CC BY
47
УДК 576.895.122:598.11
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЬЛСЮЯСтЗ ЕЬЕвЛШ (КиООЬРШ, 1802) (ТКЕМАТОБА: РЬАОЮКСШГОАЕ) ОТ НАСТОЯЩИХ ЯЩЕРИЦ
СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
© 2010 А.А. Кириллов, Н.Ю. Кириллова
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 03.12.2008
Исследована изменчивость морфологических признаков трематоды Plagiorchis elegans от прыткой и живородящей ящериц Самарской области и Чувашии. Показано, что популяция трематоды Р. elegans в одном виде хозяев из каждого региона представлена относительно изоморфными группами. В то же время, основные изученные морфологические признаки паразита варьируют в целом в широких пределах.
Ключевые слова: трематоды, Plagiorchis elegans, морфологическая изменчивость, ящерицы, Среднее Поволжье.
Для паразитов характерны те же формы и типы изменчивости, что и для свободноживущих организмов. В разных видах хозяев и географических районах паразиты могут образовывать различающиеся по морфологическим признакам гос-тальные экоформы [1, 5, 11, 12].
Видам гельминтов с обширным ареалом, паразитирующим у широкого круга хозяев, встречающихся в различных биоценозах и стациях одного региона, свойственна пластичность признаков, в первую очередь морфологических [5]. К таким видам относятся трематоды рода Plagiorchis.
Трематода Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) - один из видов рода Plagiorchis, характеризующийся значительной индивидуальной изменчивостью не только в разных видах хозяев, но и в особях одного вида хозяина. Широко распространенный факультативный паразит ящериц. Основные окончательные хозяева - птицы (в основном насекомоядные). Встречается также у грызунов. В качестве промежуточных хозяев зарегистрированы моллюски рода Limnaea. Дополнительные хозяева - околоводные насекомые и их личинки, ракообразные [12].
Сведения по морфологической изменчивости трематод рода Plagiorchis, в частности P. elegans, содержатся в ряде работ большинство которых выполнено на паразитах птиц [2-4, 7-10, 14-18].
Цель исследования - проанализировать изменчивость морфологических признаков трематоды Plagiorchis elegans от прыткой Lacerta agilis Linnaeus, 1758 и живородящей Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) ящериц в зависимости от вида хозяина и региона Среднего Поволжья.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для настоящей работы послужили сборы 1997 и 2005 гг. гельминтов от прыткой и живородящей ящериц Самарской области (Бузу-
Кириллов Александр Александрович, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории популяционной экологии; Кириллова Надежда Юрьевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник той же лаборатории, parasitolog@yandex.ru.
лукский бор) и Чувашии (Алатырское лесничество). Всего было собрано от прыткой ящерицы -13 экземпляров трематод из Самарской области, 21 - из Чувашии; от живородящей - 12 и 26 экземпляров соответственно. Паразиты изучались на тотальных препаратах. Исследовались наиболее стабильные и вариабельные признаки трематод (табл. 1 и 2). Статистическая обработка проводилась общепринятыми методами с использованием следующих параметров: X - средняя арифметическая, тх - ошибка средней, Су - коэффициент вариации, достоверность различий (£) по Стьюденту [6].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ изменчивости Р. elegans от прыткой и живородящей ящериц из разных районов показал значительные изменения в размерах и морфологии трематод как у одного вида хозяина, так и у разных хозяев.
Результаты исследования показали, что размеры тела Р. elegans от разных видов ящериц двух регионов колебались в пределах от 1,954 до 2,469 мм (длина тела) и от 0,503 до 0,721 мм (ширина). Значение коэффициента вариации (Су) свидетельствует об относительно невысокой индивидуальной изменчивости размеров тела паразита как у особей из одного вида хозяев, так и у гельминтов из разных видов хозяев двух регионов. Минимальное значение коэффициента вариации отмечено у трематод из популяции живородящей ящерицы Самарской области (2,3%), максимальное - из популяции 2. vivipara Чувашии (15,4%).
При сравнении размеров тела Р. elegans от ящериц наиболее крупные трематоды были обнаружены у живородящей ящерицы из Самарской области, наиболее мелкие - у прыткой и живородящей ящериц из Чувашии (табл. 1 и 2). Соотношение ширины тела к длине варьировало у паразитов от ящериц из разных районов Среднего Поволжья: у прытких ящериц - от 1:2,97 до 1:3,56; у живородящих - от 1:3,39 до 1:3,98 (табл. 1 и 2).
