CC BY
180
УДК 597.556.3(268.45)
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТОЛИТОВ НЕКОТОРЫХ ДОННЫХ РЫБ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
О.Н. Светочева1, Е. Эриксен2
1Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН 2Институт Морских Исследований (IMR,Bergen, Norway)
Аннотация
Представлены новые данные по морфологии отолитов донных рыб Баренцева моря. Рассматриваются морфологические особенности формы отолита с описанием в едином ключе вариаций скульптуры внешней и внутренней сторон отолита для 6 видов ликодов сем. Zoarcidae и 5 видов бычков {сем.Cottidae, п/сем.Triglopsinae (3), сем. Icelinae Icelusbicomis (Reinhardt), п/сем. Myoxocephalinae. Даны оригинальные фотографии отолитов и рыб.
Работа представляет интерес для специалистов в изучении экологии и морфологии рыб, а также питания морских млекопитающих Баренцева моря, когда весьма важным становится правильное определение видового состава пищи.
Ключевые слова:
отолиты, морфология, Баренцево море, трофология.
Отолиты костистых рыб используются исследователями для видового определения, изучения внутривидовой структуры, разделения близких видов. В трофологии по отолитам определяют вид (род) объекта питания у различных ихтиофагов [1-10].
Отолиты или статолиты - твердые образования беловатого цвета, расположенные попарно в капсулах перепончатого лабиринта черепа рыб, являются органами равновесия. Обычно лабиринт содержит 3 пары отолитов. Отолиты sagitta - самые крупные, расположены в капсуле sacculus и имеют постоянную форму и скульптуру поверхности, увеличиваются в размерах с течением жизни рыбы [6, 9, 11, 12]. Именно благодаря этому отолиты широко используются в ихтиологии для изучения динамики роста, возраста рыб, а также видовой идентификации. Анализ состава пищи у различных морских ихтиофагов (морских птиц и млекопитающих) в большинстве случаев также основывается на изучении отолитов sagitta. В связи с этим видовая идентификация отолитов представляется важной составляющей для изучения экологии морских биоценозов, в частности, трофических исследований морских млекопитающих Арктики.
Научная литература по отолитам весьма обширна и разнообразна. В отечественной литературе методические указания по описанию отолитов впервые встречаются у НИ. Чугуновой [8], И.Ф. Правдина [13], общую сводку по отолитам рыб дальневосточных морей и терминологию для описания скульптуры отолита впервые предложил В.А. Скалкин [6]. Существуют подробные атласы или описания отолитов северо-востока и северо-запада Атлантики [9, 14, 15], байкальских подкаменщиков [16], кубоглавов Мирового океана [17], рыб Белого моря [18, 19].
Обширный литературный обзор по темам исследований отолитов был дан в работе Е.Н. Кузнецовой и др. [20], где наиболее полно представлены современные зарубежные исследования отолитов костистых рыб. Однако среди многообразия литературы по отолитам практически нет описаний отолитов рыб, обитающих в Баренцевом (особенно для его юго-востока) и других арктических морях России: Карском, Лаптевых, Восточно-Сибирском. В сводках разных авторов приводятся фотографии, рисунки и описание отолитов одних и тех же видов рыб [6, 9, 14, 15, 18, 19], но встречающихся в разных районах океана или в разных морях, что вовсе не случайно. Даже простое визуальное сравнение скульптуры отолитов рыб одного вида, взятых из разных районов, показывает, что форма отолита может варьировать. Причины и диапазон этих вариаций пока не изучены, однако, если разные условия обитания оказывают влияние на рост, развитие и внешний облик рыб, то, возможно, эти причины обусловливают и различия в морфологии отолита.
