CC BY
6
УДК 582.272(265.52) DOI: 10.17217/2079-0333-2022-60-39-51
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ И ФОРМИРОВАНИЯ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ У БУРОЙ ВОДОРОСЛИ FUCUS DISTICHUS В РАЗНЫХ ПО УСЛОВИЯМ ПРОИЗРАСТАНИЯ РАЙОНАХ АВАЧИНСКОЙ ГУБЫ
(ЮГО-ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА)
Кашутин А.Н.1, Клочкова Н.Г.2
1 Камчатский государственный технический университет, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35.
2 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии, Дальневосточное отделение Российской академии наук (КФ ТИГ ДВО РАН), г. Петропавловск-Камчатский, ул. Партизанская, 6.
Бурая водоросль Fucus distichus относится к числу широко распространенных, эврибионтных видов и является перспективным объектом товарной и санитарной марикультуры. Это определяет интерес к изучению его развития в разных условиях произрастания. Настоящая работа дает представление о морфогене-тическом развитии его меченых образцов в разных районах Авачинской губы: бух. Завойко и бух. Серо-глазка в период с мая по август. Бухты значительно различаются между собой уровнем антропогенного загрязнения и гидродинамической нагрузки и в меньшей степени температурным режимом и рН прибрежных вод. В ходе наблюдений, начавшихся в мае и завершившихся в августе, у изучаемых образцов измеряли общую высоту, длину ветвей разных порядков и определяли состояние фертильности. За период проведения исследований морфометрическая обработка меченых образцов в бух. Завойко была проведена 4 раза, в бух. Сероглазка - 6 раз. Результаты исследования показали, что наибольшее влияние на развитие изучаемого вида оказывает антропогенное загрязнение. В бух. Сероглазка, где расположены причалы двух крупных рыбопромышленных предприятий и куда поступают хозяйственно-бытовые и промышленные стоки из 12 городских канализационных коллекторов, F. distichus с 29 мая по 12 августа сформировал только три дихотомических ветвления, признаки фертилизации у него отсутствовали. В бух. Завойко, широко открытой для приливных течений и не принимающей канализационные стоки, у него появилось 6 дихотомических ветвлений, и все его терминальные ветви находились в разной стадии фертильности. На основании полученных данных был сделан вывод о возможности использования фукуса для биомониторинга экологического состояния прибрежных районов.
Ключевые слова: Авачинская губа, биология развития, бурые водоросли, Камчатка, размножение, Fucus distichus.
MORPHOGENETIC DEVELOPMENT AND FORMATION OF REPRODUCTIVE ORGANS IN THE BROWN ALGA, FUCUS DISTICHUS, UNDER DIFFERENT GROWTH CONDITIONS OF THE AVACHA BAY (SOUTH-EASTERN KAMCHATKA)
Kashutin A.N.1, Klochkova N.G.2
1 Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatsky, Klyuchevskaya Str. 35.
2 Kamchatka Branch of Pacific Geographycal Institute (KB PGI) FEB RAS, Petropavlovsk-Kamchatsky, Partizanskaya Str. 6.
Brown alga Fucus distichus is one of the widespread, eurybiont species and is a promising object for commercial and sanitary mariculture. This determines the interest in studying its development under different growing conditions. In this paper, we discuss the morphogenetic development of F. distichus labeled samples in different areas of the Avacha Bay: Zavoiko Bay and Seroglazka Bay, from May to August. The bays differ significantly in the level of anthropogenic pollution and hydrodynamic load and, to a lesser extent, in the temperature regime and pH level of coastal waters. During observations, which began in May and ended in August, the total height and length of branches of different orders were measured and the state of fertility was determined in the studied samples. During the research period, the morphometric processing of labeled samples was carried out 4 times in Zavoiko Bay and 6 times - in Seroglazka Bay. The study results showed that anthropogenic pollution has the greatest impact on the development of the studied species. In Seroglazka Bay, where the berths of 2 large fishing enterprises are located and also household and industrial discharge from 12 city sewers occurs, F. distichus formed only 3 dichotomous branches from May 29 to August 12, and the fertility stage was absent. In Zavoiko Bay, which is widely open to tidal currents and does not have sewage discharge, F. distichus formed 6 dichotomous branches and all the terminal branches were at different stages of fertility. Based on the obtained data, we concluded that Fucus can be used for biomonitoring of the ecological state in the coastal areas.
Key words: Avacha Bay, developmental biology, brown algae, Kamchatka, reproduction, Fucus distichus.
