CC BY
22
4 Худайбергенов Э.Б. Биологическая и хозяйственная характеристика видов солодки Казахстана. - Алма-Ата: Наука КазССР, 1990. - 113 с.
5 Кожамжарова Л.С., Сарсенбаев К.Н., Барамысова Г.Т. // Вестник КазНУ. - Алматы: 2006. - №1. - С. 19-27.
Л.С. Цожамжарова, А.С. кожамжарова,* З.Б. Есимсеиитова**
М.Х.Дулати атындагы Тараз мемлекетт!к университет! *СЖАсфендияров атындагы К,азац улттыц медицина университетi **Эл-Фараби атындагы К,азац улттыцуниверситетi
КАЗАХСТАН ФЛОРАСЫ GLYCYRRHIZA ЬвЮЛШЩ ГЕНЕТИКАЛЬЩ БЕЛГ1ЛЕРШЩ ТУРАРАЛЬЩ ПОЛИМОРФИЗМ1
tywh: Glycyrrhiza glabra L., G.uralensis Fisch турлершщ 24 популяциясыныц морфологиялы; генетикалы; физиологиялы; жэне биохимиялы; ерекшелштер1 зерттелген. Биохимиялы; маркерлердщ кемепмен ;унды техникалы; да;ыл Glycyrrhiza L. туршщ популяция аралы; генетикалы; жэне биохимиялы; ерекшелштер1 керсетшген. ДНК ;урамы бойынша популяция аралы; айырмашыльщтары дэлелденген.
ТYЙiндi сездер: мия, флора, глицирризин ^ш^лы, еймдш шигазаты, емдш препарат, ендарктш ;олданыс, медицина, систематика, тур, популяция, гибрид, жемк формасы, тип ассоциация, туршШк жэне тураральщ полиморфизм, генетикалы; белп, ДНК, амплификация, секвинирлеу, праймер, апликон, арнайыландырылган тацбалагыш.
L.S. Kozhamzharova, A.S. Kozhamzharova,* Z.B. Yesimseiitova**
M. Kh. Dulaty TarazState University *Asfendiyarov Kazakh National Medical University ** al-Farabi Kazakh National University
INTERDISCIPLINARY POLYMORPHISM OF GENETIC SIGNS AT REPRESENTATIVES OF GLYCYRRHIZA L. FLORA OF KAZAKHSTAN
Resume: have been carried out integrated research into revelation of morphological, genetic, physiological and biochemical peculiarities of 24 populations of Glycyrrhiza glabra L., G.uralensis Fisch. Have been shown genetic and biochemical distinctions between populations of valuable technical culture Glycyrrhiza L. with the help of biochemical markers. Have been revealed distinctions between populations in composition of DNA.
Keywords: licorice, flora, glycyrrhizic acid, plant raw material, medicinal preparations, industrial use, medicine, systematization genus, species, population, hybrid, taxon of species and intraspecies grade, shape of fruit, trimming of fruit, vegetative shoot, generative shoot, root system, rhizome, type of association, interspecies and intraspecies polymorphism, genetic signs, DNA, amplification, sekvinirovanie, primer, aplikon, specific markers.
УДК 581.5; 581.19; 577.15;633.88
Л.С. Кожамжарова, А.С. Кожамжарова,* З.Б. Есимсеиитова**
Таразский Государственный университет имени М.Х.Дулати *Казахский Национальный медицинский университет имени С.Д.Асфендиярова **Казахский Национальный университет имени аль-Фараби
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ E.EQUISETINA И E.INTERMEDIA ИЗ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ
Определялось содержание полезных веществ надземных органов в вегетативных побегах видов рода Ephedra L. Работа проводилась в полевых и лабораторных условиях.
Ключевые слова: Ephedra L, природные соединение, алкалоид, дубильные вещества, E. equisetina, количественная морфометрия растений, E.intermedia, полиморфизм, строения куста.