Промысловые виды рыб обычно хорошо узнаваемы по отолитам, но многие донные и донно-пелагические виды трудно идентифицировать по отолиту без справочных материалов (например, в пробе питания из пищеварительного тракта тюленя или птицы). Поэтому в экологических исследованиях, связанных с изучением питания морских млекопитающих и птиц Баренцева моря, часто возникает проблема правильного определения качественного состава пищи. Представители ликодов (2оаге1ёае), а также бычковые рыбы (Cottidae) сложны для идентификации из-за недостаточной изученности и редкой встречаемости видов. Бычки, ицелы и триглопсы довольно обычны в питании многих ихтиофагов, но отолиты близких видов сложно различать, кроме того, в пределах вида их форма также может варьировать. Следует отметить, что отолиты ликодов, которые отмечаются в питании морских ихтиофагов, часто совсем не определяют до вида или рода из-за недостатка информации и относят к общей группе т.н. «слизней», в которую входят: ликоды, липарисы, лептоклинусы, гимнелисы, люмпенусы и другие донные рыбы, отолиты которых весьма похожи по форме.
Таким образом, данная работа представляется важной для расширения информации о рыбах Баренцева моря, также она может послужить основой для составления справочника (атласа) отолитов Баренцева моря (включая Печорское), необходимого для трофологов.
Материалы и методы
Материалы для исследования были получены в сентябре 2008 г. во время норвежско-российской экологической съемки Баренцева моря на норвежском научно-исследовательском судне JohanHjort. Всего зарегистрировано и исследовано 32 вида донных и донно-пелагических рыб из донных тралов. Распределение ликодов и бычковых показано на рис. 1. В работе рассматриваются морфологические характеристики отолитов ликодов и бычковых, представлены описание отолитов, а также оригинальные фото отолитов и рыб (табл.).
Рис. 1. Станции донного траления в Баренцевом море, где были зарегистрированы ликоды и бычки-керчаки, сентябрь 2008 г. НИС JohanHjort
Таблица
Морфометрические параметры ликодов и бычков. Баренцево море, сентябрь 2008 г.
№ станции Вид L рыб (АВ), см Масса, г LO, мм Возраст, лет
325 Lycodes vahli gracilis 14.4 9.5 2
Lycodes vahli gracilis 13.3 7.7 1
327 Lycodes vahli gracilis 15.1 14.3 3
377 Lycodes vahli gracilis 30.6 98.9 5.5
334 Lycodes seminudus 20.2 42.2 3.9 4
344 Lycodes seminudus 23.0 57.6 5.9 5
Lycodes seminudus 15.4 14.7 3.9
Lycodes seminudus 12.3 6.8 3.6
Lycodes seminudus 18.2 27.8 4.8 3
Lycodes seminudus 9.9 4.1 3.0 1
398 Lycodes seminudus 6.2 нет 1.8 1
344 Lycodes pallidus 5.4 0.5 1.6 1
Lycodes pallidus 13.1 8.4 3.7 3
Lycodes pallidus 19.3 28.2 4.5
Lycodes pallidus 11.6 5.8 3.1
Lycodes pallidus 13.7 9.5 3.3
Lycodes pallidus 12.4 7.4 3.3
369 Lycodes pallidus 11.2 4.5 3.1
Lycodes pallidus 11.8 5.9 3.5
344 Lycodes eudipleurostictus 6.0 0.9 1.9
Lycodes eudipleurostictus 6.8 1.0 2.0
Lycodes retriculatus 14.9 15.6 4.0
Lycodes retriculatus 21.0 51.9 4.6 6
Lycodes retriculatus 20.9 52.8 4.2 5
Lycodes retriculatus 14.5 20.4 3.8
Lycodes retriculatus 16.4 29.2 4.0
Lycodes retriculatus 17.3 35.0 3.9 4
