CC BY
73
2003 г. научно-практическая экспедиция «Тобол - 2003» при участии старшеклассников Искровской средней школы под руководстквом учителя биологии и химии Н.И. По-пулова и директора туристического клуба с. Звериного-ловское С.А. Полухина провела учет колоний данного вида. На маршруте протяженностью 112 км от с. Усть-Уйское до с. Звериноголовское участники экспедиции регистрировали колонии береговой ласточки на правом и левом берегах реки Тобол: измеряли площадь колонии, высоту размещения гнезд от поверхности почвы и уровня воды, форму и диаметр гнездовой норы, длину гнездового хода, вычисляли количество рядов гнезд в колонии, гнезд на одном м2, всего гнезд и птенцов, учитывали характер грунта, а также отмечали строящиеся и брошенные колонии.
Прилет птиц по многолетним данным отмечен 5-20 мая и определяется климатическими, главным образом, температурными факторами, а следовательно, появлением зелёной растительности и основного корма - насекомых.
На маршруте протяженностью 112 км на р. Тобол зарегистрировано 30 колоний береговых ласточек, из них на правом берегу - 21 (70 %), на левом берегу - 9 (30 %). Количество гнезд в колониях варьирует от 5 до 6400, в среднем 804,7, причем на правом берегу - от 5 до 6400, в среднем 894,7 и левом - от 72 до 3185, в среднем 594,8 гнезд. Плотность гнезд на одном м2 составляет в среднем 21 (от 5 до 65), на правом берегу - 14 (от 5 до 42) и левом - 23,4 (от 9 до 65). Количество рядов гнезд в колониях и в колониях на правом берегу колеблется от 1 до 14 и составляет в среднем 4, на левом берегу - от 2 до 10, в среднем 4,1. В 27-ти (90%) колониях гнезда расположены беспорядочно и только в 3-х (10%) имеют упорядоченный характер. Расстояние между гнездами в колонии как по горизонтали, так и по вертикали варьирует от 5 до 60 см и более. Плотность размещения гнезд в центре колонии выше, чем на периферии в 2 - 5 раз.
Высота берега, где размещены колонии, колеблется от 2 до 37,2, в среднем 7 м, на правом берегу от 2,3 до 17,8, в среднем 6,6 м, на левом - от 2 до 37,2, в среднем 7,7 м. Все колонии расположены на значительном расстоянии от населенных пунктов на остепненных берегах без наличия кустарников и деревьев. Расстояние между колониями варьирует от 125 до 21500, в среднем 2931,7 м. На один км маршрута приходится в среднем 3,7 колонии.
Высота размещения колоний от поверхности берега колеблется от 0,5 до 4,5, в среднем 1 м, на правом берегу-от 0,5 до 4,5, в среднем 1,1м, на левом-от 0,5 до 0,8, в среднем 0,5 м. Высота размещения колоний от уровня воды варьирует от 0,4 до 36 и в среднем составляет 5,4 м, на правом берегу - от 0,4 до 15, в среднем 4,8 м, на левом - от 1 до 36, в среднем 6,8 м.
Приведем данные параметров колонии. Длина колонии береговыхласточек варьирует от 1,5 до 120, в среднем 42,4 м, на правом берегу - от 1,5 до 120, в среднем 48,4 м, на левом - от 6 до 70, в среднем 30,6 м. Высота всех колоний и колоний на правом берегу колеблется от 0,3 до 2, в среднем 0,7 м и на левом - от 0,3 до 1, в среднем 0,6 м. Площадь колонии варьирует от 6 до 200, в среднем 35,6 м2, на правом берегу - от 6 до 200, в среднем 44 м2, на левом - от 5 до 49, в среднем 18,6 м2. Глубина нор колеблется от 20 до 25 и составляет в среднем 22,4 см, в среднем на правом берегу - 22,3 см на левом -22,8 см. Входные отверстия размером 5x5 см в большинстве случаев имеют округлую форму (52,4%).
Из 30-ти колоний береговыхласточек 10 (47,6%) колоний расположены в песчаном грунте, 7 (33,4%) - в суг-
линистом, по 2 (9,5%) - в черноземе и супесчаном грунте. Были отмечены по одной брошенной и строящейся ко-логии. Три колонии (10%) размещены на подмытом водой берегу. В каждой второй колонии было вскрыто по одному гнезду, в каждом находилось по три птенца.
Из-за неоднородности рельефа, почвенного и растительного покрова пространственное распределение колонии имеет пятнистый характер, что позволяет виду наиболее эффективно использовать оптимальные участки обрывистых берегов р. Тобол.