Вопросы изучения природных растительных богатств и освоение их для нужд медицины и агропромышленного комплекса приобретает особую актуальность за последнее время [1]. Виды рода эфедры привлекают внимание исследователей как источники растительного сырья, используемого для получения ценных лекарственных препаратов. При анализе литературных данных показано, что биологически активные вещества этих растений относятся к достаточно изученным в настоящее времени группам природных соединений - алкалоидам, дубильным веществам и фенольным соединениям. В результате проводимых в мире исследований накоплены и частично опубликованы обширные материалы по исследованиям химического состава растений рода эфедры, выделены мажорные соединения. Однако все исследования носят фрагментарный характер. В связи с этим практический интерес представляют работы по выявлению и пополнению сведений о химическом и биохимическом составе этих ценных растений флоры Казахстана в свете последних достижений биохимии, биоорганической химии и химии природных соединений. При этом основной задачей является поиск элементов сближения
или расхождения в межвидовых и внутривидовых взаимоотношениях по химическим и биохимическим признакам различных видов рода эфедра флоры Казахстана. Изучению морфологической изменчивости посвящено много работ, тогда как характер структурной интеграции растений мало изучен, а методы ее анализа недостаточно разработаны. Существенный вклад в решение этой проблемы может внести количественная морфометрия растений, методы которой активно разрабатываются в последнее десятилетие [2].
Ботанические методы: маршрутные исследования с использованием картографической основы 1: 1 000 000 и 1: 200 000 [3], определение видового состава и размещения видов растений в фитоценозах АА.Корчагин [4]. Определение видов растений, собранных при маршрутных исследованиях проводилось по флоре Казахстана. Полевые исследования состояли из маршрутно-рекогносцировочных обследований, которые включали выявление участков или массивов зарослей и их ботаническое описание [5-10]. В основных сообществах учитывались годичный прирост фитомассы надземных органов. Фенологические
наблюдения проводили по методике И.Н. Бейдеман [11], рост и развитие растений по Серебрякову [12]. Известно, что ресурсоведческие работы неразрывно связаны с изучением видового состава, морфолого-
экологических особенностей и типов ассоциации, в которых встречается растение. Местонахождение исследуемых популяций в соответствии со схемой флористического районирования приведены на карте-схеме (рисунок 1) [13].
136 ^^ ^^^ ^^^^^ 1 ^^^ is" 11
Горный район Пустынный район i^B Степной район
Рисунок 1 - Районы распространения видов и популяций эфедры, объектов исследования
В Чу-Илийских горах, по низкогорным отрогам Заилийского Алатау, в Алтын-Эмеле, представляющем западные отроги Джунгарского Алатау, Е.вдш8в1та обильно распространена на каменисто-скалистых склонах, ориентированных на юг. Здесь, в связи с более засушливым климатом, заросли Е.едш8еЫпа занимают нижнюю часть склона, покрытую более грубыми обломками камней. В том районе, а также в Чу-Илийских горах встречается и Е.т1егте<Иа, только по сравнению с Е.едш8е1!па этот вид занимает в основном южные, менее скалистые, но каменисто-щебнистые склоны, поднимаясь от основания склона до наиболее выровненного гребня. Е.!п1егте<Иа в Тургенском ущелье не обнаружена, а в Малом Алматинском ущелье она редка, произрастает на грубых выносах ледниковых речек, при выходе из гор в предгорную наклонную равнину до пояса выклинивания грунтовых вод предгорной депрессии.