358 Lycodes rossi 21.2 41.7 5.1
327 Artediellus europeus (atlanticus) 10.2 12.3 4.6 10
Artediellus europeus 8.1 6.2 3.9 5
Artediellus europeus 6.8 3.8 3.4 3
Artediellus europeus 5.9 2.9 3.3 4
344 Artediellus europeus 11.4 22.2 5.1 6
369 Artediellus europeus 9.7 9.9 4.1
Artediellus europeus 9.4 8.9 4.4
Artediellus europeus 7.7 5.5 3.4
Artediellus europeus 7.1 4.3 3.3
Artediellus europeus 8.8 7.7 3.5
Artediellus europeus 8.0 5.8 3.9 5
Artediellus europeus 7.2 4.6 3.6 5
Artediellus europeus 7.4 4.8 3.5
Artediellus europeus 6.2 3.2 3.0
Artediellus europeus 5.9 2.7 2.8 3
Окончание таблицы
№ станции Вид L рыб (АВ), см Масса, г LO, мм Возраст, лет
331 Artediellus europeus 6.5 3.6 3 3
Artediellus europeus 6.2 2.8 2.8 3
Artediellus europeus 6.1 2.5 3.1 2
Artediellus europeus 6.5 4 3.1 2
Artediellus europeus 8.4 6.3 3.3 3
334 Triglops murrayi 12.7 16.5 3.2
Triglops murrayi 11.5 11.9 2.6
Triglops murrayi 13.4 23.5 3.4
Triglops murrayi 12.7 21.0 3.1
Triglops pingeli 14.9 24.6 4.2
344 Triglops nybelini 7.3 2.6 2.1 1
Triglops nybelini 11.1 11.8 3.1 2
Triglops nybelini 10.4 8.2 2.8 2
Triglops nybelini 6.6 1.9 1.8 1
Triglops nybelini 6.1 1.6 1.7 1
351 Icelus bicornis 8.9 6.8 2.5 6
Icelus bicornis 7.0 4.1 2.8 5
Icelus bicornis 6.7 2.9 2.3 4
Icelus bicornis 6.8 3.2 2.8 4
Icelus bicornis 5.2 1.3 2.1 3
Icelus bicornis 4.8 0.8 1.8 2
Рис. 2. Основные морфологические показатели для описания отолита. На внутренней поверхности (inside): l - основание или дорсальная часть (dorsalpart); 2 - открылок или вентральная часть (ventralpart); 3 - передняя или оральная часть (anterior); 4 - задняя или каудальная часть (posterior); З -рострум (rostrum); б - антирострум (antirostrum);
7 - построструм (postrostrum); S - парарострум (pararostrum); 9 - желобок (sulcus); lO - остиум (ostium); ll - кауда (cauda), l2 - большая выемка (bigexcision); l3 - малая выемка (smallexcision); l4 - сосочек (papilla); l3 - перемычка желобка (sulcusarch); l6 - вентральное плато (ventralarea); l7 - дорсальное плато (dorsalarea); lS - дорсальный гребень (dorsalcrestae);
l9 - вентральный гребень (ventralcrestae); 20 - дольчатый край (lobedmargin);
2l - крючок, крючковатый рострум (hook, rostrumhasasmallcurvature). На внешней поверхности (outside) : AB - длина отолита, AD - длина рострума, AC - ростральный радиус (R), CB -постростральный радиус (Zl), C - ядрышко (nucleus) [б, 9, lS, l9, 23, 24]
Рыб идентифицировали до вида, используя определители [21-23], измеряли, взвешивали, фотографировали и извлекали отолиты. Просматривали их, используя бинокуляр ”LeicaWildtyp 355110”, по возможности тут же определяли возраст рыб. У многих видов бычков точное определение возраста возможно только после распиливания отолита, поэтому возраст бычков был впоследствии определен в лаборатории IMR (Берген). Затем отолиты фотографировали, используя программу ”LeicaApplicationSuite 2.0” для перевода фотоснимков в цифровой формат. Описание отолитов выполнялось в едином ключе с использованием терминов и характеристик, принятых в литературе по данной тематике (рис. 2).