ВВЕДЕНИЕ
Авачинская губа - самая большая среди бухт восточного побережья Камчатки и наиболее важная с хозяйственной точки зрения. Здесь расположен самый крупный в северных широтах Дальнего Востока морской порт, эксплуатация которого началась с XVIII столетия. В недалеком будущем на ее берегах планируется строительство нового порта-хаба, который должен стать основным транспортным узлом, перевалочной и снабженческой базой Северного морского пути [Попова, www.morvesti.ru]. Экологическое состояние Авачинской губы с конца прошлого века оценивалось уже как весьма неудовлетворительное [Березовская, 2002; Кашутин, 2021]. Нетрудно предвидеть, что в недалеком будущем ее акватория в связи с интенсификацией судоходства подвергнется еще большей экологической нагрузке.
В настоящее время хорошо известно, что некоторые виды водорослей, особенно бурых, способны выдерживать высокое комплексное загрязнение [А^, 1991] и в больших количествах поглощать из окружающей среды тяжелые металлы и радионуклиды [Позолотина и др., 2020]. Они
также активно трансформируют нефтеуг-лероды, фенолы и другие органические загрязнители, в том числе бытовое загрязнение [Hu et al., 2020]. Все это делает их перспективными объектами санитарной марикультуры, значимость которой оценивается не товарной стоимостью полученного урожая, а экологическим эффектом [García-Poza et al., 2020].
Надежной основой для разработки биотехники культивирования водорослей являются сведения об их экологии и биологии развития, способности к сорбции и трансформации поллютантов. Исследования Г.М. Воскобойникова [2005] показали, что одним из наиболее эффективных сорбентов нефтепродуктов в холодных морских водах является бурая водоросль Fucus distichus и что его плантационная установка в течение 2-3 недель обеспечивает снижение уровня загрязнения прибрежных вод углеводородоокисляемыми компонентами нефтепродуктов с 10-20 ПДК до нормы, соответствующей 0,05 мг/л.
Изучение биологии развития и экологии этого вида у Мурманского побережья показало, что ему свойственна исключительная эврибионтность и устойчивость к неблагоприятному воздействию среды
[Макаров, 1999; Рыжик, 2005; Воскобой-ников, 2006; Малавенда, 2007, 2009; Макаров и др., 2012; Макаров, Воскобойников, 2013; Рыжик и др., 2014]. Проведенное нами изучение камчатской популяции Fucus distichus показало, что ее представителям кроме высокой экологической пластичности свойственна высокая, намного большая, чем в арктических широтах, скорость роста и интенсивность размножения [Ка-шутин и др., 2019; Клочкова и др., 2021].
В ходе своих исследований для определения темпов роста авторы указанных работ использовали меченые растения, у которых с апреля по октябрь один или два раза в месяц определяли прирост длины всего слоевища и прирост длины ветвей разных порядков. Эти весьма трудоемкие исследования были проведены только на одном полигоне Авачинской губы, расположенном в бух. Сероглазка. Они позволили сформировать представления о стратегии роста разновозрастных растений, начавших свое развитие с ранней весны. Однако вопрос о том, как на скорость рос-
та и морфогенез растений влияют разные условия произрастания, прежде всего температура воды, рН и гидродинамические факторы, остался открытым. Между тем эти сведения необходимы для разработки системы биомониторинга экологического состояния морских акваторий, оценки качества прибрежных вод, выбора мест размещения плантаций фукуса, а также решения других вопросов фундаментальной и прикладной альгологии.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для изучения особенностей развития фукуса в 2020 г. в разных условиях произрастания были выбраны два участка побережья Авачинской губы, расположенные в бухтах Сероглазка и Завойко (рис. 1). В обеих этих бухтах, в местах с глыбово-валунными и валунно-каменистыми грунтами фукус формирует более или менее значительные по площади поселения разной плотности [Кашутин, Климова, 2021].
- -т-*. 1
Р
' - \ — 2
к D
Рис. 1. Карта-схема мест проведения наблюдений за мечеными растениями Fucus distichus: 1 - бух. Сероглазка, 2 - бух. Завойко. Распространение в Авачинской губе постоянных поверхностных течений. А - приливное течение; Б - отливное течение. Различия в толщине стрелок отражают различия в их мощности
Fig. 1. Scheme of places where the labeled Fucus distichus plants were observed: 1 - Seroglazka Bay, 2 - Zavoiko Bay. The permanent surface currents distribution in the Avacha Bay: A - high tide current; Б - low tide current. Differences in the arrows' thickness reflect differences in the power of water currents
Бух. Сероглазка, как это видно из приведенного выше рисунка 1, находится во внутренней части губы. Вдоль ее берегов тянется зона жилой застройки, у береговой черты располагаются причалы и обслуживающая их прибрежная инфраструктура колхоза им. В.И. Ленина и ООО «Причал-Акрос». В эту бухту выведено 12 выпускных коллекторов, несущих производственные и хозяйственно-бытовые стоки. Поэтому гидрохимический фон и загрязнение этой бухты совершенно иные, чем в бух. Завойко, не принимающей неочищенные стоки городской канализации [Кашутин, 2021].