Вторым районом распространения этого вида эфедры являются сухие каменистые склоны хребтов Малай-Сары и Каратау. Заросли исследуемых популяции эфедры расположены на северном макросклоне хребта Джунгарский Алатау в Алакульском и Саркандском районах Алматинской области, а также на южном макросклоне, хребтов Алтын-Эмель и Кояндытау и на северном склоне хребта Кетмень. В Чу-Илийских горах, по низкогорным отрогам Заилийского Алатау, в Алтын-Эмеле, представляющем западные отроги Джунгарского Алатау, Е.едш8е1!па обильно распространена на каменисто-скалистых склонах, ориентированных на юг. Здесь, в связи с более засушливым климатом, заросли Е.едш8еЫпа занимают нижнюю часть склона, покрытую обломками камней. В том районе, а также в Чу-Илийских горах встречается и Е.!п1егте<Иа, только по сравнению с Е.едш8еЫпа этот вид занимает в основном южные, менее скалистые, но каменисто-щебнистые склоны, поднимаясь от основания склона до наиболее выровненного гребня. Е.!п1егте<Иа в Тургенском ущелье не обнаружена, а в Малом Алматинском ущелье она редка, произрастает на грубых выносах ледниковых речек, при выходе из гор в предгорную
наклонную равнину до пояса выклинивания грунтовых вод предгорной депрессии. Вторым районом распространения этого вида эфедры являются сухие каменистые склоны хребтов Малай-Сары и Каратау.
Основным местообитанием И.едш8еипа и частично Е.тЬеппе<Иа являются северные отроги Заилийского Алатау. В Заилийском Алатау Ещш8еипа растет на каменисто-скалистых южных склонах боковых ущелий, ориентированных на север с гор к равнинам. Е.едш8еипа, правда, редко, но иногда значительными зарослями, встречается и на юго-западных и юго-восточных склонах основных ущелий при их уклонении в ту или иную сторону от главного северного направления. В Тургенском ущелье на каменисто-щебнистом склоне отмечено доминирование Е.едш8еипа в растительных сообществах на 50-
При обследовании мест обитания E. equisetina по хребту Джунгарский Алатау в Алакульском и Саркандском районах установлены, что она образует почти чистые заросли, являясь доминантом некоторых сообществ. В сообществах отмечены и другие кустарники (Juniperus pseudosabina, Rosa spinosissima, R.laxa, Berberis sphaerocarpa, Lonicera tatarica и др.) и травянистые растения (Hypericum perforatum, Origanum vulgare, Achillea millefolium, Thalictrum simplex, Artemisia vulgare, Ziziphora и др.).
Заросли E. equisetina в Саркандском районе достаточно произрастают на каменисто - щебнистых и щебнистых склонах гор. Сопутствуют ей в основном кустарники, такие как Spiraea hypericifolia, Atraphaxis virgata, Rosa spinosissima, Cerasus tianschanica, Lonicera tatarica, Berberis sphaerocarpa и другие. Для характеристики сырьевых растений чрезвычайно важны оценка экологического состояния популяций, определение морфометрических показателей в условиях местообитания видов эфедры. Поэтому исследования были направлены на выявления этих закономерностей в популяциях E. equisetina как наиболее алкалоидоносного вида, таблица 1.