Результаты исследования
В работе впервые дана морфологическая характеристика отолитов LycodesseminudusL. rossm L. eudipleurostictus, отолиты ликодов L. retriculatus, L. pallidus, L. vahligracilisвпервые описаны для Баренцева моря, в литературе есть описание отолитов этих видов для северо-запада Атлантики [15], а для северо-востока Атлантики - только отолита L. vahligracilis [9]. У бычковых морфологическая характеристика отолитов дана впервые для Баренцева моря, в литературе есть описание отолитов этих видов для северо-запада Атлантики [15], а для северо-восточной части - только отолита Tr. murrayi [9].
В сентябре 2008 г. в тралах были отмечены 6 видов ликодов (сем.Zoarcidae, пlсем.Lycodinae): Lycodesseminudus, L. rossi,L. retriculatus, L. pallidus, L. eudipleurostictus, L. vahligracilis(см. табл.). Ликоды - представители обширного и очень разнообразного по составу семейства, основная область обитания этих рыб - глубины 100-600 м. Преобладающее большинство ликодов - типично донные, малоподвижные рыбы, предпочитающие илистые грунты (нередко в них зарывающиеся) и низкие, порой даже отрицательные температуры, хотя отдельные виды перешли к жизни в толще воды. Для ликодов свойственна большая возрастная изменчивость ряда существенных признаков: с возрастом может изменяться характер окраски тела, изменяются пропорции в измерениях головы, плавников, глаз - поэтому отолиты молоди и рыб в возрасте 1 год не вошли в данное исследование [21, 22].
У отолитов рыб одного вида была отмечена вариабельность формы, наиболее сильные отличия внутри вида были отмечены у отолитов из удаленных друг от друга районов (Баренцево море и северо-запад Атлантики). Также отолиты ликодов разных видов, обитающих в Баренцевом море, оказались весьма похожи, например, у L. retriculatus L. pallidus (рис. 3, 9, 11). Следует отметить, что отолиты этих видов из северо-западной Атлантики также очень похожи между собой, но отличаются по форме от баренцевоморских [15]. У баренцевоморских сетчатого и бледного ликодов отолиты имеют ромбовидную или округлую форму с широким и слабовыраженным рострумом, причем сама форма отолита в пределах одного вида достаточно стабильна и узнаваема как у мелких, так и у достаточно крупных рыб. Отолиты сетчатого и бледного ликодов из северо-западной Атлантики имеют овальную форму с выраженным рострумом, который у крупных рыб достигает длины почти половины отолита [15]. Отолиты тонкого ликода из Баренцева моря отличаются округлой формой, маленьким рострумом и невыраженной большой выемкой, а отолиты этого ликода из северо-западной Атлантики имеют овальную форму, округлый рострум и выраженную большую выемку [9, 15] (рис. 15).
В сентябре 2008 г. среди бычков были зарегистрированы 5 видов (сем. Cottidae, пlсем.Triglopsinae, Icelinae, Myoxocephalinae): Triglopspingeli, Tr. murrayi, Tr. nybelini, Icelusbicornis, Artedielluseuropeus(Artediellusatlanticus[23]).(см. табл.). В северной части Атлантического океана, включая Баренцево море, встречается до 10 родов керчаковых рыб, это преимущественно донные формы, обитающие на небольших и умеренных глубинах на шельфе. У некоторых родов отмечен половой диморфизм по окраске [21]. Отолиты бычков отличаются относительно большими размерами, для крупных особей (4 и более лет) характерна вариабельность формы отолита и скульптуры внутренней его поверхности (inside), наличие разнообразных выростов.Среди небольших по размеру особей (2-3 года) отолиты некоторых видов визуально весьма похожи по форме, например, отолиты Triglopsnybelinm Artedielluseuropeus имеют явные отличия только по относительной длине рострума и наличию или отсутствию антирострума (рис. 3, 21, 25). В то же время изученные отолиты баренцевоморских бычков имеют характерные отличия от отолитов из северо-западной Атлантики: например, отолиты T. nybeliniиз Баренцева моря отличаются от отолитов триглопса из северо-западной Атлантики более коротким рострумом и постоянной овальной формой [15]. У отолитов Icelusbicornis из Атлантики не выражена большая выемка, они сильно вытянуты по длине, а отолиты ицела из Баренцева моря вытянуты слабо и имеют выраженные основание и большую выемку [15] (рис. 23).