Прогрев вод внутренней части губы, в том числе бух. Сероглазка, в период с апреля по июль всегда несколько ниже, чем в бух. Завойко. Это объясняется, с одной стороны, обильным поступлением во внутреннюю часть губы холодных пресных вод рек Авача и Паратунка, с другой - поступлением в бух. Завойко из Авачинского залива более теплых океанических вод. Судя по нашим наблюдениям, разница температуры воды в зоне произрастания фукуса в бухтах Сероглазка и Завойко в один и тот же день может достигать нескольких градусов.
Гидродинамическое воздействие на побережье обсуждаемых бухт также разное. Это обусловлено их конфигурацией, открытостью ветрам разных направлений, особенностями прибрежных течений. Последние более интенсивны в бух. Завойко, широко открытой для приливных вод. Сюда они поступают из узкого горла губы с более высокой скоростью, чем в бух. Сероглазка (рис. 1, А). Таким образом, выбранные для изучения развития фукуса участки побережья Авачинской губы характеризуются разными гидрологическими и гидрохимическими условиями, а также разным уровнем антропогенной нагрузки.
Для проведения наблюдений за развитием F. distichus в опознаваемых, доступных и удобных для проведения измерений
места указанных выше бухт были выбраны ювенильные проростки с едва заметной на вершине выемкой, дающей начало первому дихотомическому ветвлению (Д1). После появления у них второй пары дихотомических ветвей (Д2) на растения были установлены метки (рис. 2, 1). Далее только у этих образцов фукуса измеряли общую высоту растений и длину ветвей каждого порядка. При этом короткая центральная ось получила обозначение Ь1, ветвь первого порядка - Ь2, второго - Ь3 и так далее (рис. 2, 2).
В бух. Завойко в период с 30 мая по 1 2 августа измерение меченых растений было проведено четыре раза, в бух. Серо-глазка, где наблюдения вели с 18 мая до 23 августа, - шесть раз. Исследования вели во время сизигийных отливов. Длину растений и ветвей разных порядков определяли в одни и те же дни. Одновременно регистрировали состояние фертильности меченых образцов. Для этого у них подсчитывали количество рецептакулов, имеющих концептакулы разного уровня зрелости. Морфологические признаки, по которым определяли зрелость концептаку-лов: от появления первых внешних признаков их появления (Ф1) до опустошения после выхода зрелых оогониев и антерозоидов (Ф5) - подробно описаны в нашей работе [Клочкова и др., 2021]. В этой же работе описано анатомическое строение рецептакулов, соответствующее разным стадиям зрелости концептакулов и развивающихся в них половых продуктов. В период с 18 мая по 23 августа в обоих районах исследования в ходе выполнения данного и других альгологических исследований определяли температуру и рН воды. Измерение этих показателей осуществляли с помощью портативного профило-графа параметров среды КЖКО-ААр171 (ШЕ Advantech Со., Япония), когда уровень воды над нижним горизонтом литорали во время прилива поднимался до 0,5 м.
Рис. 2. Меченое растение Fucus distichus из бух. Завойко (1), схема измерения длины ветвей разных порядков (2) Ln
Fig. 2. Labeled Fucus distichus plant from Zavoiko Bay (1), and a scheme for measuring the length of branches of different orders (2) Ln
Для определения у меченых растений прироста длины ветвей разных порядков, произошедшего между двумя последующими по времени измерениями, использовали обычную мерную линейку и диктофон. Практика предыдущих исследований [Кашутин и др., 2017; Клочкова и др., 2021] показала, что фукусу свойственны синхронное дихотомическое деление и синхронный рост боковых ветвей. В связи с этим для определения их средней длины нам было достаточно 5-8 измерений. Для определения среднесуточного прироста (ЛОЯ), длины ветвей (мм/сут) использовали следующую формулу:
ЛОЯ = (¿общ)2 - (¿общ)1 / ^2 -
где (¿общ)1 - начальная длина всего растения или его ветви определенного порядка;
(£общ)2 - конечная длина растения или его ветви определенного порядка;
(^2 - t1) - количество суток, прошедших между двумя последовательными измерениями, выраженное в сутках.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На рисунке 3 показаны результаты изучения гидрохимических и гидрологических показателей прибрежных вод, полученные в 2020 г. При сравнении данных по их температурному режиму видно, что в конце мая - начале июня прогрев прибрежных поверхностных вод в бух. Завойко на 4оС выше, чем в бух. Сероглазка. Но уже к третьей декаде июня она практически выравнивается и поднимается до 13 оС. К началу июля повышение температуры речной воды и воздуха приводит к прогреву вод Авачинской губы, но в это время года он больший в бух. Сероглазка. Максимум летней температуры был зарегистрирован здесь в первой декаде августа и составил 18оС. Необходимо отметить, что в течение июня и июля термический режим в бух. Сероглазка плавно повышался, тогда как в бух. Завойко он имел слабовыраженные колебания от 11,6 до 12,8оС. Максимум температуры пришелся здесь также на первую декаду августа и составил 17оС.