Таблица 1 -Морфометрические показатели популяций Е. equisetina из хребта Джунгарского Алатау
Популяция высота растения (см) число побегов толщина стебля у основания (см) длина вегетативных побегов (см) вес надземной части (кг)
Саркандский район 1 48 ± 0,2 9,0 ± 0,2 0,8 ± 0,2 23,5 ± 0,4 0,3 ± 0,1
2 107 ± 0,3 15 ± 0,3 2,8 ± 0,6 24,5 ± 0,2 2,4 ± 0,3
3 52 ± 0,3 8,0 ± 0,2 0,9 ± 0,3 16,5 ± 0,5 0,5 ± 0,2
4 65 ± 0,2 11 ± 0,4 1,8 ± 0,4 18,5 ± 0,2 0,4 ± 0,3
5 78 ± 0,4 9,0 ± 0,2 1,0 ± 0,2 21,5 ± 0,4 1,3 ± 0,4
6 58 ± 0,7 10 ± 0,6 1,0 ± 0,4 23,2 ± 0,4 0,3 ± 0,4
Алакульский район 7 67 ± 0,01 13 ± 0,2 2,4 ± 0,2 11,2 ± 0,1 0,5 ± 0,1
8 80 ± 0,4 17 ± 0,8 3,0 ± 0,9 18,5 ± 0,1 1,0 ± 0,2
9 57 ± 0,6 10 ±0,9 1,1 ± 0,4 18,5 ± 0,2 0,5 ± 0,1
10 51 ± 0,9 10 ± 0,9 1,0 ± 0,3 21,7 ± 0,7 0,4 ± 0,2
11 45 ± 0,2 10 ± 0,5 2,0 ± 0,1 17,0 ± 0,2 0,8 ± 0,1
*Примечание: № образца - районы произрастание. 1 - в окрестностях с. Билжан; 2 - Ущелье Кзыл - Агаш, в окрестностях п. Капал; 3 - Ущелье Пятый километр, рядом с п. Жансугурова, поворот с главного шоссе 3 км; 4 - Ущелье Широкая щель, рядом с п. Сага-биен; 5 - Ущелье Каракемир, рядом с п. Каракемир.; 6 - Долина р. Сарканд; 7 - Ущелье Теректы; 8 - Ущелье Теректы вглубь, 2 км; 9 - Сухая речка 61 км от ущелья Теректы; 10 - Ущелье Кзылтал у речки; 11 - ущелье Улкен Сай
Определение характера и уровня изменчивости у растений проводились по следующим морфологическим признакам: высота растения, число побегов, толщина стебля у основания (см), длина вегетативных побегов и вес надземной части (кг). В исследуемых популяциях E. equisetina нами выявлен полиморфизм по признакам строения куста и биологии развития, но особенно по накоплению биомассы.
Из приведенных данных в табл. 1 видно, что по накоплению биомассы наиболее продуктивным оказались популяции из горных массивов Кзыл-Агаш, хребет Джунгарский Алатау (Саркандский район), образец №2. Морфометрические признаки среди популяций E.equisetina на рассматриваемых территориях хребета Джунгарского Алатау варьировали, но не отклонялись резко от нормального фенотипа. В другой серии экспериментов определяли морфометрические показатели 7 популяций у E. intermedia, собранной из разных регионов Казахстана. В качестве показателей были использованы высота растений, количество побегов, толщина стебля, длина вегетативных побегов, вес надземной части. Изучение популяций E.
intermedia из разных регионов Казахстана показало, что этот вид эфедры произрастает на солонцеватых местах с более глубоким залеганием грунтовых вод. Чаще всего, в местах произрастания E. intermedia, встречаются заросли видов гребенщика (Tamarix laxa, T. hispida). Кроме них произрастают пырейные, ажрековые, солодковые, жантаковые, кермековые сообщества. При
морфометрическом исследовании были использованы популяции E.intermedia из разных населенных пунктов Сырдарьинского пустынно-долинного района (табл. 2.5). При сравнении биометрических показателей популяций E.intermedia из населенных пунктов с. Талап и с. Косиенки и с. Бирлик наиболее развитыми являются растения собранные в окрестности с. Бирлик. В дальнейших исследованиях по морфометрическому анализу нами были использованы популяции различных регионов Казахстана. Было обнаружено, что у растений, произрастающих на Чу-Илийских горах, вдоль Кордайского перевала морфометрические показатели немного ниже, чем у образцов из Сырдарьинского района, в окрестности ст. Жанакорган (таблица 2.).