Рис. 3. Вариации формы отолитов у ликодов и бычков. Пропорции размеров отолитов не сохранены: 1 - Lycodesseminudus; 2 - L. retriculatus; 3 - L. pallidus; 4 - L. vahligracilis;
5 - Triglops nybelini; 6 - Artediellus europeus
Описание отолитов
I. Сем. Zoarcidae, п/сем. Lycodinae:
1) Lycodes seminudus Reinhardt-полуголыйликод (рис. 4).
Рис. 4. Lycodes seminudus. Длина тела (АВ) - 23.0 см
Отолиты белые, блестящие, ромбовидные (рис. 5). Внутренняя (1) и внешняя (2) поверхности плоские. Дорсальный и вентральный края округлые, неровные. Дорсальный край сильновыпуклый. Рострум прямой, широкий, заостренный, антирострум хорошо выражен. Большая выемка всегда глубокая и узкая. Задний конец заостренный, не разделен на построструм и парарострум, может быть дольчатым. Желобок глубокий по всей длине. Остиум открытый, широкий, воронковидный, кауда закрыта далеко от края отолита. В дорсальной части неглубокое обширное плато.
1 2
Рис. 5. Отолиты полуголого ликода. Длина отолита (OL) - 5.9 мм. 1 - внутренняя поверхность
(inside), 2 - внешняя поверхность (outside)
2) Lycodes rossi Malmgren - ликод Росса (рис. 6).
Рис. 6. Lycodes rossi. Длина тела (АВ) - 21.2 см
Отолиты белые, блестящие, округлые (рис. 7). Внутренняя (1) и внешняя (2) поверхности плоские. Дорсальный и вентральный края округлые, неровные. Дорсальный край отчетливо выпуклый. Рострум и антирострум выражены слабо. Задний конец закругленный, разделен на построструм и парарострум. Желобок неглубокий по всей длине. Остиум открытый, кауда закрыта далеко от края отолита. В дорсальной части неглубокое плато.
1 2
Рис. 7. Отолиты ликода Росса. Длина отолита (OL) З.1 мм 3) Lycodes retriculatus Reinhardt - сетчатый ликод (рис. 8).
Рис. S. Lycodes retriculatus. Длина тела (АВ) - 20.9 см
Отолиты белые, блестящие, округлые или ромбовидные (рис. 9). Внутренняя (1) и внешняя (2) поверхности плоские. Дорсальный и вентральный края округлые, неровные. Дорсальный край отчетливо выпуклый. Рострум выражен слабо, слегка заостренный, широкий, короткий, антирострум не выражен. Задний конец закругленный, не разделен на построструм и парарострум. Желобок глубокий по всей длине. Остиум открытый, широкий, кауда закрыта далеко от края отолита. В дорсальной части глубокое плато.
1 2
Рис. 9. Отолиты сетчатого ликода. Длина отолита (OL) - 4.2 мм
4) Lycodes pallidus Collett - бледный ликод (рис. 10).
Рис. 10. Lycodes pallidus. Длина тела (АВ) - 13.7 см
Отолиты белые, блестящие, ромбовидные (рис. 11). Внутренняя (1) и внешняя (2) поверхности плоские. Дорсальный и вентральный края округлые, неровные, дольчатые. Дорсальный край отчетливо выпуклый. Рострум выражен, слегка заостренный, широкий, короткий, антирострум не выражен. Задний конец слегка заостренный, не разделен на построструм и парарострум. Желобок глубокий по всей длине. Остиум открытый, широкий, кауда закрыта далеко от края отолита. В дорсальной части неглубокое плато.
