CC BY
57
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 10 (14) 2008
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 10 (14) 2008
УДК 592.16
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДОМИКОВЫХ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ (PROTISTA)
© Д. В. ТИХОНЕНКОВ*, Ю. А. МАЗЕЙ**, А. П. МЫЛЬНИКОВ*, А. В. КИРЕЕВ** *Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН лаборатория микробиологии **Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского
кафедра зоологии и экологии e-mail: tikho_denis@yandex.ru
Тихоненков Д. В., Мазей Ю. А., Мыльников А. П., Киреев А. В. - Морфологическая изменчивость домиковых гетеротрофных жгутиконосцев (Protista). - Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2008. № 10 (14). - С. 72-77. -
Исследована морфологическая изменчивость природных популяций и клональных культур 8 видов домиковых гетеротрофных жгутиконосцев. Наиболее вариабельной морфологической характеристикой является размер устья домика, что, очевидно, имеет адаптивный характер, учитывая, что устье является основным путем сообщения клетки с внешней средой. Исследованные виды характеризуются высоко скоррелированными параметрами домика. Форма домика более стабильна, чем его абсолютные размеры. По-видимому, в исследованных условиях главным механизмом адаптации к условиям среды является пропорциональное уменьшение или увеличение размеров домика. Однако размер устья Redinomonas americana и Bicosoeca lacustris изменяется независимо от других морфологических параметров. В данном случае адаптация проявляется за счет реализации более широкого фенотипического спектра, чем просто пропорционального уменьшения или увеличения размеров домика. Изменчивость морфологических параметров (и их соотношений) в изученных природных популяциях значительно и достоверно ниже вариабельности в культурах. По всей видимости, важным механизмом поддержания морфологического полиморфизма популяций у гетеротрофных жгутиконосцев (а, по всей видимости, и у других агамных организмов) является жесткость ценотических ограничений.
Ключевые слова: простейшие, гетеротрофные жгутиконосцы, морфологическая изменчивость, морфометрия.
Tikhonenkov D.V., Mazei Yu.A., Mylnikov A.P., Kireev A.V. - On the morphological variability of loricate heterotrophic flagellates (Protista). - Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V. G. Belinskogo. 2008. № 10 (14). P. 72-77. -
Morphometrical variability of the 8 loricate heterotrophic flagellates species from the natural and clonal populations was investigated. The size of lorica aperture is the most variable morphological characteristic. Evidently, it is an adaptive character since the lorica aperture is the main way of cell-environment communication. The investigated species have high correlated lorica parameters. The lorica shape is more stable than absolute sizes of lorica. Apparently, the proportional decreasing or increasing of lorica size is one of the common adaptation patterns to environment conditions in loricate heterotrophic flagellates. However, aperture size of some species (Reclinomonas americana, Bicosoeca lacustris) changes independently apart from other characteristics. It may be considered as a one more instruments for adaptation. In this way the adaptation to habitat conditions is arises from the wider phenotypic spectrum than proportional decreasing or increasing of the lorica size. Variation coefficients of morphological characteristics (as well as ratios) in natural populations are much below than in clonal. Community constraints may be considered as important mechanism of the maintenance of morphological stability of loricate heterotrophic flagellates populations (and, most likely, of other asexual protists). Keywords: protozoa, heterotrophic flagellates, morphological variability, morphometry.
Изучение внутривидовой изменчивости необходимо для выявления объективных границ вида [10]. Это особенно актуально для систематики агамных организмов (каковыми в своем большинстве являются протисты), так как она практически полностью основывается на особенностях внешней морфологии. Концепцию «морфовида» для протис-
тов в последнее время предлагается использовать в качестве базовой [4]. Множество протистов образуют раковинки или домики (например, хоанофла-гелляты и бикозоециды, динофлагелляты, а также раковинные амебы, фораминиферы и инфузории). В исследованиях экологического направления актуальным является исследование причин и факторов,
вызывающих те или иные изменения в морфологии раковинок [3].
Важнейшая часть фенотипического анализа организмов с малым количеством морфологических признаков - биометрический анализ [2]. Особенно широкое применение биометрический подход получил в систематике раковинных амеб, что позволило достаточно подробно исследовать изменчивость природных популяций и лабораторных культур некоторых видов раковинных корненожек [2, 13]. Систематика теста-ций строится на особенностях морфологии неклеточных структур (раковинки) [11]. Сходная картина наблюдается и в систематике домиковых гетеротрофных жгутиконосцев, виды которых различаются, главным образом, морфологией домика [1]. К таким жгутиконосцам относятся хоанофлагелляты, бикозоециды, некоторые виды из группы 1теНае sedis [6].