Таблица 2 - Морфометрические показатели растений популяций E.intermedia
высота число толщина длина вес
место сбора растения побегов стебля у вегетативных надземной
(см) основания ^м) побегов (см) части (кг)
с. Талап Сырдарьинск. пустынно- 38,6 ± 0,3 11,0 ± 0,4 0,4 ± 0,002 23,3 ± 0,7 1,3 ± 0,02
долинн. р-н
с. Косиенки Сырдарьинск. 23,4 ± 0,5 4,0 ± 0,5 0,2 ± 0,001 16,2 ± 0,2 1,2 ± 0,01
пустынно-долинн. р-н
с. Бирлик Сырдарьинск. 39,5 ± 0,46 12,0 ± 0,28 0,48 ± 0,07 21,51 ± 0,32 1,54 ± 0,48
пустынно-долинн. р-н
Сырдарьинск. район, окрест 41,04 ± 0,4 17,0 ± 1,4 0,5 ± 0,04 25,3 ± 0,6 1,9 ± 0,007
ст. Жанакорган
Каратауский горный р-н, окрест. пос. Байжансай 25,0 ± 0,1 6,0 ± 0,04 0,27 ± 0,04 18,8 ± 0,7 1,6 ± 0,03
Чу-Илийские горы, окрестность 33,3 ± 0,16 7,0 ± 0,02 0,28 ± 0,04 24,2 ± 0,11 1,9 ± 0,003
Кордайского перевала
Южнее При-балхашье, сухое 29,7 ± 0,9 6,0 ± 0,02 0,25 ± 0,04 2,8 ± 0,15 1,4 ± 0,01
русло р. Или
Здесь высота растений составляла в среднем 41,04 см, число побегов 17,3, толщина стебля у основания побега 0,5см, длина вегетативных побегов 25,3 и вес надземной части 1,9 кг. У растений, произрастающих в Чу - Илийских горах морфометрические показатели немного ниже (высота растений - 33,3 см, число побегов 6,0 толщина стебля у основания побега 0,28 см, длина вегетативных побегов 24,2 см и вес надземной части 1,9 кг), чем у образцов из Сырдарьинского пустынно долинного района. Растения, собранные в хр. Каратау и в Прибалхашье оказались менее развитыми. Так, высота растений, собранных в окрестностях п. Байжансай, равна 25 см, число побегов - 6 шт., толщина стебля у основания побега - 0,27 см, длина вегетативных побегов - 18,8 см и вес надземной части - 1,6 кг. У растений, собранных в Прибалхашье высота равна 29,7 см, число побегов - 6,0, толщина стебля у основания побега - 0,25 см, длина вегетативных побегов -22,8 и вес надземной части - 1,4 кг.
Таким образом, в результате исследований определены морфофизиологические особенности у 14 популяций вида Е. equisetina и E. intermedia по 5 признакам. Показано, что у популяций Е. equisetina, произрастающих в Чу - Илийских горах морфометрические показатели ниже, чем у Джунгар -Алатауских горных образцов. Образцы E. intermedia, собранные в Сырдарьинском районе (ст. Жанакорган) и Чу -Илийский горах (Кордайский перевал), отличались высокими морфометрическими показателями по сравнению с образцами, произрастающими в Каратауском горном районе (пос. Байжансай). А в Южном Прибалхашье (сухое русло реки Или) растения оказались менее развитыми. Низкий коэффициент вариации некоторых признаков (длина побега и толщина стебля) свидетельствует о высокой степени стабильности этих признаков у данного вида. Стабильность произрастания в варьирующих условиях внешней среды, сопряжённая с морфологической пластичностью, отражает исключительно адаптирующие свойства представителей рода Ephedra. Динамика
изменчивости морфологических признаков среди эфедры определяется качественными характеристиками популяций и видов, на которые накладываются климатические условия и географическая среда. Растения одного вида, произрастающие в разных почвенно-климатических условиях, различаются рядом признаков, проявляющие в последующем поколении. Проведенные исследования свидетельствуют о том, что у эфедры активность накопления биомассы и ростовые показатели в условиях высокогорья выше, чем у растений, произрастающих в пустынных зонах и низинах. Показано влияния экологических условий на проявление изменчивости и морфологическую структуру популяций эфедры хвощевой,
произрастающих на юго-востоке Казахстана. Сведения о внутривидовой изменчивости могут быть использованы в качестве обоснования для проведения исследований в области генетического ресурсоведения, направленных на выявление в природных популяциях источников селекционно-ценных признаков.