Рис. 3. Температура и щелочность воды в прибрежном поверхностном слое во время прилива в местах проведения наблюдений за ростом и развитием Fucus distichus в бухтах Сероглазка (А) и Завойко (Б)
Fig. 3. Water temperature and alkalinity of the coastal surface layer during high tide in places of observing Fucus distichus growth and development from Seroglazka (A) and Zavoiko (Б) Bays
На величину рН морской воды основное влияние, как известно, оказывает соленость. В Авачинской губе в течение всего года пространственные изменения этого гидрохимического показателя аналогичны ее изменениям [Березовская, 1999]. Соленость прибрежных вод губы в летнее время в свою очередь зависит от объема речных стоков и атмосферных осадков, температуры воды. Поскольку воздействие пресных вод и температурный режим в бухтах Сероглазка и Завойко различны, колебания рН в их прибрежных водах также отличаются. В первой из вышеуказанных бухт этот показатель в период исследований изменялся от 5,61 до 5,83 мг-экв/л, во второй - от 5,7 до 5,8 мг-экв/л. Учитывая высокую эври-галинность F. distichus можно утверждать, что столь незначительные изменения и колебания солености не оказывали влияние на его развитие.
Для изучения морфогенетического развития в обеих бухтах в конце мая были выбраны проростки фукуса. Основываясь на лабораторных исследованиях и результатах наблюдения за ростом представителей этого вида в природной среде в искус-
ственно созданных нами поселениях [Клоч-кова и др., 2021], можно говорить, что они появились от зигот, начавших свое развитие ранней весной. К концу мая достигли 11 мм в бух. Завойко и 13 мм в бух. Сероглазка. Оба ювенильных проростка имели слабовыраженное раздвоение вершины.
Результаты изучения последовательных морфогенетических изменений меченого растения в первой из указанных бухт представлены в таблице 1.
Из данной таблицы видно, что в течение июня образец, за которым велось наблюдение, успел образовать три новые дихотомии и увеличить общую длину на 67 мм. При этом у него активно наращивали длину ветви третьего и четвертого порядков. Среднесуточный прирост длины последней составил 1,01 мм в сутки (табл. 2). Высокие темпы роста растений в это время неудивительны, поскольку в фенологическом цикле для большинства бурых водорослей именно на июнь приходится стадия самого интенсивного линейного роста. Этому способствуют самая большая в году длина дня и активное нарастание температуры воды и воздуха.
Таблица 1. Морфогенетическое развитие и формирование органов размножения Fucus distichus в бухте Завойко за период с 30 мая по 12 августа
Table 1. Morphogenetic development and formation of reproductive organs in Fucus distichus from Zavoiko Bay from May 30 to August 12
№ п/п Дата Количество дихотомий Длина ветвей разных по эядков (мм) Стадия фертильности
Li L2 L3 L4 L5 L6 L7 Lобщ Ф0 Ф1 Ф2 Ф3
1 30 мая Д0 11 0 0 0 0 0 11 1 0 0 0
2 24 июня Д3+ 14 21 16 27 0 0 0 78 8 0 0 0
3 12 июля Д5+ 17 23 21 31 33 14 0 159 18 8 6 0
4 12 августа Д6+ 19 25 26 33 35 20 25 182 26 12 10 4
Таблица 2. Изменения во времени среднесуточного прироста длины ветвей у меченого образца Fucus distichus из бухты Завойко, мм/сут
Table 2. The daily average increase changes of the branch lengths in labeled plants of Fucus distichus from Zavoiko Bay, mm/day
Период роста Количество дихотомий Суточный прирост ветвей (мм)
L1 L2 L3 L4 L5 L6 L7
30.05-24.06 Д0-Д3 0,01 0,03 0,64 1,01 0 0 0
25.06-12.07 Д3-Д5 0,17 0,11 0,28 0,22 1,83 0,78 0
13.07-12.08 Д5-Д6 0,08 0,08 0,19 0,08 0,08 0,02 0,96
К 12 июля у меченого растения из бух. Завойко появились ветви Ь6, и их средняя длина составила 14 мм. В течение следующего месяца они продолжали свой рост и сформировали по новой паре дихотомических ветвей Ь7, которые достаточно быстро достигли 25 мм длины. Суточный прирост длины ветвей самым значительным у данного меченого образца был в период с 25 июня по 12 июля. У ветвей Ь5 он был в это время 1,83 мм в сутки. Прирост длины у обсуждаемого растения за весь период наблюдений составил 171 мм. Столь значительное, в 16,5 раза, увеличение его общей длины по сравнению с начальной, равной 11 мм, произошло благодаря практически постоянному росту ветвей всех порядков, в том числе основной оси (Ь1 на рис. 2, 2), которая с 30 мая по 12 августа последовательно увеличивалась и к концу периода наблюдений составила 19 мм. Самым интенсивным рост ветвей всех порядков, как это видно из таблицы 2, был в те периоды, когда они были
апикальными. Позже их среднесуточная скорость роста в большей или меньшей степени уменьшалась.