Большинство описаний этих организмов сделано в XIX - начале XX века [5, 8] и в настоящее время их таксономия нуждается в преобразовании и пересмотре [7].
РЕЗУЛЬТАТЫ морфология домиков
Ниже приведены описания домиков исследованных видов.
Salpingoecidae Kent, 1880 Salpingoeca pixidium Kent, 1880 (рис. 1 а). Домик обратнояйцевидной формы, бесцветный. Более заостренным концом прикреплен к субстрату. Диаметр домика 6-9 мкм. Диаметр устья 3-5 мкм.
Salpingoeca urnula Skuja, 1948 (рис. 1 б, в). Домик в форме цилиндра, закругленного у основания, диаметром 7-12 мкм. В апикальной части прямо срезан. Диаметр устья 2,5-4,5 мкм. Стенка домика коричневая. Базальная часть домика утолщена и от нее по мере старения особи образуются радиально и неравномерно 3-10 коротких толстых, часто дихотомически ветвя-
Целью настоящей работы является изучение морфологической изменчивости некоторых видов домиковых гетеретрофных жгутиконосцев в природных популяциях и клональных культурах, а также обсуждение проблем морфологической вариабельности агамных протистов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для анализа морфологической изменчивости гетеротрофных флагеллят исследованы 10 популяций 8 видов гетеротрофных жгутиконосцев, имеющих раковинки (табл. 1). Для наблюдений использовали микроскопы БИОЛАМ-И (Россия) с фазово-контрастной установкой КФ-5 в проходящем свете и объективами водяной иммерсии. Проводили измерения 50 раковинок каждого вида. Исследованные параметры домиков представлены на рисунке.
Изученные клональные культуры хранятся в коллекции живых культур протистов ИБВВ РАН.
щихся коричневых отростка, с помощью которых домик прикрепляется к субстрату.
Lagenoeca globulosa Francé, 1897 (рис. 1 г, д). Домик тонкостенный, прозрачный. Шаровидный по форме и диаметром 5-8 мкм, в устье прямо срезан. Диаметр устья 2,5-4,5 мкм. В основании домика могут образовываться правильно радиально расходящиеся длинные прозрачные выросты (часто достигающие длины домика).
Bicosoecida Grassé, 1926, emend. Karpov, 1998 Bicosoeca exilis Penard, 1921 (рис. 1 е). Организм одиночный, домик (лорика) прикрепляется к субстрату при помощи тонкого стебелька, длина которого варьирует от 0,5 до 1,0 длины домика. Стенки домика тонкие и бесцветные. Домик урнообразной формы длиной 8-14 мкм, шириной 4-7 мкм с заостренным
Таблица 1
Характеристика местообитаний исследованных популяций и клонов
Виды Характеристика местообитаний и популяций
1. Salpingoeca pixidium Kent, 1880 Культура, выделена из сооружений биологической очистки воды, пос. Борок, 1998 г.
2. Salpingoeca pixidium Kent, 1880 Природная популяция, планктон Барского пруда, пос. Борок, 01.07.2005 (популяция 1)
3. Salpingoeca pixidium Kent, 1880 Природная популяция, канал Рыбинского водохранилища (планктон), пос. Борок, 22.06.2005 (популяция 2)
4. Salpingoeca urnula Skuja, 1948 Природная популяция, планктон Барского пруда, пос. Борок, 22.06.2005
5. Lagenoeca globulosa Francé, 1897 Культура, выделена из планктона Барского пруда, пос. Борок, 2004 г.
6. Bicosoeca exilis Penard, 1921 Культура, выделена из планктона Барского пруда, пос. Борок, октябрь 2004 г.
7. Bicosoeca griessmanni (B. pocillum Griessmann, 1914) Bourrelly, 1951 Культура, выделена из опресненного озера, Беломорская биологическая станция МГУ, август 2004 г.
8. Bicosoeca lacustris (Clark, 1868) Skuja, 1948 Культура, выделена из планктона Барского пруда, пос. Борок, сентябрь 2001 г.
9. Histiona aroides Pascher, 1943 Культура, выделена из планктона Барского пруда, пос. Борок, июль 1979 г.
10. Reclinomonas americana Flavin et Nerad, 1993 Культура, выделена из водоемов Каневского заповедника (Украина), август 1981 г.
