CC BY
82
УДК 581.145.2-267+582.67 + 575.86:582.67 МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТИПЫ ПЛОДОВ АРХАИЧНЫХ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Установлены морфогенетические типы плодов представителей всех родов архаичных цветковых растений. Для них характерны апокарпные и ценокарпные листовки, винтерины и ягоды, костянки Prunus- и Laurus-типов, орешки, пиренарии Butia- и Ilex-типов, а также коробочки Galanthus-, Lilum-, и HamameZis-типов. Для ряда таксонов характерно формирование уникальных среди цветковых синкарпных плодов со спиральным расположением гнезд.
Ключевые слава: плод, анатомия перикарпия, морфогенетический тип плода, архаичные цветковые.
Введение
Архаичные цветковые растения - древнейшие покрытосеменные, занимающие базальное положение в современных системах, основанных как на морфологических и отчасти биохимических признаках [1-3], так и построенных по результатам сиквенса отдельных участков ДНК [4]. С точки зрения классической систематики рассматриваемая группа не имеет четких границ, и включает в себя ряд таксонов, имеющих неодинаковый ранг в системах разных авторов и входящих в состав преимущественно подкласса Magnoliidae. В последней «молекулярной» системе Angiospermae [4] архаичные цветковые, называемые Cole и Hilger [5] «early angio-sperms» - ранними цветковыми, включают грады ANITA и Magnoliids. Базальное положение архаичных цветковых по отношению к остальным покрытосеменным делает актуальным изучение из репродуктивных структур, особенно плодов, обладающих высокой эволюционной консервативностью, для выявления их морфологического и анатомического разнообразия, определения архаичных и подвинутых черт их строения, и установления основных направлений их морфогенеза. Цель настоящей работы
- определить морфогенетические типы плодов представителей всех родов архаичных цветковых растений согласно APG-III [4]. Некоторые семейства мы рассматриваем в более узком смысле, чем это предложено авторами «молекулярной системы» [4]: признается независимость семейств Illiciaceae, Peperomiaceae, Idiospermaceae, Gyrocarpaceae и Liriodendraceae.
Объекты и методы
Материал для исследований был собран в природе и в ботанических садах России и ряда стран мира, а также получен из крупнейших карпологических коллекций и гербариев мира. Все исследования проводились по стандартным методикам [6]. Используется терминология, предложенная Бобровым, Меликяном и Романовым [7].
Результаты и их обсуждение
Нами проведено сравнительно-карпологическое исследование около 275 представителей архаичных цветковых растений, а также проанализированы литературные данные. Выявлено значительное разнообразие строения плодов в разных группах ранних цветковых. Детальные данные по строению плодов некоторых представителей семейств были опубликованы нами ранее.
Плоды единственного представителя семейства Amborellaceae - Amborella trichopoda Baill. - олигомерные костянки Prunus-типа [8]. Многослойная косточка
М. С. Романов
Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН,
127276, г. Москва, ул. Ботаническая, 4
e-mail:
сложена преимущественно внутренней зоной мезокарпия, ее поверхность покрыта незакономерно расположенными ребрами, в которых толщина косточки существенно больше.
Для родов Cabombaceae и Nymphaeaceae характерно развитие винтерин [9] -верхних, полимерных и апокарпных у Brasenia и Cabomba, верхних, полимерных и синкарпных у Nuphar, полунижних полимерных и синкарпных у Nymphaea s. l., нижних, полимерных и синкарпных у Euryale и Victoria, нижних, олигомерных и синкарпных у Barclaya [10]. Плоды представителей Hydatellaceae следует относить к паракарпным коробочкам Galanthus-тит (Trithuria) и производным от них пара-карпным ягодам (Hydatella) с очень тонким перикарпием [7, 11].
У Austrobaileya (Austrobaileyaceae) развиваются верхние апокарпные олигомерные винтерины, мезокарпий которых дифференцирован на наружную паренхимную зону, содержащую группы склереид и группы секреторных клеток, и внутреннюю паренхимную зону с отдельными секреторными клетками [12]. Плоды Schisandra и Kadsura (Schisandraceae) - верхние апокарпные полимерные ягоды, колосовидные или головковидные соответственно [13]. У видов Illicum (Illiciaceae) развиваются спиральные (ложноциклическое) апокарпные полимерные многолистовки с паренхимным мезокарпием и однослойным эндокарпием, образованным палис-садными склеренхимными клетками [13, 14]. Для изученных представителей семейства Trimeniaceae характерно развитие мономерных апокарпных ягод [15].