Из таблицы 1 также видно, что 12 июля у меченого растения из бух. Завойко появились признаки, указывающие на закладку на их апикальных ветвях фертиль-ной ткани. К этому времени появившиеся на них концептакулы достигли второго уровня зрелости, Ф2. Через месяц, 12 августа, из 26 апикальных ветвей у 12 только еще началось формирование концептаку-лов. Их зрелость соответствовала стадии Ф1, у 10 ветвей концептакулы имели стадию зрелости Ф2 и у четырех ветвей - стадию развития Ф3. Отметим, что в морфоге-нетической стадии Д6 растение теоретически должно было бы иметь большее, чем 26, количество апикальных ветвей. Однако в силу того, что некоторые из них на стадии морфогенеза Д5 по непонятной причине остановили развитие, их стало меньше.
Со второй декады августа сизигийные и квадратурные приливы на Камчатке
заметно выравниваются. В связи с этим основное место произрастания фукуса -нижний этаж среднего горизонта литорали, особенно при нагонных ветрах, почти постоянно находится под водой. По этой причине наблюдение за развитием меченого растения в бух. Завойко стало невозможным. Однако можно с уверенностью утверждать, что данное растение на первом году жизни до ухода в относительный зимний покой вступило в размножение и внесло свой вклад в воспроизводство распространенной в бух. Завойко микропопуляции фукуса.
В таблице 3 представлены результаты изучения роста и развития меченого растения в бух. Сероглазка. Ее анализ показывает, что его развитие значительно отличалось от такового у растения из бух. Завой-ко. Прежде всего, отметим, что в конце мая этот образец был на 2 мм больше, чем
растение, за которым вели наблюдение в бух. Завойко, при этом к концу наблюдений (12 августа) оно достигло 83 мм высоты, увеличив свою первоначальную длину только в 5,4 раза.
Обсуждаемое растение за период 29 мая - 12 августа смогло сформировать не шесть, как растение в бух. Завойко, а всего лишь три дихотомических ветвления. Четвертое ветвление произошло у него позже, и к 23 августа появившиеся ветви Ь5 только начали свое развитие. Никаких признаков фертилизации они не имели.
Анализ данных по среднесуточному приросту ветвей разных порядков показывает, что у данного образца самым большим он был в период с 25 июня по 12 сентября (табл. 4) и составил 1,06 мм/сут у осевого побега (Ь\), 1,17 мм/сут у ветви первого порядка (Ь2) и 1,11 - ветви второго порядка (£3).
Таблица 3. Морфогенетическое развитие и формирование органов размножения у Fucus distichus в бухте Сероглазка за период с 30 мая по 23 августа
Table 3. Morphogenetic development and formation of reproductive organs in Fucus distichus from Seroglazka Bay from May 30 to August 23
№ Дата Количество Длина ветвей разных порядков (мм) Стадия фертильности
п/п дихотомий Li L2 L3 L4 L5 L6 L7 Lобщ. Ф0 Ф1 Ф2 Ф3 Ф4 Ф5
1 18 мая Д0 9 0 0 0 0 0 0 9 1 0 0 0 0 0
2 29 мая ДО 13 0 0 0 0 0 0 13 1 0 0 0 0 0
3 24 июня Д1+ 17 8 0 0 0 0 0 25 4 0 0 0 0 0
4 12 июля Д2+ 19 21 20 0 0 0 0 60 8 0 0 0 0 0
5 12 августа Д3+ 19 23 22 6 0 0 0 70 16 0 0 0 0 0
6 23 августа Д4+ 19 23 24 10 7 0 0 83 30 0 0 0 0 0
Таблица 4. Изменения во времени среднесуточного прироста длины ветвей у меченого образца Fucus distichus в бухте Сероглазка, мм/сут
Table 4. The daily average increase changes of the branch lengths in labeled plants of Fucus distichus from Seroglazka Bay, mm/day
Период роста Количество дихотомий Суточный прирост ветвей (мм)
L1 L2 L3 L4 L5 L6 Li
18.05-29.06 Д0-Д0 0,30 0 0 0 0 0 0
30.05-24.06 Д0-Д1 0,68 0,32 0 0 0 0 0
25.06-12.07 Д1-Д2 1,06 1,17 1,11 0 0 0 0
13.07-12.08 Д2-Д3 0,63 0,77 0,73 0,6 0 0 0
13.08-23.08 Д3-Д4 1,9 2,3 2,4 1,0 0,7 0 0
Сравнение данных по развитию меченых растений в разных районах Авачинской губы однозначно свидетельствует о том, что условия произрастания Fucus distichus в бух. Сероглазка менее благоприятные, чем в бух. Завойко, где более высокую скорость роста обусловливают отсутствие загрязнения и более высокий уровень гидродинамического воздействия. Последний, как известно, обеспечивает более быструю сменяемость водного потока, из которого растение всей поверхностью слоевища поглощает растворенные биогенные вещества.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Представленные в статье данные основаны на изучении единичных меченых образцов F. distichus. В обоих случаях они развивались в его монодоминантном сообществе рядом с одновозрастными представители этого же вида. В целом рост и развитие меченых растений протекало так же, как и у растущих рядом с ними представителей той же возрастной когорты. В бух. Сероглазка они также вдвое короче, чем в бух. Завойко. Отметим, что в последнем районе заросли фукуса имеют ограниченную площадь, и она от года к году сильно варьирует в размерах в связи с более суровым, чем в бух. Сероглазка, ледовым режимом. Так, в последней припайный лед появляется иногда почти на месяц раньше, чем в бух. Завойко, но исчезает обычно к концу марта. В районах, прилежащих к горлу Авачинской губы, в том числе в бух. Завойко, в суровые зимы плавучие льды встречаются до середины мая или даже до первой декады июня. Они оказывают на фукус сильное истирающее воздействие [Кашутин и др., 2018] и препятствуют формированию здесь устойчивого растительного покрова.
