CC BY
79
ИЗВЕСТИЯ
ПЕНЗЕНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ПЕДАГОГИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА имени В. Г. БЕЛИНСКОГО ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ № 17 (21) 2010
IZVESTIA
PENZENSKOGO GOSUDARSTVENNOGO PEDAGOGICHESKOGO UNIVERSITETA imeni V. G. BELINSKOGO NATURAL SCIENCES № 17 (21) 2010
УДК 597.556.31:591.4(282.247.314)
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ БЫЧКА ПЕСОЧНИКА -NEOGOBIUS FLUVIATILIS (GOBIIDAE, PERCIFORMES) РЕКИ ДНЕСТР
© н. А. СМИРНОВ1, Д. А. СМИРНОВ2 1Черновицкий краеведческий музей e-mail: nazarsm@rambler.ru
2Черновицкий территориальный отдел Верхне-Днестровского государственного бассейнового управления охраны, использования и воспроизводства водных живых ресурсов и регулирования рыбной ловли
e-mail: podoljak@i.ua
Смирнов Н. А., Смирнов Д. А. - Морфологическая изменчивость бычка песочника - Neogobius fluviatilis (Gobiidae, Perciformes) реки Днестр // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. 2010. № 17 (21). С. 54-60. -
Изучена межпопуляционная изменчивость и морфологическая дифференциация бычка песочника из двух участков реки Днестр. Обнаружен половой диморфизм по некоторым признакам и установлены морфологические отличия между локальными популяциями, связанные с различиями условий обитания. Ключевые слова: Neogobius fluviatilis, пропорции тела, морфологическая изменчивость.
Smirnov N. A., Smirnov D. A. - Morphological variability of monkey goby - Neogobius fluviatilis (Gobiidae, Perciformes) of the river Dnestr // Izv. Penz. gos. pedagog. univ. im.i V.G. Belinskogo. 2010. № 17 (21). P. 54-60. -
The interpopulation variability and morphological differentiation of the monkey goby from two areas of the river Dnestr is investigated. Found out sexual dimorphism on some signs and morphological differences between local populations are set, related to distinctions of terms of dwelling.
Key words: Neogobius fluviatilis, proportion of a body, morphological variability.
ВВЕДЕНИЕ
Зарегулирование р. Днестр и создание Днестровского водохранилища привело к значительным изменениям в ихтиокомплексах этого водоема: из состава фауны исчезло 13 видов миног и лучеперых рыб и появилось 7 новых видов (6 из которых - интроду-центы); изменился и качественный состав рыбного населения [6, 7]. Также обнаружены преобразования в экстерьере ряда промысловых видов рыб, связанные с приспособлением к новым условиям существования (в первую очередь к изменению гидрологических характеристик водоема и трофических связей) [6 - 8]. В то же время остаются не изученными адаптации к изменившимся условиям у других представителей ихтиофауны, играющих важную роль в биоценозе рассматриваемого водоема. В частности это касается самого массового представителя семейства Бычковых (Gobiidae) Днестровского водохранилища - бычка песочника Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814), который является объектом любительской ловли и компонентом питания некоторых видов хищных рыб, будучи одновременно трофическим конкурентом для ценных видов рыб-бентофагов [5]. Имеющиеся в литературе сведения указывают на возможность образования
морфологически отличающихся локальных стад у бычка песочника, которые связаны с их экологическими различиями [Билько, 1966: цит. по 5], однако этот вопрос, как и географическая изменчивость, продолжает оставаться слабо изученным [5, 10, и др.]. В связи с изложенным выше, цель нашего исследования состояла в том, чтобы на примере Днестра проанализировать изменчивость и морфометрическую дифференциацию локальных популяций бычка песочника в бассейне одной реки в результате различий в условиях существования.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для настоящего сообщения послужили 149 экз. бычка песочника из двух пунктов Среднего Днестра (Украина), которые разобщены плотиной Днестровской ГЭС и отличаются по гидрологическим характеристикам. Первый из них (далее «Днестр 1») расположен в средней части Днестровского водохранилища в 85 км выше по течению от плотины (акватория с. Макаровка Кельменецкого р-на Черновицкой обл.). Этот участок характеризируется глубинами 20 м и более, замедленным течением, слабым развитием высшей водной растительности; основная площадь дна покрыта илом (85 - 90 %). Материал (19 самок и
43 самца) собран в июле 2006 г. Второй пункт (далее «Днестр 2») находится в 100 км ниже плотины (акватория г. Ямполь Винницкой обл.). Здесь глубины редко превышают 3 м (обычно 1.5 - 2), скорость течения выше, чем на первом участке, наблюдается значительное развитие высшей водной растительности; донный субстрат состоит в основном из галечника (более 60 % площади дна), песка и глины. Материал (41 самка и 46 самцов) на этом участке собирали в июле-августе 2006 - 2007 гг. Отлов рыб проводили с использованием орудий любительской ловли.