Мономерные апокарпные ягоды характерны и для большинства Chloranthaceae, за исключением Hediosmum, плоды которого орешки [16, ориг. данные].
Плоды Canellaceae - паракарпные олигомерные винтерины [17]. К винтеринам также относятся плоды Winteraceae, полимерным, олигомерным и мономерным апокарпным (Bubbia, Belliolum, Drimys, Tasmannia), полимерным и олигомерным геми-синкарпным (Exospermum, Pseudowintera), полимерным синкарпным (Zygogynum) и димерным паракарпным (Takhtajania) [18, 19].
У представителей Aristolochiaceae развиваются полунижние олигомерные ге-мисинкарпные листовки с паренхимным эпи-мезокарпием и слабоодвевесневающим эндокарпием (Saruma), нижние ценокарпные ягоды (Pararistolochia) и нижние це-нокарпные коробочки Galanthus-, Lilum-, и Hamamelis-типов (Asarum, роды Aristolochioideae) (ориг. данные). Плоды Hydnoraceae описываются как ценокарпные ягоды, которые могут нерегулярно трескаться при созревании, однако детальные данные о структуре перикарпия отсутствуют [7]. Трехлистовки Lactoridaceae, характеризуются развитием однослойного склеренхимного эндокарпия [20]. А в пределах семейства Piperaceae наблюдается постепенный переход от псевдомономерных ягод Chavica, Ottonia, Piper p. p. и Sarcorhachis [21], к пиренариям Ilex-типа (Piper, Pothomorphe) [21, 22]. У некоторых Piperaceae стенки клеток всех зон перикарпия слабо и равномерно утолщены (Muldera, Piper p. p., Zippelia bagoniaefolia Schult. & Schult. fil.) [22], что позволяет относить такие плоды к орехам Physern-типа. Плоды представителей Peperomiaceae с сильно редуцированным перикарпием [23] мы относим к монолауринам (мономерным костянкам Laurus-типа). В семействе Saururaceae наблюдается постепенная трансформация гемисинкарпных многолистовок Saururus в верхние апикально вскрывающиеся коробочки Lilium-типа (Houttuynia) и аналогичные полунижние коробочки (Gymnotheca), a затем и в полунижние пиренарии Ilex-типа (Anemopsis) [23].
Для семейства Atherospermataceae характерно развитие плодов, погруженных в чашевидное цветоложе, - полимерных костянок Laurus-типа (Doryphora, Laurelia p. p., Laureliopsis, Dryadodaphne) и апокарпных полимерных ягод (Atherosperma, Daphnandra, Laurelia p. p., Nemuaron) [24, 25, ориг. данные]. Перикарпий в семействе Atherospermataceae сильно редуцирован, а плодики покрыты многочисленными длинными многоклеточными волосками. У всех представителей Calycanthaceae s. str также развиваются погружённые полимерные костянки Laurus-типа - отдельные
плодики располагаются по спирали на внутренней поверхности кубковидного цветоложа. Эндокарпий образован очень сильно радиально удлиненными палисадными склереидами, а на вентральной стороне плодика сохраняется рудиментарный механизм вскрывания [26, 27]. Плоды Idiospermum (Idiospermaceae) сильно отличаются анатомически от плодов Calycanthaceae s. str. - перикарпий, срастающийся с семенной кожурой, сложен исключительно паренхимными клетками, сминаемыми при созревании разрастающимися семядолями [28, ориг. данные]. Плоды Idiospermum мы относим к мономерным (редко - димерным) апокарпным ягодам, погруженным в сферическое цветоложе.