У всех трематод ротовая присоска была всегда больше брюшной. Хотя размеры присосок варьировали у трематод из разных видов хозяев, соот-
ношение диаметра ротовой и брюшной присосок оставалось относительно постоянным (табл. 1 и 2). Низкие значения коэффициента вариации свидетельствуют о низком уровне изменчивости размеров присосок как у трематод из одного вида хозяина, так и у разных видов хозяев двух районов исследования. Наибольший уровень изменчивости ротовой и брюшной присосок отмечен у гельминтов из прыткой ящерицы Чувашии, минимальный - из живородящей ящерицы Чувашии и прыткой ящерицы Самарской области. Паразиты от живородящей ящерицы Самарской области имели самые большие присоски, от прыткой ящерицы того же региона - самые маленькие (табл. 1 и 2).
Размеры фаринкса изменяются в зависимости от хозяина и района исследования от 0,099 мм
Таблица 1. Изменчивость морфологических признаков Plagiorchis elegans от ящериц Самарской области, в мм
(из прыткой ящерицы Самарской области) до 0,125 мм (из прыткой ящерицы Чувашии). Показатели коэффициента вариации размеров фарин-кса у обоих видов рептилий из двух регионов низкие. Наибольшая изменчивость размеров глотки зафиксирована у прыткой ящерицы Чувашии, наименьшая - у живородящей ящерицы Самарской области (табл. 1 и 2).
По нашим данным, относительно большая изменчивость наблюдалась в размерах гонад у трематод из популяции прыткой ящерицы Чувашии (табл. 2). Так, у этого хозяина были отмечены максимальные значения коэффициента вариации ширины переднего и заднего семенников (7,1% и 18,5%, соответственно).
Признак Прыткая ящерица Живородящая ящерица
X±mx min-max Cv X±mx min-max Cv
Длина тела 2,130±0,047 1,850-2,375 7,9±1,6 2,469±0,018 2,425-2,600 2,3±0,5
Ширина (тах) 0,721±0,012 0,675-0,796 6,0±1,2 0,625±0,008 0,595-0,669 4,2±0,9
Ротовая присоска 0,205±0,0003 Х0,198±0,0003 0,204-0,207 Х0,197-0,200 0,5±0,1 Х0,5±0,1 0,278±0,0006 Х0,247±0,0005 0,275-0,280 Х0,245-0,249 0,9±0,2 Х0,4±0,1
Фаринкс 0,099±0,0002 Х0,098±0,0002 0,098-0,100 Х 0,097-0,099 0,8±0,2 Х0,8±0,2 0,115±0,0002 Х0,110±0,0003 0,114-0,115 Х0,109-0,111 0,4±0,1 Х0,7±0,2
Брюшная присоска 0,124±0,0003 Х0,116±0,0002 0,122-0,125 Х0,115-0,117 0,8±0,2 Х0,7±0,1 0,157±0,0003 Х0,169±0,0005 0,155-0,158 Х0,167-0,171 0,6±0,1 Х0,9±0,2
Яичник 0,172±0,001 Х0,163±0,0002 0,170-0,175 Х0,162-0,164 1,2±0,2 Х0,6±0,1 0,205±0,0003 Х0,172±0,0004 0,204-0,206 Х0,170-0,173 0,5±0,1 Х0,6±0,1
Передний семенник 0,281±0,001 Х0,225±0,001 0,275-0,287 Х0,221-0,230 1,4±0,2 Х 1,3±0,3 0,299±0,001 Х0,252±0,002 0,295-0,303 Х0,243-0,262 0,7±0,2 Х2,4±0,5
Задний семенник 0,351±0,001 Х0,234±0,002 0,345-0,361 Х0,221-0,242 1,3±0,3 Х2,4±0,5 0,362±0,0002 Х0,313±0,00003 0,362-0,363 Х0,312-0,314 0,1±0,03 Х0,3±0,1
Бурса цирруса 0,553±0,001 Х0,079±0,001 0,547-0,561 Х 0,073-0,086 0,9±0,2 Х5,3±1,0 0,527±0,005 Х0,064±0,0002 0,525-0,543 Х 0,063-0,064 2,8±0,6 Х0,8±0,2
Яйца 0,038±0,0001 Х0,019±0,0002 0,038-0,039 Х0,018-0,020 1,4±0,3 Х5,3±1,0 0,038±0,0002 Х0,017±0,0002 0,037-0,038 Х0,017-0,019 1,3±0,3 х5,6±1,3