Эфедра как большой полиморфный вид, обладающий высокой экологической пластичностью, приспособленный к различным природно - климатическим условиям, включающий различающиеся между собой по генетической структуре популяции, может быть использован в качестве индикатора наличия средовых стрессовых факторов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1 Соколов С.Я. Основные принципы поиска и разработки новых фарма-кологических препаратов растительного происхождения//Сб.науч.тр.ВИЛР: Состояние и перспективы исследований биологически активных веществ из растений и создание на их основе новых лекарственных препаратов.М.: Тип.МКСССР.1983. -С.102-107.
2 Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. - Казань: КГУ. 1989. - 147 с.
3 Быков Б.А Региональный анализ флоры и ботанико-географическое районирование Казахстана//Проблемы освоения пустынь. - 1976. -№ 6. - 184 с.
4 Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения //В кн.: Полевая геоботаника. М.- Л: 1964. - Т 3. - 100 с.
5 Быков Б.А. Введение в фитоценологию. - Алма-Ата: Наука. 1970. - 234 с.
6 Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. - М.: Т. 1934. - 150 с.
7 Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. - М.: Колос. 1979. - 416 с.
8 Методика полевых геоботанических исследований. - М.-Л..1938. - С. 5-214.
9 Методика полевого исследования сырьевых растений. - М.-Л.. 1948. - С. 7-250.
10 Методика определения запасов лекарственных растений. - М.: 1986. - 52 с.
11 Бейдеман И.Н. Изучение фенологии растений. //Полевая геоботаника. - М.-Л.:1960. - Т. 2. - С. 333-369.
12 Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение //Полевая геоботаника. - 1964. - Т. 3. - С. 146-208.
13 Род хвойник - Ephedra L. Флора Казахстана. - Алма-Ата:«Наука», 1956. - ТЛ. - С. 76.
Л.СДожамжарова, А.С.^ожамжарова,* З.Б.Есимсеиитова**
М.Х.Дулати атындагы Тараз мемлекетт!к университет! *СЖАсфендияров атындагы К,азац улттыц медицина университетi **Эл-Фараби атындагы К,азац улттъщуниверситетi
ТАБ^И ПОПУЛЯЦИЯ E.EQUISETINA ЖЭНЕ E.INTERMEDIA МОРФОЛОГИЯЛЬЩ ЖЭНЕ ЭКОЛОГИЯЛЬЩ
ЕРЕКШЕЛ1КТЕР1
tywh: Ephedra L тук;ымы туршщ жерасты мушелершщ вегетативт есгаш ;урамыныц пайдалы заттары аньщталынды. Зерттеу жумысы туздш жэне зертхана жагдайларында ецсершдъ
TYrnH4i сездер: Ephedra L, табиги ;осылыстар, алкалоид, дубильд заттар, E. equisetina еймдштщ санды; морфометриясы, E.intermedia, полиморфизм, туптщ курылымдары.
L.S.Kozhamzharova, A.S.Kozhamzharova,* Z.B.Yesimseiitova**
M. Kh. Dulaty TarazState University *Asfendiyarov Kazakh National Medical University ** al-Farabi Kazakh National University
MORPHOLOGICAL AND ENVIRONMENTAL FEATURES OF EEQUISETINA AND E.INTERMEDIA FROM NATURAL
POPULATIONS
Resume: The content of useful substances of the aerial organs in the vegetative shoots of species of the genus Ephedra L. was determined. The works was conducted in field and laboratory conditions.
Keywords: Ephedra L, natural compound, alkaloid, tannins, E. equisetina quantitative plant morphometry, E.intermedia, polymorphism, bush structures.