Нижние олигомерные (спиральные) или псевдомономерные пиренарии Butia-типа формируются у Gomortega (Gomortegaceae). Косточка (многогнездная в случае олигомерного плода) сложена преимущественно многочисленными брахисклереи-дами внутренней зоны мезокарпия, а эндокарпий однослойный [29, ориг. данные]. Для представителей семейства Hernandiaceae характерно развитие нижних мономерных костянок Laurus-типа, эндокарпий которых образован крупными палисадными склереидами [30, 31, ориг. данные]. Для плодов Hernandiaceae характерны различные придатки: у Hazomalania брактеоли разрастаются, формируя два латеральных плёнчатых крыла, для Hernandia также характерны разросшиеся брактеоли, которые у многих видов срастаются, окружая плод целиком (исключая апикальную часть), у видов Illigera на плоде за счёт разрастания эпикарпия образуются продольные крылья [7]. Нижние мономерные костянки Laurus-типа развиваются и у обоих родов Gyrocarpaceae, причем эндокарпий также сложен радиально удлинёнными склереи-дами [32, 33, ориг. данные]. На плодах Gyrocarpus развиваются два равных крупных апикальных крыла (разрастающиеся сегменты перианта); плоды Sparattanthelium лишены каких-либо придатков.
Для подавляющего большинства представителей Lauraceae характерна однотипная дифференция перикарпия на паренхимный мезокарпий с отдельными скле-реидами и секреторными клетками и характерный однослойный эндокарпий, сложенный палисадными склереидами [26, 36, 35, 36]. Таким образом, плоды большинства Lauraceae - верхние мономерные костянки Laurus-типа, располагающиеся на разрастающейся в процессе формирования плода плодоножке, а иногда и частично окруженные цветочной трубкой; у некоторых таксонов плоды полностью окружены цветочной трубкой (Cassytha, Cryptocarya, Ravensara, Dahlgrenodendron, Aspidostemon [37]). У Eusideroxylon и Potoxylon развиваются полунижние, а у Hypodaphnis - нижние плоды с аналогичной дифференциацией перикарпия [7].
Плоды представителей Monimiaceae развиваются частично или полностью внутри кубковидного цветоложа, которое растрескивается и выворачивается при созревании [38]. Для подавляющего числа родов Monimiaceae характерно формирование спиральных полимерных костянок Laurus-типа с очень многослойным эндокар-пием, сложенным изодиаметрическим склереидами (Monimia, Palmeria, Peumus), либо с эндокарпием, образованым всего несколькими слоями склереид (Hortonia, Mollinedia, Kibaropsis), или однослойным эндокарпием, образованным типичными палисадными склереидами с сильно извитыми стенками (Hedycarya, Hennecartia, Levieria, Matthaea, Tetrasynandra, Wilkiea). Плоды видов Tetrasynandra и Wilkiea с сильно редуцированным эндокарпием рассматриваются как переходный тип к апокарпной полимерной ягоде, обнаруженной у Steganthera и Kibara [38]. Своеобразные нижние «апокарпные» полимерные костянки Laurus-типа с немногослойным скле-ренхимным эндокарпием формируются у представителей рода Tambourissa: каждый отдельный плодик развивается из карпеллы, погруженной в цветоложе и сросшейся с ним, однако, карпеллы и плодики не срастаются друг с другом, оставаясь разделенными тканью цветоложа [38].
Для Siparunaceae характерно развитие полимерных костянок Prunus-типа, развивающихся внутри практически замкнутого сочного цветоложа, растрескивающегося при созревании плодиков на несколько неравных лопастей [7, 30]. У Siparuna
многослойный косточка образована брахисклереидами внутренней зоны мезокарпия и однослойным склеренхимным эндокарпием. На поверхности косточки развиваются многочисленные незакономерно расположенные ребра, частично рассекающие наружную сочную зону мезокарпия [30, 39].