Ротовая/брюшная присоски 1:1,68 1:1,60
Ширина/длина тела 1:2,87 1:3,98
Таблица 2. Изменчивость морфологических признаков Plagiorchis elegans от ящериц Чувашии, в мм
Признак Прыткая ящерица Живор одящая ящерица
X±mx min-max Cv X±mx min-max Cv
Длина тела 1,954±0,041 1,607-2,186 9,5±1,5 2,158±0,065 1,675-2,725 15,4±2,2
Ширина (max) 0,533±0,008 0,475-0,590 7,1±1,1 0,503±0,005 0,453-0,551 5,2±0,7
Ротовая присоска 0,233±0,0001 Х0,198±0,002 0,223-0,245 Х0,191-0,237 2,9±0,4 Х4,5±0,7 0,212±0,0003 Х0,187±0,0002 0,210-0,214 Х0,185-0,188 0,5±0,1 Х0,5±0,1
Фаринкс 0,125±0,0003 Х0,124±0,0004 0,123-0,127 Х0,122-0,127 1,1±0,2 Х 1,3±0,2 0,121±0,0002 Х0,112±0,0002 0,120-0,123 Х0,111-0,113 0,8±0,1 Х0,7±0,1
Брюшная присоска 0,134±0,0002 Х0,137±0,001 0,133-0,136 Х0,132-0,144 0,8±0,1 Х2,9±0,5 0,133±0,0002 Х0,156±0,0002 0,132-0,134 Х0,135-0,137 0,6±0,1 Х0,6±0,01
Яичник 0,128±0,0004 Х0,147±0,0002 0,126-0,131 Х0,146-0,148 1,3±0,2 Х0,7±0,1 0,162±0,0002 Х0,156±0,0003 0,161-0,163 Х0,154-0,157 0,6±0,1 Х0,8±0,1
Передний семенник 0,251±0,001 Х0,220±0,003 0,247-0,261 Х0,163-0,236 1,6±0,3 Х7,1±1,1 0,212±0,0002 Х0,175±0,0002 0,211-0,214 Х0,175-0,176 0,5±0,1 Х0,3±0,04
Задний семенник 0,285±0,003 Х0,217±0,010 0,261-0,312 Х0,162-0,242 4,9±0,8 Х 18,5±2,9 0,213±0,0002 Х0,202±0,0002 0,212-0,215 Х0,201-0,203 0,5±0,1 Х0,4±0,1
Бурса цирруса 0,251±0,013 Х0,065±0,0006 0,170-0,337 Х0,061-0,069 19,9±3,1 Х4,0±0,6 0,696±0,001 Х0,075±0,001 0,692-0,700 Х 0,069-0,080 0,4±0,1 Х4,8±0,7
Яйца 0,036±0,0001 Х0,018±0,0001 0,036-0,037 Х0,017-0,018 1,4±0,2 Х2,8±0,4 0,038±0,0001 Х0,019±0,0002 0,038-0,039 Х0,018-0,020 1,3±0,2 Х5,3±0,7
Ротовая/брюшная присоски 1:1,65 1:1,52
Ширина/длина тела 1:3,56 1:3,39
Наиболее крупные гонады были обнаружены у трематод ящериц из Самарской области. Максимальная длина семенников была обнаружена у паразитов живородящей ящерицы - 0,295-0,363 мм. Это относится и к длине яичника - 0,2040,206 мм. Кроме того, наблюдались вариации во
взаиморасположении яичника и семенников в теле паразита. В зависимости от того, как половая бурса огибает брюшную присоску, слева или справа, яичник смещен влево или вправо от медиальной линии тела или расположен медиально (рисунок).
Рис. Трематода Р^югсЫб elegans (Rudolphi, 1802) от ящериц Среднего Поволжья: а - от прыткой ящерицы из Самарской области; б - от прыткой ящерицы из Чувашии; в - от живородящей ящерицы из Самарской области; г - от живородящей ящерицы из Чувашии
Протяженность желточников у трематод ящериц подвержена незначительной изменчивости. Так, положение границы желточников меняется от чуть выше уровня брюшной присоски до уровня ротовой присоски. Например, желточники паразитов прыткой ящерицы из Чувашии и живородящей ящерицы из Самарской области простирались чуть выше брюшной присоски, у трематод прыткой ящерицы из Самарской области -до уровня ротовой присоски, а у гельминтов живородящей ящерицы из Чувашии передняя граница желточников располагалась на уровне середины расстояния между присосками (рисунок).