Проведенное нами исследование в целом свидетельствует о том, что при свойст-
венной фукусу эврибионтности его отклик на состояние среды обитания и особенно на антропогенное загрязнение выражается в значительной ингибиции роста и функции размножения. В связи с этим бурая водоросль F. distichus может использоваться в экологическом мониторинге как показатель качества прибрежных вод.
ЛИТЕРАТУРА
Березовская ВА. 1999. Aвачинская губа. Гидрохимический режим, антропогенное воздействие. Петропавловск-Камчатский: KГAРФ. 156 с. Березовская ВА. 2002. Структурный отклик популяций Laminaria bongardiana и Fucus evanescens на загрязнение среды. В кн.: Проблемы современного естествознания. Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ. С. 13-17. Воскобойников Г.М. 2005. Технология плантационного выращивания макро-фитов в Баренцевом море: многофункциональная направленность. В кн.: Инновационный потенциал Кольской науки. Ararara. С. 284-288. Воскобойников Г.М. 2006. Механизмы адаптации, регуляции роста и перспективы использования макрофитов Баренцева моря. Автореферат диссертации . д-ра биол. наук. Мурманск. 45 с. Кашутин A.H., Aндреев ВА., Климова A^. 2017. Сезонное развитие бурой водоросли Fucus evanescens в Aвачинской губе. Материалы VII Всероссийской научно-практической конференции «Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование». Петропавловск-Камчатский. Ч. 1. С. 120-124. Кашутин A.H. 2021. Влияние хозяйственно-бытовых и производственных стоков агломерации Петропавловск-Камчатс-кий-Елизово-Вилючинск на экологи-
ческую безопасность в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка). Вестник Керченского государственного морского технологического университета. № 1. С. 8-20.
Кашутин А.Н., Климова А.В., Клочкова Т.А.
2018. Воздействие ледового покрова на межгодовые изменения состояния литоральных зарослей бурой водоросли Fucus distichus subsp. evanescens Ава-чинской губе (юго-восточная Камчатка). Вестник Камчатского государственного технического университета. № 44. С. 88-99.
Кашутин А.Н., Климова А.В., Клочкова Н.Г.
2019. Сезонная динамика роста Fucus distichus subsp. evanescens (C. Agardh) H.T. Powell, 1957 (Phaeophyceae: Fucales) в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка). Биология моря. Т. 45. № 4. С. 231-239.
Кашутин А.Н., Климова А.В. 2021. Характеристика грунтов в местах произрастания бурой водоросли Fucus distichus subsp. evanescens в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка). Вестник Керченского государственного морского технологического университета. № 2. С. 32-50.
Клочкова Т.Н., Кашутин А.Н., Климова А.В., Клочкова Н.Г. 2021. Биология развития и экология бурой водоросли Fucus distichus в прибрежных водах Камчатки. Петропавловск-Камчатский: Изд-во КамчатГТУ. 219 с.
Макаров М.В. 1999. Влияние ультрафиолетовой радиации на рост и размножение доминантных видов водорослей-макрофитов Баренцева моря. Автореферат диссертации ... канд. биол. наук. Санкт-Петербург. 22 с.
Макаров М.В., Воскобойников Г.М. 2013. Влияние освещения и температуры на макроводоросли Баренцева моря. Тру-
ды Кольского научного центра РАН. Океанология. Вып. 1 (14). С. 95-111.