Интересен случай устройства гнезда сороки в расширенной норе размерами 15x17см в середине рядов одной из колоний.
Первый опыт по учету колоний береговой ласточки позволяют сделать следующие выводы. Для устройства гнезд береговые ласточки предпочитают крутые берега р. Тобол высотой от 2 до 37,2, в среднем 7 м. Высота размещения гнезд от берега составляет 1 м, а от уровня воды - 5,4 м. Данные по параметрам 30 колоний: длина 42,4 м, высота 0,7 м, площадь 35,6 м2. В среднем на одном м2 размещена 21 гнездовая нора. Количество гнезд варьирует от 5 до 6400 и составляет в среднем 804,7. Плотность колоний возрастает из-за размещения в несколько ярусов (от 1 до 14, в среднем 4). В большинстве случаев гнезда размещены беспорядочно. Береговая ласточка для устройства нор предпочитает песчаный грунт (53,3%). Отверстие норы преимущественно овальное (63,3%), глубина нор составляет 22,4 см. В гнезде, как правило, три птенца. Большая часть колонии жилая (96,7%). По замечанию С.А. Популова, совершающего ежегодные экспедиции по данному маршруту, в 2003 году гнезд в колониях значительно меньше. Основными ограничивающими факторами размещения колоний береговой ласточки являются характер грунта, извилистость реки, постоянные наводнения, приводящие к разрушению и обрушению берегов.
C.B. Курбанова, Н.И. Науменко, И.Н. Шилова Курганский государственный университет, кафедра ботаники и генетики; naumenko-nik@yandex.ru
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ФИАЛОК (VIOLA L., VIOLACEAE) ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ
Species Viola L. in the South Behind Ural represents by 18th wildgrowing forms. There were peculiarities of biomorphological structure and anatomic building of leafs by the 5th species violets of the South Behind Ural's flora (V. hirta L, V. collina Bess., V. mirabilis L, V. canina L., V. nemoralis Kutz.). Generally accepted, that anatomic building of leafs and leaving forms reflects accommodation the plant to condition of environment inhabited, first of all - to conditions lightning and degree of moisture. At the same time, these signs show the degree of evolutional nearness species. For all 5 species, belonging to 2 sections of species, is revealed the weak specialization of anatomic structure of leaf to attitude of different locations.
Род Фиалка (Viola L.) относится к семейству Violaceae, преимущественно распространённому в тропических областях и включающему 29 родов и более 900 видов. Фиалка - единственный род этого семейства, получивший широкое распространение в умеренных областях Евразии. В целом порядок фиалковые (Violales) обнаружива-
ет эволюционные связи с чайными (Theales) и имеет общее с ними происхождение от представителей тропического порядка диллениевых (Dilleniales). Следует подчеркнуть, что исходной для группы жизненной формой является древесная, присущая как предковым формам, так и практически всем современным таксонам, родственным фиалковым [10]. Разнообразен габитус растений рода Viola: от крошечных ползучих трав до крупных деревьев тропического дождевого леса высотой до 30м. Виды фиалковых-травы, большей частью многолетние, полукустарники, вечнозеленые или листопадные кустарники, гораздо реже деревья. Некоторые фиалковые - лазящие кустарники или лианы влажного тропического леса. Древесная форма преобладает среди тропических представителей Violaceae.
Обширный ареал рода Viola простирается от Арктики на севере до Австралии, Тасмании и Новой Зеландии на юге. В тропиках травянистые фиалки - по преимуществу горные растения, обитающие на высоте до 3600 м. В субтропиках и умеренных широтах травянистые фиалки распространены как в горах, так и на равнинах. В процессе эволюции они приспособились к жизни в самых разных местообитаниях. Одни виды фиалок - тене- и влаголюбивые лесные растения, другие предпочитают солнечные, сухие, открытые местообитания и встречаются на полянах, по берегам рек и ручьев, на лугах и болотах.
В систематическом отношении изученные виды относятся к 2 секциям и 3 подсекциям подрода Viola: секция Viola (Hypocarpea Godr.), подсекция Eflagellatae (Kitt.) Kupff.: V. hirta L, V. collina Bess.; секция Trignocarpea Godr., подсекция Mirabiles (Nym. ex Borb.) Juz.: V. mirabilis L.; подсекция Arosulatae (Borb.) Juz.: V. canina L., V. nemoralis Kutz. [6].