нижним концом, в устье сужен и срезан. Поверхность домика может быть покрыта бактериями.
Втозоеса griessmanni ВоиггеПу, 1951 (рис. 1 ж). Домик цилиндрический, к основанию конусовидно сужен, бесцветный, без кольцевой исчерченности. 7-13 мкм длины, 3-7 мкм ширины, стебелек отсутствует и лорика прикреплена к субстрату непосредственно заостренным основанием.
Втозоеса1аси^пз(С1агк, 1968) Skuja, 1948(рис. 1з). Домик эллипсовидный с заостренным нижним концом и суженным устьем. Стенки домика тонкие, бесцветные. Длина домика 8-16 мкм, ширина 4,5-7,5 мкм.
Histionidae Flavin et Nerad, 1993 Histiona aroides Pascher, 1943 (рис. 1 и). Домики прозрачные, без видимых кольцевых структур, бокаловидной формы, сужены к основанию или очень короткой ножке, прикрепляющей организм к субстрату Длина домика 7-14 мкм, ширина 4-9 мкм. Верхний край домика слегка загнут внутрь.
Reclinomonas americana Flavin et Nerad, 1993 (рис. 1 к). Домик чашевидной формы с тонкой бесцветной стенкой, которая очень близко примыкает к клетке. Ножка домика тонкая и малозаметная. Диаметр домика: 5-11 мкм.
в
Рис. Морфология домиков исследованных видов гетеротрофных жгутиконосцев. а - Salpingoeca pixidium Kent, 1880; б, в - S. urnula Skuja, 1948; г,д - Lagenoeca globulosa Francé, 1897; е - Bicosoeca exilis Penard, 1921; ж - B. griessmanni Bourrelly, 1951; з - B. lacustris Skuja, 1948; и - Histiona aroides Pascher, 1943; к - Reclinomonas americana Flavin et Nerad, 1993. 1 - диаметр домика; 2 - диаметр устья; 3 - длина домика; 4 - ширина домика; 5 - ширина устья. Масштаб 10 мкм.
Морфологическая изменчивость
Основные биометрические характеристики исследованных видов приведены в таблице 2. В целом, изменчивость признаков невысока: практически все значения коэффициентов вариации менее 20 %. По длине раковинки наибольшими коэффициентами вариации характеризуется популяция Втозоеса 1асш1ш, наименьшими - природная планктонная популяция Salpingoeca pixidiиm. Ширина раковинки наиболее вариабельна у Ш^юпа aroides, наименее - у Втозоеса 1асш1ш. Максимальная изменчивость диаметра устья
отмечается в клональной культуре Salpingoeca pixidium, культура Lagenoeca globulosa характеризуется наиболее низкими показателями по данному признаку.
Наиболее изменчивыми признаками у всех исследованных видов являются ширина устья (CV= 17,62) и диаметр устья (CV=15,68). Данные коэффициенты вариации достоверно отличаются от таковых для размеров раковинки (P=0,04), которые являются более консервативными.
Коэффициенты вариации признаков в природных популяциях (CV= 11,22) в 1,4 раза ниже, чем в культурах (CV=15,76), P=0,03.