Макаров М.В., Рыжик И.В., Воскобойников Г.М. 2012. Влияние глубины произрастания на морфофизиологические показатели Fucus vesiculosus L. (Phaeopny-ceae) (Баренцево море, Россия). Труды Мурманского морского биологического института НЦРАН. Т. 22. С. 345-359.
Малавенда С.В. 2007. Влияние солености на фукусовые водоросли Баренцева моря. Автореферат диссертации ... канд. биол. наук. Мурманск. 27 с.
Малавенда С.С. 2009. Морфофизиологиче-ские особенности бурой водоросли Fucus distichus L. в экосистемах Баренцева моря. Автореферат диссертации . канд. биол. наук. М. 24 с.
Позолотина Л.А., Климова А.В., Клочкова Н.Г. 2020. Содержание Zn, Pb и Cd у бурой водоросли Fucus distichus sub sp. evanescens в Авачинской губе (юго-восточная Камчатка). Материалы XI Национальной научно-практической конференции «Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысловое и техническое использование». Петропавловск-Камчатский. С. 75-79.
Попова Н. Камчатка: Хаб для Севморпути. URL: www.morvesti.ru (дата обращения: 25.01.2022).
Рыжик И.В. 2005. Морфо-функциональные особенности промысловых водорослей из разных биотопов Баренцева моря. Диссертация ... канд. биол. наук. Мурманск. 175 с.
Рыжик И.В., Макаров М.В., Воскобойни-ков Г.М. 2014. Физиологическое состояние литоральных бурых водорослей Fucus serratus Linnaeus, 1753 и Fucus distichus Linnaeus, 1767, произраставших на плантации-биофильтре в Баренцевом море. Биология моря. Т. 40. № 2. С. 131-136.
Ang P.O. 1991. Natural dynamics of a Fucus distichus (Phaeophyceae, Fucales) population: reproduction and recruitment. Marine Ecology Progress Series. Vol. 7S. P. 71-S5.
Hu Z.M., Shan T.F., Zhang J. et al. 2021. Kelp aquaculture in China: a retrospective and future prospects. Reviews in Aquaculture. Vol. 13. Issue 3. P. 1324-1351.
García-Poza S., Leandro A., Cotas C. et al. 2020. The evolution road of seaweed aquaculture: cultivation technologies and the industry 4.0. International Journal of Environmental Research and Public Health. 17(1S):652S. DOI: 10.3390/ljerph17186528.
REFERENCES
Berezovskaya V.A. 1999. Avacha Bay. Hydro-chemical regime, anthropogenic impact. Petropavlovsk-Kamchatsky: KGARF Publ. 156 p. (in Russian).
Berezovskaya V.A. 2002. Structural response of Laminaria bongardiana and Fucus evanescens populations to environmental pollution. In: Problems of modern natural science. Petropavlovsk-Kamchatsky: KamchatSTU Publ. P. 13-17 (in Russian).
Voskoboynikov G.M. 2005. The technology of plantation cultivation of macrophytes in the Barents Sea: multifunctional orientation. In: Innovative potential of the Kola science. Apatity. P. 2S4-2SS (in Russian).
Voskoboynikov G.M. 2006. Mechanisms of adaptation, growth regulation and prospects for the use of macrophytes of the Barents Sea. Abstract of the doctor dissertation for biological sciences. Murmansk. 45 p. (in Russian).
Kashutin A.N., Andreev V.A., Klimova A.V. 2017. Seasonal development of brown algae Fucus evanescens in the Avacha Bay (south-eastern Kamchatka). Proceedings of national all-Russian scientific and practi-
cal conference "Natural resources, their current state, protection, commercial and technical use". Petropavlovsk-Kamchatsky. Part 1. P. 120-124 (in Russian).
Kashutin A.N. 2021. The influence of household and industrial effluents of the Petropav-lovsk-Kamchatsky-Yelizovo-Vilyuchinsk agglomeration on environmental safety in Avacha Bay (south-eastern Kamchatka). Vestnik Kerchenskogo gosudarstvennogo morskogo tekhnologicheskogo universiteta (Bulletin of the Kerch State Marine Technological University). № 1. P. 8-20 (in Russian).
Kashutin A.N., Klimova A.V., Klochko-va T.A. 2018. The effect of ice cover on interannual changes in the state of littoral thickets of brown algae Fucus distichus subsp. disappearing Avacha Bay (southeastern Kamchatka). Vestnik Kamchats-kogo gosudarstvennogo tehnicheskogo universiteta (Bulletin of the Kamchatka State Technical University). № 44. P. 88-99 (in Russian).
Kashutin A.N., Klimova A.V., Klochkova N.G. 2019. Seasonal growth dynamics of Fucus distichus subsp. evanescens (C. Agardh) H.T. Powell, 1957 (Phaeophyceae: Fucales) in Avacha Bay (south-eastern Kamchatka). Biologiya morya (Russian Journal of Marine Biology). Vol. 45. № 4. P. 231-239. (in Russian).