Для изученных 5 видов характерна приуроченность клееным и опушечным местообитаниям. V. hirta и V. collina - растения сухих песчаных почв сосновых лесов, V. canina и V. nemoralis приурочены к разреженным лесам, просекам, зарослям кустарников. V. mirabilis растёт во влажных лиственных лесах и приурочена к серым лесным почвам. Изученные образцы отбирались из 2 пунктов: в Курганской области - Шадринский район, с. Мыльниково, бор сухой в долине р. Исеть (V. canina и V. nemoralis) и в Свердловской области - г. Каменск-Уральский, берёзово-со-сновый лес по склону скалистого берега р. Каменка на сухом открытом месте (V. hirta, V. collina) и в том же районе в зеленомошных низинах под пологом сосново-берё-зового леса (V. mirabilis). Сбор материала производился 15-16 июля 2003 г.
Для анатомического изучения листа выборка составила 5 растений каждого вида, параллельно собирался гербарный материал для определения жизненной формы растений. Всего изучено 10 количественных признаков и индексов; кроме этого, исследовано 5 признаков, позволяющих оценить парциальные объёмы клеток в тканях и межклетники. Использовался план описания листа, разработанный Б.Р.Васильевым [4].
Все изученные виды являются многолетними лет-незелёными поликарпическими травами. Виды типовой секции (V. hirta, V. collina) имеют удлиненные эпигеоген-ные корневища, моноподиально нарастающие. Главный корень не сохраняется. Надземные побеги розеточные полициклические, генеративные побеги всегда боковые. Виды секции Trignocarpea отличаются коротким гипогео-генным корневищем, нарастающим симподиально. Стержневой корень сохраняется до среднегенеративного возрастного состояния. Надземные побеги полурозеточные, дицикпические (V. mirabilis) или безрозеточные, моноциклические (V. canina и V. nemoralis).
Сравнительный анатомический анализ близкородственных видов, раскрывая структуру, степень и форму её
перестройки, произошедшей при их образовании, может дать материал для восстановления истории видов, выявляет степень их адаптации и пластичности. Сравнение строения близких представителей таксонов низкого ранга, приуроченных к различным экологическим условиям, позволяет определить пути их адаптации в пределах данного таксона, выяснить экологию предковой формы, способствует решению вопроса об изменениях у растений, сопровождающих расселения вида.
Известны работы по исследованию анатомических признаков листа восточноевропейских и кавказских представителей рода Viola и применению их в систематике [6, 7].
Результаты изучения жизненных форм и анатомии листовой пластинки фиалок Южного Зауралья приводятся впервые.
Анатомическая структура розеточного листа сравнивалась у 5 видов фиалок, показала их большое сходство и характеризуется следующими признаками: пластинка листа относительно крупная, тонкая (148-199 мкм), дор-совентральная. Клетки эпидермы крупные, их высота изменяется у видов от 24 мкм до 34 мкм у верхней эпидермы и от 22 мкм до32 мкм у нижней.
1А
2А
Рис. 1. Внешний вид листа: 1 - Viola mirabilis L., 2 - V. nemoralis Kutz., 3 - V. canina L. . Поперечный срез листа: 1A -V. mirabilis L., 2A - V. nemoralis Kutz., ЗА - V. canina L.
Интересно отметить, что наружная стенка эпидер-мальных клеток очень толстая, более 6 мкм, мощно развита кутикула. Устьица преимущественно на нижней стороне листа, число их на единицу поверхности невелико. Мезофилл представлен 4-6 слоями, из которых только 1 слой палисадной ткани. Клетки мезофилла мелкие: на одну клетку верхней эпидермы приходится более трёх клеток палисадной ткани.
СЕРИЯ «ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ», ВЫПУСК 1
29
Показателем водного режима видов считают степень развития межклетников [1, 2]. У изученных нами фиалок парциальный объём межклетников в мезофилле варьирует от 13 % до 17 %, что соответствует ксерофитам (растениям сухих и освещённых мест произрастания). Однако у ксерофитов сильно развита палисадная ткань и толстая пластинка, чего не наблюдается у рассмотренных видов: степень удлинённости их палисадных клеток менее 2, а коэффициент палисадности изменяется от 25 % до 33 %.
4А
Рис. 2. Внешний вид листа: 4 - V. collina Bess., 5 - V. hirta L.
Поперечный срез листа: 4А V. collina Bess., -5А - V. hirta L.
Изученные виды фиалок приурочены к относительно сухим песчаным почвам и освещённым местообитаниям, кроме V. mirabilis. В условиях недостаточного водоснабжения, по свидетельству целого ряда исследований, уменьшается интенсивность деления и величина растяжения клеток, быстрее идёт процесс дифференциации ткани, это приводит к мелкоклетности мезофилла и общей редукции листовой пластинки. Листья, собранные для анализа, имели средние размеры.