таблица 2
Биометрическая характеристика исследованных видов (измерения в мкм) и скоррелированнность параметров домика
характеристика x M SD CV SK KT Min Max SC
Salpingoeca pixidium культура
Ld 5.89 6.1 0.76 12.92 -0.39 0.38 3.6 7.1
Ad 3.32 3.2 0.67 20.28 0.99 1.37 2.1 5.4
Ld/Ad 1.82 1.8 0.29 15.90 0.44 0.41 1.2 2.5 0.64***
Salpingoeca pixidium популяция 1
Ld 8.66 8.6 0.57 6.60 0.39 -0.30 7.7 10.0
Ad 4.68 4.8 0.67 14.31 -0.05 -0.43 3.2 6.1
Ld/Ad 1.88 1.8 0.24 12.78 0.77 -0.39 1.6 2.5 0.53***
S. pixidium популяция 2
Ld 7.32 7.1 0.56 7.65 0.51 -0.20 6.3 8.6
Ad 3.59 3.6 0.53 14.80 0.13 -0.66 2.5 4.8
Ld/Ad 2.07 2.1 0.24 11.54 0.36 -0.48 1.7 2.7 0.69***
S. urnula
Ld 8.81 8.8 0.87 9.92 0.60 2.31 6.8 12.0
Ad 3.22 3.2 0.45 14.02 1.02 1.16 2.5 4.5
Ld/Ad 2.78 2.7 0.38 13.60 -0.37 1.38 1.5 3.6 0.21NS
Lagenoeca globulosa
Ld 6.34 6.4 0.74 11.67 0.12 -0.14 5.0 00
Ad 3.28 3.2 0.43 13.24 0.62 0.92 2.5 4.6
Ld/Ad 1.94 1.9 0.18 9.05 -0.04 0.48 1.5 2.4 0.74***
Bicosoeca exilis
Ll 10.82 10.9 1.56 14.43 -0.17 -1.17 7.9 13.9
Lb 5.64 5.7 0.80 14.19 -0.06 -0.47 3.6 7.1
Ab 3.69 3.6 0.66 17.89 0.28 -0.84 2.5 5.2
Ll/Lb 1.93 1.9 0.20 10.13 0.25 0.01 1.5 2.4 0.80***
Ll/Ab 2.97 3.0 0.38 12.90 -0.19 0.38 2.0 3.8 0 70***
Lb/Ab 1.55 1.5 0.22 14.01 0.94 0.59 1.2 2.1 0.63***
B. griessmanni
Ll 10.64 10.6 1.48 13.92 -0.11 -0.58 7.1 13.4
Lb 5.32 5.0 0.97 18.15 -0.03 -0.59 3.2 7.0
Ab 3.83 3.6 0.69 18.03 0.27 -0.73 2.5 5.2
Ll/Lb 2.03 2.0 0.22 11.02 0.42 1.47 1.4 2.8 0.81***
Ll/Ab 2.81 2.8 0.32 11.26 0.11 -0.92 2.3 3.5 0 73***
Lb/Ab 1.39 1.4 0.14 10.21 0.19 -0.47 1.1 1.7 0.82***
B. lacustris
Ll 11.53 11.6 2.16 18.75 -2.39 10.81 7.9 15.9
Lb 6.20 6.2 0.63 10.20 -0.12 0.36 4.5 7.5
Ab 3.98 3.9 0.58 14.61 0.23 -0.60 2.9 5.2
Ll/Lb 1.90 1.9 0.25 13.42 0.13 -0.27 1.3 2.4 0.21NS
Ll/Ab 2.99 3.0 0.52 17.38 -0.27 -0.36 1.8 4.1 0.16NS
Lb/Ab 1.58 1.6 0.21 13.44 0.51 -0.46 1.3 2.1 0.39**
Histiona aroids
Ll 10.83 10.9 1.61 14.87 -0.16 -0.17 7.1 14.3
Lb 5.63 5.4 1.11 19.75 0.56 -0.02 3.9 8.6
Ab 7.86 7.8 1.57 19.95 0.09 -0.21 4.3 11.6
Ll/Lb 1.95 1.9 0.24 12.53 0.04 0.89 1.2 2.5 0 73***
Ll/Ab 1.40 1.3 0.16 11.53 0.64 -0.71 1.2 1.8 0 79***
Lb/Ab 0.72 0.7 0.10 14.19 2.79 13.25 0.5 1.3 0.82***
Reclinomonas americana
Ll 8.98 9.1 1.20 13.35 -1.05 1.59 4.8 10.9
Ad 11.50 11.2 2.01 17.44 0.22 -1.02 7.9 15.4
Ll/Ad 0.80 0.8 0.15 18.92 0.59 0.05 0.5 1.2 0.40**
Ld - диаметр домика; Ll - длина домика; Lb - ширина домика; Ad - диаметр устья; Ab - ширина устья, x - среднее арифметическое; M - медиана; SD - стандартное отклонение; CV - коэффициент вариации, %; SW - асимметрия; KT - эксцесс; Min - минимум; Max - максимум; SC - коэффициент корреляции Спирмена: *** Р < 0,001; ** 0,01 > Р > 0,001;NS - не достоверно (P>0,05),
Характер изменчивости (ее величина) отличаются не только у разных видов, но и у одного и того же вида в разных популяциях. Так, вариабельность размеров Salpingoeca pixidium в культуре значительно выше, чем в двух природных популяциях, в то время как значения коэффициентов вариации планктонных природных популяций пруда и канала оказываются сходными (табл. 2).