Животных измеряли штангенциркулем с точностью до 0.1 мм по следующей схеме: sL - стандартная длина тела, H - максимальная высота туловища, h - минимальная высота туловища, ih - минимальная толщина туловища (минимальная толщина хвостового стебля), aD( - антедорсальное расстояние 1 (от конца рыла до основания первого спинного плавника), ad2 - антедорсальное расстояние 2 (от конца рыла до основания второго спинного плавника), pD - постдорсальное расстояние (от конца основания второго спинного плавника до конца хвостового стебля), aP -антепекторальное расстояние (конец рыла - верхний край основания грудного плавника), av - антевен-тральное расстояние (конец рыла - начало основания брюшного плавника), aA - антеанальное расстояние (конец рыла - начало основания анального плавника), aa - расстояние от кончика рыла до ануса, Pv - пек-тровентральное расстояние (минимальное расстояние между нижним краем основания грудного и передним краем основания брюшного плавников), vA - вентроа-нальное расстояние (наименьшее расстояние между нижним краем основания брюшного и передним краем основания анального плавников), pl - длина хвостового стебля (от конца анального плавника до конца хвостового стебля), - длина основания первого спинного плавника, lD2 - длина основания второго спинного плавника, HDj - высота первого спинного плавника, HD2 - высота второго спинного плавника, hD2 - высота последнего луча второго спинного плавника, lA - длина основания анального плавника, HA -высота анального плавника, hA - высота последнего луча анального плавника, lP - длина грудного плавника, hP - высота основания грудного плавника, PP -расстояние между основаниями грудных плавников, lv - длина брюшного плавника, lc - длина головы, hc -высота головы по вертикали середины глаза, hcn -высота головы по вертикали жаберной крышки, r -длина рыла, mx - длина верхней челюсти, mn - длина нижней челюсти, ist - ширина истмуса, Hg4 - высота верхней губы, Hg2 - высота нижней губы, do - горизонтальный диаметр глаза, po - заорбитальное расстояние, oo - расстояние между глазом и углом рта, or - ширина рта, io - ширина лба. Кроме того, у каждого экземпляра определяли массу тела (Q) и упитанность по Фультону (куФ).
Сборы из акватории Ямполя переданы на хранение в Зоомузей Национального научно-природоведческого музея НАН Украины (инв. № № 7336 -7339), часть материалов из Днестровского водохрани-
лища находится в Черновицком краеведческом музее (инв. № № 49772-ПР-6205 - 49779-ПР-6212).
Межпопуляционную изменчивость и морфологическую дифференциацию бычка песочника изучали посредством кластерного (объединение групп проводили по методу Варда) и дискриминантного анализов. В статистическом анализе использовали относительные величины признаков по отношению к стандартной длине тела и головы рыбы. Достоверность отличий между выборками по средним значениям признаков определяли с помощью t-критерия Стью-дента [2]. Для оценки обобщенных различий по пропорциям тела использовали квадратичную дистанцию Махаланобиса (SqMD), которую рассчитывали по относительным значениям пластических признаков. Все вычисления проводили с использованием пакета программ Statistica 6.0 (StatSoft, Inc., 2001, США).