Плоды Degeneria (Degeneriaceae) - мономерные винтерины, дифференциация перикарпия которых сходна с таковой в плодах Austrobaileya: паренхимный мезо-карпий дифференцирован на наружную зону, в которой встречаются многочисленные группы склереид, секреторные и флобафенсодержащие клетки, и внутреннюю зону с отдельными секреторными клетками [18]. Для Eupomatiaceae характерно развитие полимерных нижних синкарпных спиральных ягод [40], характерной особенностью которых является дифференциация многочисленных групп склереид в эпи-карпии и полностью паренхимные мезо- и эндокарпий (ориг. данные). Эндокарпий Eupomatia laurina R. Br. сложен одним слоем тонкостенных сильно радиально удлиненных паренхимных клеток, но не мелкими компактно расположенными паренхимными клетками, как указывает Mohana Rao [40]. У всех представителей семейства Magnoliaceae развиваются многолистовки - полимерные или редко олигомерные апокарпные шишковидные (Manglietia, Magnolia s. str., Parakmeria) или колосовидные (Alcimandra, Elmerrillia, Michelia, Yulania), полимерные гемисинкарпные шишковидные (Dugandiodendron, Talauma, p. p.) и полимерные или олигомерные син-карпные шишковидные (Aromadendron, Paramichelia, Pachylarnax, Talauma p. p., Tsoongiodendron, Woonyoungia) [13, 18, 41]. Многослойный перикарпий дифференцирован на экзокарпий, паренхимный мезокарпий с крупными группами склереид и секреторными клетками и многослойный склеренхимный эндокарпий, образованный волокновидными склереидами. Сходная с Magnoliaceae дифференциация перикарпия выявлена в невскрывающихся плодах - синкарпных пиренариях Ilex-типа Galbulimima (Himantandraceae) [42, 43, ориг. данные]. Для Liriodendron
(Liriodendraceae) характерны полимерные многоорешки с полностью склеренхим-ным перикрапием [44]. Подобная некоторым Magnoliaceae архитектура шишковидных плодов характерна также и для ряда Annonaceae с апокарпными, полимерными гемисинкарпными или эусинкарпными ягодами (Annona, Rollinia, etc), полимерные, олигомерные и мономерные апокарпные ягоды, образованные плодиками, располагающимися на уплощенном или выгнутом цветоложе также развиваются у подавляющего большинства представителей Annonaceae; для Isolona и Monodora характерны паракарпные олигомерные ягоды, а у Anaxagorea и Xylopia развиваются мно-голистовки со склеренхимным и паренхимным эндокарпием соответственно [45, 46, ориг. данные]. Представители Myristicaceae характеризуются однолистовками с паренхимным перикарпием; в мезокарпии располагаются отдельные группы склереид и секреторные клетки (ориг. данные.).
Заключение
Таким образом, для подавляющего большинства представителей «ранних цветковых» характерно развитие апокарпных плодов - листовок, винтерин, костянок Prunus- и Laurus-типов, ягод и орешков. На базе апокарпных листовок и костянок у представителей разных семейств формируются ценокарпные листовки, винтерины, пиренарии и ягоды. Анатомическая дифференциация перикарпия синкарпных плодов у большинства архаичных цветковых сходна с таковой в апокарпных плодах. Для ряда таксонов отмечены уникальные среди цветковых синкарпные плоды со спиральным расположением плодиков - листовок (Magnoliaceae p. p.), винтерин (Zygogynum), пиренариев Butia-типа (Gomortega), пиренариев Ilex-типа (Galbulimima) и ягод (Annonaceae p. p.). Наиболее подвинутые плоды - коробочки разных анатомических типов - обнаружены у представителей семейств Aristolochiaceae и Saururaceae. По-видимому, плоды Hydnoraceae следует относить к весьма специализированным ягодам, анатомическое строение которых еще только предстоит изучить.
Благодарности
Автор выражает благодарность А. В. Боброву (МГУ) за обсуждение рукописи и многим коллегам, любезно предоставившим материал для исследований.
Список литературы
1. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. - New York: Columbia University Press, 1981. - 1262 p.
2. Takhtajan A. Diversity and classification of flowering plants. - New York: Columbia University Press, 1997. - 643 p.
3. Takhtajan A. Flowering plants. Second edition. - Springer. 2009. - xlv+871 p.
4. APG III. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III //Bot. J. Linnean Soc. - 2009. - Vol. 161, №2. -P. 105-121.
5. Cole T.C.H., Hilger H.H. Angiosperm phylogeny. Flowering plant systematics. - Poster. 2010. - http://www2.bioloaie.fu-berlin.de/sysbot/poster/poster1.pdi
6. Прозина М. Н. Ботаническая микротехника. - М.: Высшая Школа, 1960. - 206с.
7. Бобров А.В., Меликян А.П., Романов М.С. Морфогенез плодов Magnoliophyta. -М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2009. - 400 с.
8. Bobrov A.V.F.Ch., Endress P.K., Melikian A.P., Romanov M.S., Sorokin A.N., Palmarola Bejerano A. Fruit structure ofAmborella trichopoda (Amborellaceae) //Bot. J. Linn. Soc. - 2005. -Vol. 148, №. 3. - P. 265-274.