Коэффициенты вариации соотношений параметров домика выше в клональных культурах, что свидетельствует о большей стабильности формы домика в природных популяциях.
В пределах большинства исследованных видов (как в природных популяциях, так и в клональных культурах) коэффициенты вариации соотношений параметров домика ниже, чем коэффициенты вариации абсолютных значений признаков. Другими словами, форма домика является более консервативным признаком, чем его абсолютные размеры. Lagenoeca globulosa характеризуется наиболее стабильной формой лорики, тогда как Reclinomonas americana и Bicosoeca lacustris - наиболее изменчивой.
В таблице 2 приведены значения коэффициентов корреляции между различными параметрами домиков исследованных видов. Большинство изученных морфологических параметров исследованных видов хорошо скоррелированы между собой. Наибольшая зависимость отмечается между длиной и шириной домиков (в среднем 0,78), в то время как корреляция между размерами устья и другими параметрами домика оказывается ниже (в среднем 0,65) (различия между двумя этими группами недостоверны P=0,17). Самыми низкими достоверными корреляциями между размерами устьевого отверстия и домика характеризуются Reclinomonas americana (Sl-Ab) и Bicosoeca lacustris (Sb-Ab). Вероятно, что уровень скоррелиро-ванности признаков видоспецифичен.
Отрицательная асимметрия вариационных рядов у большинства исследованных видов (табл. 2) свидетельствует о наибольшей частоте признаков в диапазоне максимальных значений размеров изучаемых параметров домика, однако, данные выборки характеризуются плосковершинным распределением частот вариационного ряда, что выражается отрицательными значениями эксцесса, свидетельствующими о невысоком накапливании частот в центральных классах вариационного ряда (табл. 2).
клональная популяция Salpingoeca pixidium характеризуется положительными значениями эксцесса, а то время как природные популяции того же вида -отрицательными, что указывает на большее постоянство размеров особей в природных условиях.
ОБСУЖДЕНИЕ
Проведенный биометрический анализ морфологии гетеротрофных жгутиконосцев показал, что коэффициенты вариации признаков значительно варьируют как среди популяций различных таксономических групп, так и разных видов. В пределах одного вида от-
дельные признаки внешней морфологии домика также имеют разную вариабельность.
Наиболее изменчивым признаком у всех исследованных видов является размер устья. Данная тенденция была отмечена ранее у раковинных амеб [2, 9, 14]. Если учесть, что устье раковинки является основным путем сообщения организма с внешней средой, то варьирования его размеров, по всей видимости, имеют адаптивный характер. у гетеротрофных жгутиконосцев, вероятно, изменение размеров псевдостома может вести к снижению пищевой конкуренции путем увеличения потенциального спектра питания (например, способность к поглощению более крупных бактерий, а также возможность более широкой расстановки тента-кул воротничка у хоанофлагеллят в условиях низкой концентрации пищи).
Большинство исследованных видов имеют высокую скоррелированность параметров домика. По-видимому, в исследованных условиях главным механизмом адаптации к условиям среды у них является пропорциональное уменьшение или увеличение размеров домика. Однако зависимость между размерами устьевого отверстия и величиной домика оказывается более низкой, чем между другими параметрами домика. Особенно это характерно для популяций Reclinomonas americana и Bicosoeca lacustris, у которых размер устья изменяется независимо от остальных признаков. Это также может являться инструментом адаптации данных видов к разнообразным условиям среды. иными словами, в данном случае адаптация к условиям местообитания идет за счет реализации более широкого фе-нотипического спектра, чем просто пропорциональное уменьшение или увеличение размеров домика.
коэффициенты вариации признаков у исследованных видов колебались в пределах 6,5-20,0 %. Изменчивость морфологических параметров (так же как и их соотношений) в изученных природных популяциях (в среднем 11,2 %) значительно и достоверно ниже вариабельности в культурах (в среднем 15,8 %) (P=0,03). кроме того, природные популяции характеризуются большим постоянством размеров домика, о чем свидетельствуют отрицательные значения эксцесса.
Ранее в лабораторных экспериментах на клонах раковинных амеб Trinema lineare и Euglypha laevis было установлено, что в стабильных контролируемых условиях коэффициенты вариации морфометрических параметров значительно повышаются с увеличением времени культивирования [12]. Следовательно, индивидуальная изменчивость, вероятно, генетически обусловлена, и она не всегда непосредственно адаптивна. Другими словами, в генотипе заложены спонтанные размерные флуктуации в определенных интервалах.