результаты и их обсуждение
Кластерный анализ объединенных выборок бычка песочника с учетом их половой принадлежности показал достаточно четкую дифференциацию рыб по пропорциям тела и головы (рис. 1). Все самки разделились на две популяционные выборки с вычленением в каждой из них нескольких внутрипопуляци-онных групп. В целом, похожая картина наблюдается и у самцов. Но в последнем случае отмечено большее сходство трех экземпляров из выборки «Днестр 2» с бычками из выборки «Днестр 1».
Такое разделение особей подтверждается результатами дискриминантного анализа. Между выборками рыб, с учетом их половой и популяционной принадлежности, обнаружена четкая дифференциация по характеру распределения в пространстве двух первых канонических переменных, которые описывают 97.6 % общей дисперсии 40 изученных морфометрических признаков. Это свидетельствует о высоком уровне согласованности в изменчивости абсолютных и относительных размеров тела и головы бычка песочника Днестра. как видно из рис. 2, изученные экземпляры достаточно четко разделились в пространстве двух первых канонических переменных (SqMD = 78.61). Причем, величина обобщенных различий между самками несколько выше (SqMD = 83.03), чем между самцами (SqMD = 80.56).
Первая каноническая переменная описывает 90.17 % общей дисперсии проанализированного комплекса морфометрических признаков. Величина и знак факторных нагрузок (табл. 1) позволяет утверждать, что особи с максимальным значением этой переменной (а именно бычки из выборки «Днестр 1») обладают большими относительными значениями длины (pl) и толщины (ih) хвостового стебля, постдорсального (pD) и пектровентрального (PV) расстояний, но меньшей длиной брюшного (lv) и грудных (lP) плавников, высотой тела (Н) и головы (hcn), а также высотой анального плавника (НА, hA). Эти отличия проявляются при анализе средних значений рассмотренных признаков, в ходе которого выявлены главные тенденции изменений в строении тела, которые,
Рис. 1. Фенограммы, отражающие дифференциацию самок и самцов бычка песочника Среднего Днестра по пропорциям тела и головы (серым цветом выделены самцы из выборки «Днестр 1», которые обнаруживают большее сходство с особями из выборки «Днестр 2»).
Корень 1
Рис. 2. Расположение исследованных экземпляров бычка песочника в пространстве двух первых канонических переменных, рассчитанных по длине тела и 39 относительным признакам (1 - самцы «Днестр 1», 2 - самцы «Днестр 2», 3 - самки «Днестр 1», 4 - самки «Днестр 2»).
вероятно, связанны с условиями обитания (табл. 2). В общем, по комплексу сравниваемых признаков бычка песочника из разных участков реки, обнаружены статистически достоверные отличия между самцами по 21, а между самками по 28 из 40 проанализированных характеристик. В условиях водохранилища у бычка песочника уменьшаются HD1 и HA, что указывает на ухудшение гидростатических свойств тела рыб. Очевидно, вследствие снижения роли брюшного плавника при фиксации тела на субстрате, происходит его укорачивание и смещение назад вдоль тела, о чем свидетельствует увеличение PV и уменьшение VA. Увеличение пектровентрального расстояния также может быть приспособлением к большим глубинам в водохранилище, поскольку усиливается стабилизирующее значение и роль рулей грудных и брюшных плавников [3]. Не исключено, что увеличение заглазничного отдела, которое наблюдается у особей из Днестровского водохранилища, связано с необходимостью пропуска большего количества воды для обеспечения газообмена. Интересно, что в условиях Днестровского водохранилища усиливаются гидродинамические и локомоторные свойства тела бычков, хотя известно, что при ослаблении течения обычно наблюдается их ухудшение [3]. Так, рыбы из выборки «Днестр 1» обладают более прогонистыми телом и головой (признаки H, hc, hcn), удлиненным и утолщенным хвостовым стеблем (pl, pD, ih), что указывает на увеличение нагрузки на эту часть тела. По нашему мнению, одной из возможных причин таких изменений может быть воздействие хищников - в Днестровском водохранилище чаще, чем в не зарегулированном участке реки, встречаются обыкновенный судак Sander lucioperca (Linnaeus, 1758) и европейский сом Silurus glanis Linnaeus, 1758, в рационе которых бычки играют важную роль [5, 9, и др.]. Ведь, как известно [3], пресс хищников может играть в формировании экстерьера рыб ту же роль, что и переход к обитанию в условиях усиленного течения.