Рис. 11. Отолиты бледного ликода. Длина отолита (OL) - S.S мм З) Lycodes eudipleurostictus Jensen - двуперый ликод (рис. 12).
V. Ч:' it
Рис. 12. Lycodes eudipleurostictus. Длина тела (АВ) - 6.8 см
Отолиты белые, блестящие, округлые (рис. 13). Внутренняя (1) поверхность плоская, внешняя (2) - выпуклая. Дорсальный и вентральный края округлые, ровные. Рострум выражен, закругленный, широкий, короткий, антирострум выражен слабо. Задний конец слегка закругленный, не разделен на построструм и парарострум. Желобок глубокий. Остиум открытый, широкий, кауда открыта. На основании выражен небольшой вентральный гребень, проходящий по всей длине отолита. В дорсальной части неглубокое плато.
Рис. 1S. Отолиты двуперого ликода. Длина отолита (OL) - 2.0 мм б) Lycodes vahli gracilis M. Sars - тонкийликод (рис. 14).
Рис. 14. Lycodes vahli gracilis. Длина тела (АВ) - 30.6 см
Отолиты белые, блестящие, овальные (рис. 15). Внутренняя (1) поверхность плоская, внешняя (2) - слабовыпуклая. Дорсальный край округлый, неровный, слегка дольчатый, вентральный - слабоокруглый, ровный. Дорсальный край всегда выпуклый. Рострум выражен, маленький, закругленный, антирострум не выражен. Задний конец закругленный, может быть разделен на построструм и парарострум. Желобок глубокий по всей длине. Остиум открытый, широкий, кауда открыта. На основании выражен вентральный гребень, проходящий по всей длине отолита. На открылке выражен невысокий дорсальный гребень. В дорсальной части неглубокое плато.
1 2
Рис. 15. Отолиты тонкого ликода. Длина отолита (OL) - 5.5 мм
II. Сем. Cottidae, п/сем. Triglopsinae:
1) Triglops pingeli Reinhardt - остроносый триглопс (рис. 16).
Рис. 16. Triglops pingeli. Длина тела (АВ) - 14.9 см
Отолиты белые, блестящие, сильно вытянуты в продольном сечении (рис. 17). Внутренняя (1) поверхность плоская, внешняя (2) - слабовыпуклая. Дорсальный край округлый, неровный, слегка дольчатый, вентральный - слабоокруглый, ровный. Рострум крупный, прямой, широкий, слегка заостренный. Антирострум не выражен. Длина рострума меньше 72 длины отолита. Задний конец заостренный, не разделен на построструм и парарострум. Желобок глубокий по всей длине. Остиум открытый, широкий, воронковидный, кауда закрыта далеко от края отолита. В дорсальной части неглубокое плато.
1 2
Рис. 17. Отолиты остроносого триглопса. Длина отолита (OL) - 4.2 мм 2) Triglops murrayi Gunther - атлантический триглопс (рис. 18).
Рис. 18. Triglops murrayi. Длина тела (АВ) - 1S.4 см
Отолиты белые, блестящие, вытянуты в продольном сечении (рис. 19). Внутренняя (1) и внешняя (2) поверхности плоские. Дорсальный край округлый, вентральный - прямой, ровный. Рострум большой, прямой, широкий, слегка заостренный. Антирострум не выражен. Длина рострума равна или несколько меньше 1/3 длины отолита. Задний конец закругленный, не разделен на построструм и парарострум. Желобок глубокий. Остиум открытый, широкий, воронковидный, кауда закрыта далеко от края отолита. В дорсальной части неглубокое плато.
1 2
Рис. 19. Отолиты атлантического триглопса. Длина отолита (OL) - S.4 мм
З) TriglopsnybeliniJensen - полярный триглопс (рис. 20).