У трематод от прыткой ящерицы обоих регионов исследования и живородящей ящерицы из Самарской области соединение желточников впереди брюшной присоски хорошо выражено; у паразитов от живородящей ящерицы из Чувашии соединения желточников не наблюдалось. Соединение желточников, как признак, используется в качестве диагностического, но не является абсолютным. Т.А. Краснолобовой на экспериментальном материале была показана изменчивость этого морфологического признака для вида Р. elegans [4]. Как правило, перетяжка желточников появляется с возрастом трематоды. В положении задней границы желточников у гельминтов от прыткой и живородящей ящериц отличий не обнаружено.
Относительно постоянными, по сравнению с другими морфологическими признаками Р. ele-gans, независимо от вида хозяина, оставались размеры яиц - 0,036-0,039x0,017-0,020 мм. Зарегистрированы низкие показатели коэффициента вариации размеров яиц плагиорхисов как у популяций прыткой, так и у популяций живородящей ящериц обоих регионов (табл. 1 и 2).
Ярко выражена изменчивость в положении бурсы цирруса у трематод от ящериц разных регионов Среднего Поволжья. Бурса цирруса про-
стирается до середины яичника или до задней его границы, либо почти до переднего края переднего семенника (рисунок). Также выявлены значительные колебания в размерах бурсы цирруса: от 0,179 до 0,700 мм в длину и от 0,061 до 0,080 мм в ширину. В нашем материале относительно высокие значения коэффициента вариации размеров половой бурсы отмечены у паразитов из популяции прыткой ящерицы Чувашии (табл. 2). Низкий уровень изменчивости размеров бурсы наблюдается у трематод из популяций живородящей ящерицы двух районов исследования (табл. 1 и 2).
Различия между средними значениями изучаемых морфологических признаков разных видов ящериц двух регионов исследования в большинстве случаев статистически достоверны при Р < 0,001. Недостоверны различия в размерах ротовой присоски, переднего и заднего семенников трематод из прыткой ящерицы разных регионов; в размерах заднего семенника паразитов прыткой и живородящей ящериц Чувашии; в размерах яиц трематод между разными хозяевами и районами исследований, кроме размеров яиц гельминтов из прыткой и живородящей ящериц Чувашии (в этом случае различия статистически достоверны при Р < 0,05).
Низкие значения коэффициента варьирования показывают, что популяция трематоды Р. elegans в одном виде хозяев из каждого региона представлена относительно изоморфными группами. В то же время проведенные исследования выявили, что основные изученные морфологические признаки трематод в целом варьируют в широких пределах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, наши исследования показали значительную изменчивость у Р. elegans таких основных морфологических признаков трематод,
как размеры тела и присосок, размеры и положение гонад, протяженность желточников, размеры и положение половой бурсы. Лишь соотношение ротовой и брюшной присосок и размеры яиц относительно устойчивы.
Изменение большинства признаков трематод P. elegans указывает на то, что популяции гельминтов от ящериц разных регионов, отличающихся по экологическим условиям, изолированы между собой и имеют присущую для каждого вида хозяев и района определенную морфологическую структуру.
Низкая изменчивость морфологических признаков P. elegans в популяциях разных хозяев из обоих районов исследования показывает, что она зависит от биологии и экологии хозяина, а также от внешних экологических факторов, влияющих как на самого хозяина, так и на паразита. Изоморфизм отдельных популяций трематоды P. ele-gans в сочетании с полиморфизмом вида в целом повышают адаптивные возможности гельминта и позволяют ему обитать в широком круге хозяев.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аникиева Л.В. Изменчивость и фенотипическая структура Proteocephalus torulosus (Cestoda: Proteo-cephalidea) - паразита карповых рыб // Паразитология. 2004. Т. 38, № 2. С. 171-179.
2. Краснолобова Т.А. Биологические особенности систематики трематод рода Plagtorchis: Развитие трематоды P. laricola в окончательных хозяевах // Тр. ГЕЛАН СССР. 1971. Т. 22, Ч. 2. С. 92-118.
3. Краснолобова Т.А. Основные формы изменчивости у трематод. (Экспериментальные данные) // Тр. ГЕЛАН СССР. 1975. Т. 25. С. 64-71.