отметим, что некоторые из обнаруженных морфологических адаптаций (в первую очередь изменение пропорций плавников и хвостового отдела) бычка песочника в условиях водохранилища имеют противоположную направленность к изменениям, отмеченным здесь ранее у двух представителей отряда Карпообразные (Cypriniformes) - леща Abramis brama (Linnaeus, 1758) и плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758). У них в условиях зарегулирования реки зарегистрировано увеличение высоты тела, высоты спинного и анального плавников, а также уменьшение постдорсального расстояния, длины хвостового стебля и рыла [6 - 8]. Вероятно, это объясняется видовыми особенностями экологии, различиями в образе жизни и характере движения. имеющиеся различия между характером морфологических изменений у песочника с таковыми у леща и плотвы косвенно подтверждают наше предположение о значительном влиянии хищников на формирование экстерьера N. fluviatilis в условиях водохранилища, поскольку два последних вида (особенно крупные особи старшего возраста) значительно реже стают объектом охоты хищных рыб [4, 9].
таблица 1
Факторные нагрузки трех первых канонических осей бычка песочника р. днестр
Признак* F1 F2 F3
sl 0.0064 -0.3521 0.1002
H -0.1162 -0.0865 0.0728
h 0.0246 -0.2676 0.1495
ih 0.4966 -0.0972 -0.1979
aD1 -0.0107 0.0136 0.1192
aD2 -0.0077 0.1911 0.0473
pD 0.3155 -0.0003 -0.0244
aP 0.0701 -0.1597 0.0801
aV -0.0068 -0.2326 -0.0391
aA -0.0164 -0.0663 -0.0508
aa -0.0305 -0.1551 0.0705
PV 0.1148 -0.0110 0.1107
VA -0.0789 0.0640 -0.0184
pl 0.2082 0.0185 0.1359
lDi 0.0009 0.0142 -0.0670
lD2 -0.0731 -0.0412 0.1651
HD1 -0.0776 -0.1382 0.0484
hd2 -0.0400 -0.2022 0.0538
hD2 -0.0543 -0.2768 0.0414
lA -0.0419 -0.1428 -0.0005
HA -0.1670 -0.2465 0.0860
hA -0.1185 -0.2784 0.1537
IP -0.1354 0.0402 -0.0534
hP -0.0345 -0.1928 0.1993
PP -0.0147 -0.2319 0.0312
IV -0.2030 0.0165 -0.1382
lc -0.0381 -0.0650 0.0382
hc -0.1195 -0.2024 0.0702
hcn -0.2447 -0.1393 0.1016
r 0.0463 -0.1208 0.3030
mx 0.0885 -0.2918 0.2965
mn 0.0850 -0.3450 0.2524
ist -0.0092 -0.0807 0.2332
Hgj -0.0345 -0.0474 0.2413
Hg2 -0.0234 -0.0607 0.0992
do 0.0513 0.3942 0.2041
po 0.1063 -0.0744 0.1019
oo -0.1144 -0.2471 0.2111
or -0.0189 -0.3440 0.1822
io -0.0741 -0.3099 0.2273
Вклад факторов в общую дисперсию, % 90.17 7.43 2.40
Примечание: расшифровку условных сокращений промеров рыб см. в тексте (это касается и табл. 2).