Экспериментально доказано, что недостаток азота вызывает утолщение клеточных стенок эпидермиса, задерживает рост клеток мезофилла, влияет на водный режим листьев. Наряду с этим, такие признаки, как тонкий малослойный лист, низкий коэффициент палисадности (лист V. collina можно отнести к изоморфногубчато-му), отсутствие устьиц в верхней эпидерме и сравнительно немногочисленные устьица в нижней эпидерме часто используются в качестве классических примеров «теневой структуры» [5, 9, 11].
Таким образом, выявленное отсутствие тесной связи между строением листьев у изученных фиалок и местообитаниями, определённое сходство в их структуре следует объяснять иными причинами. V. collina, V. hirta, V. mirabilis - раноцветущие летнезеленые виды, их цветение начинается до полного развёртывания розеточных листьев в начале мая, следовательно, цветочные почки сформированы осенью; ранний переход в генеративную фазу тормозит разрастание клеток мезофилла. Есть и другое предположение, основанное на известном факте: общий для всех видов характер строения ассимиляционной ткани - «организационный признак» - сохраняется в родственной группе на протяжении истории её развития [2, 4]. Произрастание древних травянистых ви-
дов семейства Violaceae в горных условиях (характеризующихся недостатком элементов минерального питания, более широкой по сравнению с условиями равнин амплитудой суточного хода температур, повышенной ультрафиолетовой радиацией, усилением освещения и др.) могло вызвать в строении растений однотипную в главных чертах реакцию, выраженную в угнетении (сокращении) деления и растяжения клеток - ретардоморфоз. Ретардоморфоз как специфическая адаптивная реакция растений на сложный комплекс горных условий изучен у многолетних травянистых видов рода Trifolium L. [8]. При расселении растений не все экологические признаки анатомического строения у новых видов резко изменяются, позволяя судить об условиях обитания предковых форм [3]. Доказать вышеизложенное помогут дальнейшие исследования других видов рода Viola.
Список литературы
1. Борисовская Г.М. Анатомическое строение листьев некоторых видов рода Saxífraga (Saxifragaceae) тундры // Бот. журн.- 1985.Т. 70.- № 12.- С. 1629-1636.
2. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений.- Ашхабад: Изд-во АН Туркменской ССР, 1954.-184 с.
3. Василевская В.К. Развитие экологической анатомии в СССР//Бот. журн.- 1979.- Т.64.- №5.- С.654-664.
4. Васильев Б.Р. Строение листа древесных растений различных климатических зон.- Л.: Изд-во ЛГУ, 1988.- 208 с.
6. Горышина Т.К. Экология травянистых растений лесостепной дубравы.- Л.: Изд-во ЛГУ, 1975.- 127 с.
7. Никитин В.В. Сем. 62. Violaceae Batsch - Фиалковые // Флора Восточной Европы.- СПб.: Мир и семья, 1996.- С.180-206.
8. Никитин В. В. Применение анатомических признаков листа в систематике восточноевропейских и кавказских представителей рода Viola L. (Violaceae) // Бот. журн.- 2002.- Т. 87.- №7.- С. 49-63.
9. Николаевская Е.В. Морфолого-анатомическое строение листа видов рода Trifolium L. в связи с их адаптацией к вертикальной зональности на Центральном Кавказе: Автореф. дис.... канд. биол. наук.-СПб., 1992.- 19 с.
10. Раздорский В.Ф. Анатомия растений.-М.: Советская наука, 1949.524 с.
11. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов.- Л.: Наука, 1987.- 440 с.
12. Шенников А.П. Экология растений.-М.: Советская наука, 1950.-375 с.
Н.М. Тукачева, В.М. Зверяченко Северо-Казахстанский государственный университет им.Манаша Козыбаева, кафедра теории и методики начального и дошкольного образования; atukachev@nkzu.edu
ИССЛЕДОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ РАСТЕНИЙ В ЗЕЛЁНОЙ ЗОНЕ ПЕТРОПАВЛОВСКА (СЕВЕРОКАЗАХСТАНСКАЯ ОБЛАСТЬ)
The article describes a biological state of wood plants: birk, shade tree, poplar, which are the main forest building breeds of the green zone around the town of Petropavlovsk of the North-Kazakhstan Region. The green zone plays a great role in regeneration of the town air pool, provides the preservation of diverse components of the nature.
В условиях урбанизированных ландшафтов одним из наиболее эффективных методов борьбы против неблагоприятных городских факторов является создание зелёных зон вокруг городов.
Северо-Казахстанская область (СКО) считается трудным регионом для выращивания искусственных лесонасаждений из-за климатических и почвенных условий, среди которых наиболее важные: недостаток влаги; засо-