Рис. 20.Triglops пуЬеІіпі. Длина тела (АВ) 7.3 см
Отолиты белые, блестящие, овальные, слегка вытянуты в продольном сечении (рис. 21). Внутренняя (1) и внешняя (2) поверхности плоские. Дорсальный и вентральный края округлые, почти ровные. Рострум прямой, широкий, закругленный. Антирострум не выражен. Длина рострума меньше */3 длины отолита. Задний конец закругленный, не разделен на построструм и парарострум. Желобок глубокий в передней части. Остиум открытый, широкий, воронковидный, кауда закрыта далеко от края отолита. В дорсальной части неглубокое плато.
Рис. 21. Отолиты полярного триглопса. Длина отолита (OL) - 2.1 мм 4) Icelus bicornis (Reinhardt) - атлантический двурогий ицел (рис. 22).
Рис. 22. Icelusbicornis. Длина тела (АВ) - 7.0 см
Отолиты белые, блестящие, овальные (рис. 23). Внутренняя поверхность (1) слабовыпуклая, внешняя (2) - плоская. Дорсальный край округлый, неровный, вентральный -слабоокруглый, ровный. Рострум прямой, широкий, закругленный. Антирострум выражен слабо. Длина рострума меньше или равна 73 длины отолита. Задний конец закругленный, не разделен на построструм и парарострум. Желобок глубокий. Остиум открытый, широкий, воронковидный, кауда глубже, чем остиум, закрыта далеко от края отолита. В дорсальной части небольшое плато.
1 2
Рис. 23. Отолиты арктического двурого ицела. Длина отолита (OL) - 2.8 мм
5) п/сем. Myoxocephalinae: Artediellus europeus Кшрош18сИ - европейский крючкорогий бычок (рис. 24).
Рис. 24. Artediellus europeus. Длина тела (АВ) - 6.8 см
Отолиты белые, блестящие, овальные. Внутренняя (1) и внешняя (2) поверхности плоские (рис. 25). Дорсальный и вентральный края округлые, ровные. Рострум прямой, широкий, закругленный, антирострум выражен слабо. Длина рострума всегда намного меньше 73 длины отолита. Задний конец закругленный, не разделен на построструм и парарострум. Желобок глубокий в передней части. Остиум открытый, широкий, воронковидный, кауда закрыта далеко от края отолита. В дорсальной части неглубокое плато.
1 2
Рис. 25. Отолиты европейского крючкорогого бычка. Длина отолита (OL) - 3.4 мм
Авторы выражают искреннюю благодарность сотруднику ИМР Свену Лемвигу (SveinLemvig), любезно определившему возраст бычков, а также признательны всем коллегам научной группы и экипажу НИС JohanHjortзa помощь и поддержку.
ЛИТЕРАТУРА
1. Агафонова Т.Б.ЗначениестроенияотолитовCubicepsCaeru/eusReganиCubicepsbaxteriMcculloch (Nomeidae)
дляустановлениявалидностиэтихвидов // Вопросыихтиологии. 1986. Т. 26, вып. 2. С. 321-325.2. Апс Р.А. Возраст и рост балтийского шпрота. Рига.: Авотс, 1986. 55 с. 3.Гурова Л.А. Питание и пищевые взаимоотношения пелагических рыб и нерпы Байкала / Л.А. Гурова, В.Д. Пастухов. Новосибирск: Наука, 1974. 186 с. 4.Манкевич Э.М. Биологические особенности отдельных группировок баренцевоморской трески // Советские рыбохоз. исслед. в морях Европейского Севера. Мурманск, 1960. С. 253-265. 5.Мина М.В.О разработке метода объективной оценки структуры зон на отолитах рыб // Вопросы ихтиологии. 1965. Т. 5, вып. 4 (37) С. 732-735.