Таблица 2
Сравнительная характеристика пластических признаков бычка песочника среднего Днестра (М ± т)
Признак Выборка
«Днестр 1» «Днестр 2»
Самцы1 Самки2 Самцы3 Самки4
а г 15.56±1.77 5.79±0.58 12.83±0.96 8.90±0.72
КуР 1.68±0.03 1.54±0.02 1.71±0.03 1.62±0.02
SL, мм 90.95±3.25 70.68±2.31 88.36±1.93 79.83±1.84
% SL
Н 17.17±0.23 16.91±0.17 18.38±0.17 18.15±0.12
h 7.58±0.05 7.29±0.07 7.51±0.04 7.35±0.05
ш 5.75±0.07 5.40±0.12 3.65±0.07 3.73±0.06
аО1 32.13±0.14 32.26±0.20 32.33±0.13 32.16±0.12
аО2 47.28±0.27 48.41±0.24 47.62±0.21 47.79±0.17
рО 20.75±0.25 20.51±0.33 16.63±0.22 16.63±0.19
аР 28.69±0.19 28.07±0.26 28.04±0.14 27.71±0.13
aV 27.21±0.18 26.13±0.26 27.07±0.19 26.86±0.15
аА 53.07±0.26 52.59±0.38 53.15±0.25 53.18±0.23
аа 47.69±0.26 46.81±0.35 48.10±0.22 47.63±0.27
PV 4.66±0.24 4.65±0.34 3.69±0.07 3.46±0.08
VА 23.17±0.31 23.66±0.51 24.44±0.22 24.63±0.22
р1 19.91±0.31 20.07±0.39 16.68±0.33 16.22±0.21
1О1 15.35±0.18 15.35±0.29 15.27±0.16 15.41±0.13
1О2 34.61±0.32 34.61±0.44 35.96±0.19 35.41±0.23
НО1 13.06±0.29 12.41±0.32 13.96±0.13 13.66±0.18
НО2 13.43±0.26 12.43±0.44 13.81±0.12 13.40±0.17
hD2 6.52±0.14 5.69±0.17 6.80±0.10 6.51±0.12
1А 30.62±0.26 29.73±0.44 31.08±0.24 30.84±0.21
НА 9.25±0.15 8.44±0.35 10.63±0.10 10.25±0.14
hА 6.64±0.16 5.82±0.22 7.56±0.11 7.07±0.13
1Р 23.46±0.22 23.69±0.29 24.98±0.18 25.18±0.19
hP 9.92±0.10 9.58±0.11 10.16±0.09 9.83±0.07
РР 12.62±0.19 11.74±0.13 12.64±0.14 12.34±0.13
IV 19.34±0.17 19.39±0.20 21.15±0.19 21.47±0.15
1с 27.43±0.12 27.24±0.19 27.74±0.15 27.62±0.14
% 1с
hc 46.71±0.58 44.30±0.83 50.24±0.49 49.11±0.51
^п 55.38±0.56 54.24±0.71 62.42±0.46 61.47±0.43
г 30.06±0.43 29.30±0.43 29.59±0.48 27.66±0.45
тх 28.27±0.44 25.96±0.42 26.71±0.35 24.69±0.32
тп 32.09±0.46 29.12±0.45 30.37±0.37 28.34±0.30
ist 31.89±0.60 31.48±0.58 32.77±0.42 31.27±0.40
7.12±0.18 7.14±0.23 7.68±0.16 7.19±0.14
Hg2 6.22±0.22 6.02±0.36 6.57±0.17 6.27±0.18
do 17.90±0.20 20.51±0.38 17.91±0.25 18.00±0.24
ро 49.98±0.36 49.40±0.67 48.05±0.27 47.45±0.32
оо 21.78±0.43 19.95±0.42 24.40±0.33 22.90±0.36
ог 36.05±0.62 32.24±0.31 36.52±0.49 34.36±0.36
io 11.03±0.42 8.81±0.38 12.57±0.31 11.00±0.26
п 43 19 46 41
Примечание: полужирным шрифтом отмечены достоверные отличия при р < 0.05: 'между самцами и самками из выборки «Днестр 1»; 2между самками из выборок «Днестр 1» и «Днестр 2»; 3между самцами из выборок «Днестр 1» и «Днестр 2»; 4между самцами и самками из выборки «Днестр 2».
