1 - - 5,7 - 1631,7
7. L.peruvianum var.parviflorum 5,5 19,8 17,5 14,4 - 1,4 - -
8. L. esculentum var. pimpineliifolium 6,3 18,4 13,2 12,4 - 1,3 - -
9. Moperou 8,3 27,6 16,6 17,8 3,7 59,1 27,3 1601,7
10. Motelle 6,5 50,4 19 16,5 ЗД 51,5 30,7 1578,3
11. Marporum 6,5 41,5 18 12,3 3,3 95,8 13,3 1283,3
12. IVT 1149 7,2 33,2 21 15,9 3,5 79,2 27,7 2180
13. Purdu 135 8,4 43,6 20,8 17,7 3 77,9 п,з 853,3
14. Vetomold 8,7 40,1 21,8 12,1 3,3 60,8 27 1636,7
15. Stirling castle 6 36,7 19,1 13,9 2,8 42,2 25 1005
Листья непарноперистые, длиной от 27 см (Moperou) до 50,4 см (Motelle). Общее количество сегментов листа 16,6 (Moperou) - 21.0 (Vetomold).
Простые соцветия характерны только для Purdu 135, простые и промежуточные - у Moperou, IVT1149, Vetomold, все типы соцветий (простые, промежуточные и сложные) - у Motelle и Stirling castle. Длина соцветий варьирует от 12,1 см у Vetomold до 17,8 см у Moperou. При созревании плоды в пределах соцветия располагаются по-разному, например, у Moperou, IVT 1149 и Purdu 135 -рыхло, а у Motelle, Marporum, Vetomold, Stirling castle - компактно. Большинство сортообразцов при созревании имеют темное пятно у основания цветоножки, за исключением Moperou и Motelle, которые сохраняют светло-зеленую окраску на всей поверхности кожицы, что является ценным свойством. Окраска зрелых плодов красная, форма округлая, плоскоокруглая, у форм, имеющих ребристость - округло-кубовидная. Основание плода с небольшим углублением, которое колеблется от слабого до среднего, а верхушка округлая. Плоды Motelle и IVT 1149 имеют на верхушке небольшую выемку. По числу камер в плоде формы отличаются от 2 до 8. Наибольшее число камер наблюдалось в плодах Purdu 135 и Marporum.
Как известно, продуктивность растений является слагаемым многих параметров, основными из которых являются масса плодов с растения (МПР), число плодов с растения (ЧПР) и средняя масса плода (СМП). Как выяснилось при анализе исходного материала, по данным признакам различия между образцами томата очевидные, даже при сравнении средних показателей, что обусловлено многими факторами: разным происхождением, условиями произрастания, направлением действия отбора. Поэтому представляло интерес установить достоверность различий между сортообразца-ми, так как все они принадлежат к культурному томату. Для этого среди сортообразцов по признакам продуктивности проведен дисперсионный анализ. Результаты анализа показали, что статистическая нулевая гипотеза Н0 (между средними по вариантам нет существенных различий) отвергается (Бфакт .>F0,5) (таблица 4). Следовательно, выборочные средние показатели сортообразцов существенно различаются при 5%-ном уровне значимости по признакам МПР, ЧПР и СМП.
Таблица 4 - Результаты дисперсионного анализа сортообразцов по признакам
продуктивности
Средняя масса плода Число плодов растения Масса плодов растения
Источник варьирования Степень свободы Средний квартал Fфакт. Средний квартал Fфакт. Средний квартал Fфакт. Fтаб.
Общая 20
Вариантов 14 1027,6 35,1 174,3 8,86 594505,6 17,0 2,85
Остаток 6 29,2 19,7 35013,1
На основании дисперсионного анализа определена наименьшая существенная разность (НСР) по всем признакам, которая для СМП составила 7,11 г, для ЧПР - 5,84 шт. и МПР - 246,3 г. Используя НСР, можно установить по каждому признаку количество групп сортов, между которыми различия достоверные. Оказалось, что таких классов по каждому признаку можно выделить 4 или 5. Например, по признаку СМП существует 4 класса, обладатели самых крупных плодов Marporum, 1УТ 1149 и Purdu 135 попадают в 4-й класс. По признаку ЧПР существует 5 классов и сортообразец Мо1в11в, обладая самым большим количеством плодов (30,7) относится к 5-му классу. По признаку МПР в 4-й класс попадает 1УТ1149 с самым высоким показателем массы плодов с растения - 2180 г.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, комплексный анализ нового исходного материала, обладающего генами устойчивости к фузариозу, кладоспориозу и ВТМ, включающего дикие виды, полукультурные разновидности и сортообразцы различного эколого-географического происхождения, позволил установить наличие достоверных различий, касающихся вегетативных и генеративных органов растения, а также хозяйственно ценных признаков культуры томата.