4. Краснолобова Т.А. Принципы систематики трематод рода Plag^Cns Luhe, 1899 // Тр. ГЕЛАН CCCP. 1977. Т. 27. С. 65-110.
5. Ройтман В.А., Казаков Б.Е. Некоторые аспекты изучения морфологической изменчивости гельминтов (на примере трематод рода Azygia) // Тр. ГЕЛАН СССР. 1977. Т. 27. С. 110-128.
6. Рокицкий П.Ф. Основы вариационной статистики для биологов. Минск: Изд-во Белорус. госун-та, 1968. 222 с.
7. Тимофеева Т.Н. Диагностическое значение некоторых признаков рода Plagiorchis Luhe, 1899 // Гельминты человека, животных и растений и борьба с ними. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 99-106.
8. Федорова О.Е. Об изменчивости морфологических признаков и о значении ее в систематике сосальщиков рода Plagiorchis Luhe, 1899 // Вопросы физиологии, зоологии и гельминтологии. Челябинск, 1966. С. 116-131.
9. Федорова О.Е. К анализу морфологической изменчивости вида Plagiоrchis maculosus и значение её в систематике // Вопросы зоологии. Вып. 1. Челябинск, 1969. С. 76-86.
10. Федорова О.Е. К анализу морфологической изменчивости вида Plaghrchis laricola и значение её в систематике // Вопросы зоол. Вып. 3. Челябинск, 1973. С. 55-59.
11. Фрезе В.И. Лентецы Европы (экспериментальное изучение полиморфизма) // Тр. ГЕЛАН СССР. 1977. Т. 27. С. 174-204.
12. Шарпило В.П., Пскова Н.И. Фауна Украины. Трематоды. Т. 34. Вып. 3. Плагиорхиаты (Plagior-chiata). Киев: Наукова Думка, 1989. 280 с.
13. Anikieva L.V. Population morphology of Proteocephalus torulosus (Cestoda: Proteocephalidea) from cyprinids of the Karelian lakes // Ecology of parasitology. V. 2. SPb.; Petrozavodsk, 1992. P. 135-149.
14. Genov T., Somnaliev P. Biology, morphology and taxonomy of Plagicirchis elegans (Rud., 1802) (Pla-giorchiidae) in Bulgaria // Фауна, таксономия и екология хелминти по птици. София: Изд-во Българската АН, 1984. P. 75-114.
15. Gorman A.M. The life-cycle and intraspecific variation of Plagiochis elegans (Rud., 1802) // Parasitology. 1977. V. 75, № 2. P. 24.
16. Odening K. Uber Plagiochis, Omphalometra und Allocreadium (Trematoda, Digenea) // Ibid. 1959. Bd. 19, № 1/6. S. 14-34.
17. Styczynska-Jurewicz E. Remarks on the life cycle of Plagiorchis elegans Rud., 1802 (Trema-toda, Plagiorchiidae ) and problem of revision of the genus Plagiorchis Luhe, 1889 // Prelim. rep. Wiad. parasitol. 1961. V. 7, № 2. S. 193, 194.
18. Styczynska-Jurewicz E. The life cycle of Plagiorchis elegans (Rud., 1802) and revision of the genus Plagiorchis Luhe, 1889 // Acta parasitol. pol. 1962. V. 10, № 2. P. 419-445.
MORPHOLOGICAL VARIABILITY OF PLAGIORCHIS ELEGANS (RUDOLPHI, 1802) (TREMATODA: PLAGIORCHIIDAE) FROM TYPE LIZARDS OF MIDDLE
VOLGA REGION
© 2010 A.A. Kirillov, N.Ju. Kirillova
Institute of Ecology of the Volga River Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti
The variability of morphological features of trematode Plagiorchis elegans from sand and viviparous lizards of the Samara and Chuvashiya regions is investigated. It is shown, that the population of P. elegans in one host species from each region is presented by rather isomorphic groups. At the same time, the basic studied morphological features of the parasite, as a whole, vary over a wide range. Key words: trematodes, Plagiorchis elegans, morphological variability, lizards, Middle Volga region.
Kirillov Aleksandr Aleksandrovich, candidate of Biology, senior research worker of laboratory of population ecology, Kirillova Nadezhda Yur'evna, candidate of Biology, research worker of the laboratory parasitolog@yandex.ru.