Чтобы с большим основанием говорить о направленности изменений экстерьерных признаков у бычка песочника, мы провели кластерный анализ результатов наших исследований и доступных литературных данных по другим водоемам: оз. Китай и Азовское море в районе Бердянской косы [5], Верхний Днепр [1] и Днепровско-Бугский лиман [Бшько, 1965: цит. по 5]. Для анализа использовали средние значения 20 относительных признаков объединенных выборок рыб, без учета их пола и возраста. Как видно из рис. 3,
изученные выборки разделились на два четко обособленных кластера. В первый из них попали бычки из Днестровского водохранилища и верховьев Днепра, а во второй - все остальные. В последнем случае наблюдается усиление различий по мере изменения степени опреснения и проточности водоема. Так, наибольшая схожесть отмечена между группами «Днестр 2» и оз. Китай, а далее в порядке увеличения различий располагаются выборки из Днепровско-Бугского лимана и Азовского моря.
1
б
2
4
3
5
20 30 40 50 60 70 80 90 100 110
Рис. 3. Дендрограмма сходства выборок бычка песочника по 20 пропорциям тела и головы (1 - оз. Китай, 2 - Днепровско-Бугский лиман, 3 - Верхний Днепр,
4 - Азовское море в районе Бердянской косы, 5 - «Днестр 1», 6 - «Днестр 2».
То есть, наблюдается преобразование экстерьера бычка песочника в процессе освоения пресноводных экосистем. На это указывает усиление морфологических различий между выборками с переходом от морских к пресноводным условиям обитания, со значительной дифференциацией особей, обитающих в верховьях рек и изолированных плотинами от моря. Подтверждением выше сказанного может быть тот факт, что выборки из бассейна одной реки («Днестр 1» и «Днестр 2») попали в разные кластеры. Полученные результаты могут свидетельствовать о формировании в условиях водохранилищ локальных стад, которые характеризируются рядом морфологических особенностей (например, у них меньше относительная высота тела и головы на уровне вертикали жаберной крышки, высота первого спинного и анального плавников, длина присоски, но больше постдорсальное расстояние и длина хвостового стебля).
Вторая каноническая переменная (7.43 % суммарной дисперсии) описывает изменчивость стандартной длины ^Ь) и пропорций тела и головы (см. табл. 1). Величина и знак нагрузок на эту переменную указывает, что особи с меньшими размерами тела отличаются большим относительным диаметром глаза ^о), укоро-
ченной передней частью тела (aV, aD2, aP, аа), несколько меньшими размерами плавников (HDp HD2, hDp lA, HA, hA, hP, PP), более прогонистой головой (hc и hcn) с укороченной (г, mx, mn, oo) и суженной (or и io) ростральной частью. Такие пропорции более характерны для самок, которые по значениям этой переменной заметно отличаются от самцов (см. рис. 2).
При сравнении средних значений размеров и пропорций тела достоверные статистические различия между самцами и самками обнаружены по 18 из 40 изученных признаков в выборке «Днестр 1» и по 15 в выборке «Днестр 2» (см. табл. 2). В обеих группах у самцов достоверно больше SL и относительные показатели h, HD2, HA, hD2, hP, mx, mn, oo, or, io. Кроме того, самцы из выборки «Днестр 1» обладают достоверно большими, чем у самок, значениями ih, aV, hD2, PP, hc, но меньшим aD2 и do. А у самцов из выборки «Днестр 2», по сравнению с самками, больше PV, г, ist и Hg1.
Также самцы из обеих популяций, по сравнению с самками, обладают большим весом и коэффициентом упитанности по Фультону (см. табл. 2), что, вероятно, является необходимым приспособлением для длительного голодания в период инкубации икры.