Таким образом, с одной стороны мы встречаемся со значительной и континуальной изменчивостью, реализуемой, в частности, в культурах, а с другой - с достаточной устойчивостью признаков в отдельных природных популяциях, что было показано ранее для раковинных амеб [2, 13].
Эти результаты позволяют предположить механизм поддержания стабильности (или, напротив,
полиморфизма) популяций. В клональных культурах при оптимальных условиях для роста (оптимальны абиотические факторы, обилие пищи, отсутствуют конкуренты и хищники) изменчивость максимальна; в естественных ценозах на популяцию конкретного вида ограничивающее влияние оказывает множество факторов (абиотические параметры, конкуренты, хищники, ресурсы), в результате «выживает» лишь ограниченное число из спектра потенциальных морф (морфометрических вариаций) и популяция представляется менее изменчивой. Степень изменчивости в этом случае, по-видимому, прямо пропорционально связана с размером экологической ниши, которую занимает вид в конкретном ценозе.
Таким образом, важным механизмом поддержания морфологического полиморфизма популяций у гетеротрофных жгутиконосцев (а, по всей видимости, и у других агамных организмов) является жесткость ценотических ограничений. В отсутствии ограничений, накладываемых сообществом как целым, реализуется более широкий потенциальный спектр морфо-типов в пределах одного и того же клона. Иными словами, широкая потенциальная изменчивость агамных форм заложена на генетическом уровне, а ценотичес-кие факторы осуществляют «выбор» некоего более узкого участка спектра в соответствии с особенностями конкретного ценоза. Причем в разных сообществах это могут быть разные участки спектра, что мы наблюдаем в различиях по абсолютным значениям размеров разных популяций одного и того же вида.
Благодарности: работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты № 06-04-49288 и № 08-04-00244).
список ЛИТЕРАТУРЫ
1. Жуков Б. Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев (биология, экология и систематика). Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод РАН, 1993. 160 с.
2. Bobrov A., Mazei Yu. Morphological variability of testate amoebae (Rhizopoda: Testacealobosea: Testaceafilosea)
in natural populations // Acta Protozoologica. 2004. V. 43. P. 133-146.
3. Bobrov A., Charman D. J., Warner B. G. Ecology of testate amoebae from oligotrophic peatlands: specific features of polytypic and polymorphic species // Biology Bulletin. 2002. V. 29. №. 6. P. 605-618.
4. Finlay B. J., Corliss J. O., Estban G., Fenchel T. Biodiversity at the microbial level: the number of free-living ciliates in the biosphere // Quarterly Review of Biology. 1996. V. 71. P. 221-237.
5. Kent W. S. A manual of the Infusoria. London: D. Bogue, 1880. 288p.
6. Lee J. J., Leedale G. F., Bradbury P. The Illustrated Guide to the Protozoa. Lawrence: Allen Press Inc., 2002. 1432 p.
7. Lee W. J., Brandt S. M., Vers N., Patterson D. J. Darvin's heterotrophic flagellates // Ophelia. 2003. V. 57. № 2. P. 63-98.
8. Lemmermann E. Pantostomatinae, Promastiginae, Disto-matinae // Die Susswaserflora Deutschlande, Österreichs und der Schweiz / A. Pascher (Ed.). Jena: Fischer Verlag, 1914. P. 28-133.
9. Lüftenegger G., Petz W., Berger H., Foissner W., Adam H. Morphologic and biometric characterisation of twenty-four soil testate amoebae (Protozoa, Rhizopoda) // Archive für Protistenkunde. 1988. V. 136. P. 153-189.
10. Mayr E. Principles of systematic biology. New York: McGraw-Hill, 1969. 428 p.
11. Ogden C. G., Hedley R. H. An atlas of freshwater testate amoebae. London: Oxford Univ. Press., 1980. 221 p.
12. Schönborn W. Adaptive polymorphism in soil-inhabiting testate amebas (Rhizopoda) - its importance for delimitation and evolution of asexual species // Archive für Protistenkunde. 1992. V. 142. P. 139-155.
13. Wanner M. A review on the variability of testate amoebae: methodological approaches, environmental influences and taxonomical implications // Acta Protozoologica. 1999. V. 38. P. 15-29.
14. Wanner M., Meisterfeld R. Effects of some environmental factors on the shell morphology of testate amoebae (Rhizopoda, Protozoa) // European Journal of Protistology. 1994. V. 30. P. 191-195.