9. Яценко И.О., Меликян А.П., Бобров А.В., Романов М.С. Структура плодов ним-фейных: карпологическая точка зрения на сестринское положение Nymphaeaceae s. l. по отношению ко всем остальным покрытосеменным (исключая Amborella) //Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2011. - Т. 116, вып. 5. - в печати.
10. Винтер А.Н., Батыгина Т.Б. Семейство Barclayaceae //Тахтаджян А.Л. (ред.). Сравнительная анатомия семян. Л.: Наука, 1988. - Т. 2. - С. 147-152.
11. Rudall P.J., Sokoloff D.D., Remizowa M.V., Conran J.G., Davis J.I., Macfarlane T.D., Stevenson D.W. Morphology of Hydatellaceae, an anomalous aquatic family recently recognized as an early-divergent angiosperm lineage //Am. J. Bot. - 2007. - Vol. 94, № 7. - P. 1073-1092.
12. Romanov M.S., Endress P.K., Bobrov A.V.F.Ch. Fruit structure in Austrobaileya C. T. White (Austrobaileyaceae) //Материалы I (III) Всероссийской молодежной научнопрактической конференции ботаников в Новосибирске "Перспективы развития и проблемы современной ботаники". - Новосибирск: ЦСБС СО РАН, 2007. - С. 279-282.
13. Романов М.С. Сравнительная карпология и филогения представителей надпоряд-ка Magnolianae: Дис. ... канд. биол. наук. - М.: ГБС РАН. - 2004. - 366 с.
14. Романов М.С., Бобров А.В. Сравнительная карпология и филогения порядка Illiciales. //Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов. Материалы международной конференции, посвященной 60-ти летию основания ГБС РАН. - М.: ГБС РАН, 2005. - С. 430-431.
15. Bobrov A.V.F.Ch., Melikian A.P., Romanov M.S., Sorokin A.N. Comparative carpology and systematic of Trimeniaceae //Тезисы докладов II международной конференции по анатомии и морфологии растений. - СПб.: БИН РАН, 2002. - С. 202.
16. Endress P.K. The Chloranthaceae: reproductive structures and phylogenetic posotion //Bot. Jahrb. Syst. - 1987. - B. 109, №2. - S. 153-226.
17. Романов М.С., Бобров А.В. Сравнительная карпология семейства Canellaceae //Бюлл. Главн. бот. сад. - 2006. - Вып. 192. - С. 100-106.
18. Романов М.С., Меликян А.П., Пальмарола Бехерано А., Бобров А. В. О типе плода Degeneria vitiensis I. W. Bailey et A.C. Sm. (Degeneriaceae) и родственных таксонов архаичных цветковых //Бюлл. Главн. бот. сад. - 2006. - Вып. 191. - С. 101-120.
19. Deroin T. Notes on the vascular anatomy of the fruit of Takhtajania (Winteraceae) and its interpretation //Ann. Mo. Bot. Gard. - 2000. - Vol. 87, №3. - P. 398-406.
20. Carlquist S. Morphology and relationships of Lactoridaceae //Aliso. - 1961. - Vol. 5, №4. - P. 421-435.
21. Меликян А.П., Пальмарола Бехерано А. Карпология рода Piper L. (Piperaceae) // II конф. по анатом. и морфол. раст. - СПб.: БИН РАН, 2002. - С. 163.
22. Меликян А.П., Пальмарола Бехерано А. Систематическое положение рода Zippelia Blume (Piperaceae) на основе карпологических данных //Ботан. исследов. в Азиатской России.
- Новосибирск: НГУ, 2ооз. - С. 268-269.
23. Пальмарола Бехерано А. Сравнительная карпология и систематика представителей порядка Piperales Dumortier. Дипл. раб. п/р А. П. Меликяна. М.: МГУ, 2ооз. - 44c.
24. Бобров А.В., Сорокин А.Н., Романов М.С. История расселения семейства Atherospermataceae по палеоботаническим и сравнительно-карпологическим данным // V чтения памяти А. Н. Криштофовича. - СПб.: БИН РАНб 2004. - С. 9-іі.