6.Скалкин В.А. Отолиты некоторых рыб дальневосточных морей // Известия ТИНРО. 1963. Т. 59. С. 159-200.
7.Феттер М.О. О морфологической изменчивости отолитов годовиков весенней сельди Балтийского моря / М.О. Феттер, Р.А. Апс, Р.К. Круминя // Fischerei - Forschung. Рыбохоз. исслед. ГДР и СССР в бассейне Балтийского моря. 1988. Jahrg. 26. Heft 2. P. 24-28. 8. Чугунова Н.И.Руководствопоизучениюрыб. М., 1959. 163 с.
9. Нагкопеп T. Guide to the Otoliths of the Bony Fishes of the Northeast Atlantic. Hellerup: Danbiu ApS. 1986. 256 pp.
10.Messieh S.N. Use of otoliths in identifying herring stocks in the southern Gulf of St. Lawrence and adjacent waters // J. Fish. Res. BoardCanada. 1972. Vol. 29, №. 8. P. 1113-1118. 11.Суворов Е.К. Основы ихтиологии. М.: Сов. Наука, 1948. 580 с. 12Хрусталева А.М. Особенности морфологии отолитов у молоди некоторых видов рыб Белого моря / А.М. Хрусталева, ДА. Павлов // Вопросы ихтиологии. 2000. Т. 40, № 5. С. 655-667. 1з.Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром., 1966. 155 с. 14. Schmidt W. Vergleichend morphologische Studie uber die Otolithen mariner Knochenfische // Arch. Fischereiwiss. Jahrg. 19. Beiheft 1. 1968. P. 1-114. 15. Campana S.E. Photographic Atlas of Fish otoliths of the Northwest Atlantic ocean' NRC Research Press, Ottawa, Ontario. 2004. 284 p. 16.Сиделева В.Г. Особенности строения отолитов у экологически различных видов байкальских подкаменщиковых рыб (Cottoidei). 1. Морфология отолитов / В.Г. Сиделева, Л.В. Зубина // Зооологический журнал. 1990. Т. 69, вып. 8. С. 66-75. 17.АгафоноваТ.Б.Систематикаираспространениекубоглавов (Cubiceps, Nomeidae) Мировогоокеана // Вопросыихтиологии. 1994. Т. 34, № 2. С. 161-179. 18.Светочева О.Н. Морфологическая характеристика отолитов некоторых рыб Белого моря / О.Н. Светочева, Н.И. Стасенкова, Т.Д. Гошева // Вопросы ихтиологии. 2002. Т. 42, №3. С. 360-367. 19.Svetocheva O.N. Guide to the bony fishes otoliths of the White Sea / O.N. Svetocheva, N.I. Stasenkova, G. Fooks // IMR/PINRO, Joint Rep. Ser. 2007. N 3. 46 p. 20. Современное состояние исследований микроструктуры отолитов рыб / Кузнецова Е.Н. [и др.]. М.: Изд-во ВНИРО, 2004. 124 с. 21.Андрияшев А.П. Рыбы северных морей СССР. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 566 с. 22.Андрияшев А.П. Аннотированный список рыбообразных рыб морей Арктики и сопредельных вод / А.П. Андрияшев, Н.В.Чернова // Вопросы ихтиологии. 1994. Т. 34, №4. С. 435-456. 23.Pethon P. Aschehougs store fiskebok. Kristianstand Boktrykkeri AB.1985.447p. 24.Гошева Т.Д. Строение отолитов и особенности роста беломорской сельди C/upea harengus maris-a/biBerg // Вопросы ихтиологии. 1977. Т. 17, вып. 6 (107). С. 10341040.
Сведения об авторах
Светочева Ольга Нагимовна - к.б.н., старший научный сотрудник лаб. морских млекопитающих; e-mail: svol@atnet.ru
Эриксен Елена - ведущий исследователь Института морских исследований (Instituteof Marine Research, Bergen, Norway); e-mail: elena.eriksen@imr.no