Проведено морфологическое описание 15 образцов томата по 19 показателям, включая количественные признаки, характеризующие продуктивность растений. Формы отличаются по опушению, размерам листа, форме и количеству сегментов листа, типам соцветий, размеру, форме, окраске плодов и другим показателям.
Установлены достоверные различия по признакам, слагающим продуктивность растений. Отобраны лучшие образцы по средней массе плода, массе плодов, а также числу плодов с одного растения. Установлены различия по признакам продуктивности не только между формами, включенными в коллекцию, но и среди отдельно выделенной из нее группы, состоящей только из сортооб-разцов культурного томата; гетерогенность исходного материала как по морфологическим показателям, характеризующим вегетативные и генеративные органы растений, так и по потенциалу продуктивности, что является непременным условием дальнейшей успешной работы с культурой томата.
Полученные данные о морфоструктурных особенностях и степени продуктивности исходных форм томата позволяют в дальнейшем проводить целенаправленный отбор в гибридных популяциях, а выделенные высокопродуктивные формы томата могут быть вовлечены в селекционный процесс в качестве исходного материала.
ЛИТЕРАТУРА
1. Игнатова, С.И, Горшкова, Н.С. Исходный материал для селекции томата на устойчивость к болезням /С.И. Игнатова, Н.С. Горшкова // Науч.-техн. Бюлл. ВИР им. Н.И. Вавилова. - СПб., 1992. - Вып. 228.
2. Анцугай, Ф.И. Направления и результаты селекции томата в Беларуси / Ф.И. Анцугай // Науч.-техи. бюлл. ВИР им. Н. И.Вавилова. - СПб., 1992. - Вып. 228.
3. Райна, Г. Род Lycopersicon Mill./ Г. Райна. - София., 1976. - 262 с.
4. Авдеев, Ю.И. Селекция томатов / Ю.И. Авдеев - Кишинев: Штиинца,1982. - 282 с.
5. Прохоров, И. А., Крючков, А.В., Компсаров, В. А. Селекция и семеноводство овощных культур / И. А. Прохоров, А.В. Крючков, В. А. Комисаров. - М, 1997.
6. Гельмут, К. Овощеводство / К. Гельмут. - М., 2000. - 635 с.
7. Гавриш, С.Ф. Сысина, Е.А. Морфологические особенности детерминантных томатов / С.Ф. Гавриш, Е.А. Сысина // Прогрессивные приемы в овощеводстве, селекции и семеноводств овощных культур. - М.: ТСХА, 1986. - С. 15 - 32.
8. Барбарицкий, А.Ю. Создание исходного материала томата и перца сладкого устойчивых к вирусам и вирусоподобным заболеваниям, распространенным в Ростовской обл.: автореф. дис. ... к.с.-х.н., ВНИИ овощевод / А.Ю. Барбарицкий. - Верея, 2005.
9. Устойчивость некоторых линий и сортов томата к Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici. Resistance to Fusarium (F. oxysporum f. sp. lycopersici) in some tomatolines and cultivars /Todorova Maria, Danailov Zhivro, Ivanov Iscren // Междунар. науч. конф. «50 години Лесотехнологически университет» София, 1 - 2 апр., 2003: Секц. Растителиа защита / Лесотех. ун-т. - София, 2003. - С. 235 - 239.
10. Скворцова, Р.В., Гуркпна, Л.К. Селекция томата на устойчивость к грибным патогенам: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. по пасленовым культурам. - Астрахань, 19 - 22 августа, 2003. - Астрахань, 2003. - С. 95 - 99.
11. Международный классификатор СЭВ рода Lycopersicon Tourn. Всероссийский НИИ растениеводства имени Н. И. Вавилова. - Л., 1986.
12. Прохоров, И.А. Практикум по селекции и семеноводству овощных и плодовых: культур / И. А. Прохоров, С.П. Потапов - М.: Агропромиздат, 1988. - 319 с.
13. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов - М.: Колос, 1979. - 416 с.
MORPHOLOGICAL AND ECONOMICALLY VALUABLE CHARACTERS
DISEASE-FORMS OF TOMATO
L.A. TARUTINA, V.N. KAVTSEVICH, I.A. KAPUSTA
Summary
The morphological description of a new starting material of a tomato possessing genesof stability to fusariosis, cladosporiosis and VTM on 19 metrics is carried out. The forms differ on sizes of hears, sizer ofa page, form and amount of segments of a page, types inflorescences, size, form and colouring of fetuses, and also quantitative tags describing efficiency of plants. The best samples on an average mass of a fetus, mass of fetuses, and also number of fetuses from a plant are selected.
© Тарутина Л.А., Кавцевич В.Н., Капуста И.А.
Поступила в редакцию 22 февраля 2010г.