Kashutin A.N., Klimova A.V. 2021. Characteristics of soils in the places of growth of brown algae Fucus distichus subsp. disappearing in Avacha Bay (south-eastern Kamchatka). Vestnik Kerchenskogo gosudarstvennogo morskogo tekhnolo-gicheskogo universiteta (Bulletin of the Kerch State Marine Technological University). № 2. P. 32-50 (in Russian).
Klochkova T.N., Kashutin A.N., Klimova A.V., Klochkova N.G. 2021. Developmental biology and ecology of the brown alga
Fucus distichus from the coastal waters of Kamchatka. Petropavlovsk-Kamchats-ky: KamchatSTU Publ. 219 p. (in Russian).
Makarov M.V. 1999. The effect of ultraviolet radiation on the growth and reproduction of dominant algae species-macrophytes of the Barents Sea. Abstract of the candidacy dissertation for biological sciences. St. Petersburg. 22 p. (in Russian).
Makarov M.V., Voskoboynikov G.M. 2013. The influence of lighting and temperature on macroalgae of the Barents Sea. Transactions Kola Science Centre of the Russian Academy of Sciences. Oceanology. Issue 1 (14). P. 95-111 (in Russian).
Makarov M.V., Ryzhik I.V., Voskoboynikov G.M. 2012. Influence of growth depth on morphophysiological parameters of Fucus vesiculosus L. (Phaeopnyceae) (Barents Sea, Russia). Proceedings of the Murmansk Marine Biological Institute of the NC RAS. Vol. 22. P. 345-359 (in Russian).
Malavenda S.V. 2007. The effect of salinity on fucus algae of the Barents Sea. Abstract of the candidacy dissertation for biological sciences. Murmansk. 27 p. (in Russian).
Malavenda S.S. 2009. Morphophysiological features of brown algae Fucus distichus L. in ecosystems of the Barents Sea. Abstract of the candidacy dissertation for biological sciences. Moscow. 24 p. (in Russian).
Pozolotina L.A., Klimova A.V., Klochkova N.G. 2020. The content of zinc, lead and CD in the brown alga Fucus distichus sub sp. evanescens in Avacha Bay (south-
eastern Kamchatka). Proceedings of national all-Russian scientific and practical conference "Natural resources, their current state, protection, commercial and technical use". Petropavlovsk-Kamchats-ky. P. 75-79 (in Russian).
Popova N. Kamchatka: Hub for the Northern Sea Route (www.morvesti.ru ). Date of application: 25.01.2022 (in Russian).
Ryzhik I.V. 2005. Morpho-functional features of commercial algae from different bio-topes of the Barents Sea. Candidacy dissertation for biological sciences. Murmansk. 175 p. (in Russian).
Ryzhik I.V., Makarov M.V., Voskoboynikov G.M. 2014. Physiological state of littoral brown algae Fucus serratus Linnaeus, 1753 and Fucus distichus Linnaeus, 1767, growing on a biofilter plantation in the Barents Sea. Biologiya morya (Russian Journal of Marine Biology). Vol. 40. № 2. P. 131-136 (in Russian).
Ang P.O. 1991. Natural dynamics of a Fucus distichus (Phaeophyceae, Fucales) population: reproduction and recruitment. Marine Ecology Progress Series. Vol. 78. P. 71-85.
Hu Z.M., Shan T.F., Zhang J. et al. 2021. Kelp aquaculture in China: a retrospective and future prospects. Reviews in Aquaculture. Vol. 13. Issue 3. P. 1324-1351.
García-Poza S., Leandro A., Cotas C. et al. 2020. The evolution road of seaweed aquaculture: cultivation technologies and the industry 4.0. International Journal of Environmental Research and Public Health. 17(18):6528. D0I:10.3390/ijerph17186528.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS
Кашутин Александр Николаевич - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник отдела науки и инноваций; Kashutin-an@yandex.ru. SPIN-code: 7760-5280, Author ID: 951031; Scopus ID: 55825413600.
Kashutin Aleksandr Nikolaevich - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Candidate of Biological Sciences; Senior Researcher of Science and Innovation Department; Kashutin-an@yandex.ru. SPIN-code: 7760-5280, Author ID: 951031; Scopus ID: 55825413600.
Клочкова Нина Григорьевна - Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН; 683000, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук, главный научный сотрудник; ninakl@mail.ru. SPIN-код: 4701-2618, Author ID: 344281; Scopus ID: 6602583957.
Klochkova Nina Grigorievna - Kamchatka Branch of Pacific Geography сal Institute (KB PGI) FEB RAS; 683000, Russia, Petropavlovsk-Kamchatsky; Doctor of Biological Sciences; Chief Scientific Researcher; ninakl@mail.ru. SPIN-code: 4701-2618, Author ID: 344281; Scopus ID: 6602583957.