Наблюдаемые половые отличия в размерах, пропорциях тела и головы в целом характерны для вида и связаны с образованием у самцов нерестового наряда, необходимого для эффективной охраны потомства [5]. Больший уровень дифференциации между полами, наблюдаемый в выборке «Днестр 1» (SqMD = 15.50), по сравнению с выборкой «Днестр 2» (SqMD = 4.24), возможно, связан со временем отлова рыб. Ведь в первой половине июля, когда был проведен сбор материала в Днестровском водохранилище, у бычка песочника заканчивается нерестовой период [5] и самцы, скорее всего, еще не успели утратить свой наряд.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Подводя итог необходимо отметить, что в среднем течении Днестра половой диморфизм у N. Амтой-& выражен по комплексу признаков, связанных с размножением и формированием у самцов брачного наряда. Как показали результаты, наблюдается четкая мор-фометрическая дифференциация географически изолированных локальных популяций бычка песочника, которые обитают на участках реки, отличающихся по гидрологическим и другим условиям. Эти изменения проявляются, прежде всего, в уменьшении высоты непарных и длины парных плавников у особей, живущих в условиях зарегулирования водотока. Одновременно наблюдается увеличение прогонистости головы и тела, а также усиливаются локомоторные свойства тела рыб путем удлинения постдорсального расстояния, хвостового стебля и утолщения последнего. одной из возможных причин такого явления может быть более сильный пресс хищников на популяцию бычка песочника в Днестровском водохранилище, по сравнению с нижним участком реки.
Благодарности. Авторы выражают искреннюю признательность А. И. Худому (Черновицкий национальный университет) и А. В. Панькову (Зоологический музей ННПМНАН Украины) за ценные консультации и советы, а также И. В. Скильскому (Черновицкий крае-
ведческий музей) за критические замечания, позволившие улучшить текст рукописи.
список литературы
1. Жуков П.И. Рыбы Белоруссии. Мн.: Наука и техника, 1965. 415 с.
2. Лакин Г.В. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.
3. Митрофанов В.П. Экологические основы морфологического анализа рыб. Алма-Ата: КазГУ, 1977. 35 с.
4. Мовчан Ю.В., Смiрнов А.1. Шемая, верховодка, би-стрянка, плоскирка, абрамгс, рибець, чехоня, прчак, карась, короп, гiпофтальмiхтис, аристихтис. К.: Наук. думка, 1983. 360 с. (Фауна Украши. Т. 8. Риби. Вип. 2, ч. 2).
5. Смирнов А. И. Окунеобразные (бычковидные), скорпенообразные, камбалообразные, присоскоперо-образные, удильщикообразные. К.: Наук. думка, 1986. 320 с. (Фауна Украины. Т. 8. Рыбы. Вып. 5).
6. Худий O.I. Стан iхтiофауни Дшстровського водосхо-вища за дп факторiв антропогенноï природи: Автореф. дис... канд. бюл. наук. К., 2005. 22 с.
7. Худий O.I. Стан iхтiофауни Дшстровського водосхо-вища за дп факторiв антропогенноï природи: Дис. канд. бюл. наук. К., 2005. 161 с.
8. Худый А.И. Oсобенности изменения экстерьера леща (Abramis brama L.) в результате зарегулирования предгорного участка реки Днестр // Problemele actuale ale protectiei §i valorificärii durabile a diversitätii lumii animale: Conferenta a VI-a a zoologilor din Republica Moldova cu patricipare international / Col. red. I. Todera^, A. Munteanu, I. Ungureanu et al. Chi^inäu, 2007. P. 163-165.
9. Щербуха А.Я. Oкунеподiбнi: окуневидш, губановидш, драконовидш, собачковидт, тсчанковидш, лiровид-т, скумбрieвиднi. К.: Наук. думка, 1982. 384 с. (Фауна Украши. Т. 8. Риби. Вип. 4).
10. Pinchuk V.I., Vasil'eva E.D., Vasil'ev V.P, Miller P.J. Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814) // Mygilidae, Atheri-nidae, Atherinopsidae, Blenniidae, odontobutidae, Go-biidae 1. Wiebelsheim: Aula-Verlag, 2003. P. 222-252. (The freshwater fishes of Europe. Vol. 8/I).