25. Bobrov A.V.F.Ch., Melikian A.P., Romanov M.S., Sorokin A.N. Fruit structure and phylogenetic relationships of Atherospermataceae //Ботан. исследов. в Азиатской. России. - Новосибирск: НГУ, 200з. - С. 240-24і.
26. Романов М.С., Бобров А.В. Структурная эволюция плодов базальных групп Magnoliophyta //Бюлл. Главн. ботан. сад. - 2008. - Вып. і94. - C. і50-іб9.
27. Романов М.С., Бобров А.В., Зайцева Е.С. Родственные связи семейства Calycanthaceae по данным строения плодов //Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции. - Сухуми: АНА, 2006. - С. 49з-496.
28. Blake S.T. Idiospermum (Idiospermaceae), a new genus and family for Calycanthus australiensis //Contrib. Queensland Herb. - і972. - № і2. - P. і-з7.
29. Doweld A.B. Carpology and phermatology of Gomortega (Gomortegaceae) systematic and evolutionary implications //Acta Bot. Malacitana. - 200і. - Vol. 26. - P. і9-з7.
30. Corner E.J.H. The seeds of dicotyledons. - Cambridge: University Press. - і97б. -Vol. і-2. - 552 p.
31. Федотова Т.А. Семейство Hernandiaceae //Тахтаджян А. Л. (ред.). Сравнительная анатомия семян. Л.: Наука, і988. - Т. 2. - С. 69-72.
32. Федотова Т.А. і988. Семейство Gyrocarpaceae //Тахтаджян А. Л. (ред.). Сравнительная анатомия семян. Л.: Наука, і988. - Т. 2. - С. 84-86.
33. Mohana Rao P.R. Seed and fruit anatomy in Gyrocarpus americanus with a discussion of the affinities of Hernandiaceae //Isr. J. Bot. - і986. - Vol. з5, № 2. - P. ізз-і52.
34. Меликян А.П., Джалилова Х.Х. Сравнительная карпология лавровых: предварительные результаты //Международн. конф. по системат. раст. - М.: МГУ. - 2002. - С. 72-7з.
35. Меликян А.П., Джалилова Х.Х. Морфология, анатомия и ультраструктура плодов представителей лавровых (Lauraceae) //Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 200з. - Т. і08, № 5. -С. 6з-69.
36. Vaughan J.G. The structure and utilization of oil seeds. - London: Chapman & Hall LTD. - і970. - 279 p.
37. Rohwer J.G. Lauraceae //Kubitzky K. (ed.). The families and genera of vascular plants.
- Berlin, etc.: Springer. - і99з. - Vol. 2. - P. з66-з9і.
38. Romanov M.S., Endress P.K., Bobrov A.V.F.Ch., Melikian A.P., Palmarola Bejerano A. Fruit structure and systematics of Monimiaceae s.s. (Laurales) //Bot. J. Linnean Soc. - 2007. -Vol. і5з, № 2. - P. 265-285.
39. Kimoto Y., Tobe H. Embriology of Siparunaceae (Laurales): characteristics and character evolution //J. Plant Res. - 200з. - Vol. іі9, № 4. - P. 28і-294.
40. Mohana Rao P.R. Seed and fruit anatomy of Eupomatia laurina with a discussion of the affinities of Eupomatiaceae //Flora, Abt. B. - і98з. - B. і7з, № 2. - S. зіі-зі9.
41. Романов М.С., Бобров А.В. Структура плода и филогенетические связи Pachylarnax Dandy (Magnoliaceae) //Бюлл. Главн. бот. сад. - 2005. - Вып. і89. - С. 240-244.
42. Buchheim G. Beobachtungen uber den Bau der Frucht der Himantandraceae //Sitzungsber. Gesell. Naturforsch. Freun. Berlin, N. F. - і962. - B. 2. - S. 78-82.
43. Doweld A.B., Shevyryova N.A. Carpology, seed anatomy and taxonomic relationships of Galbulimima (Himantandraceae) //Ann. Bot. - і998. - Vol.8! № 2. - P. зз7-з47.
44. Романов М.С. Сравнительная карпология рода Liriodendron L. (Magnoliaceae s. str.) в связи с его положением в филогенетической системе //Бюлл. Главн. бот. сад. - 2004. -Вып. і88. - С. і47-і55.
45. Романов М.С., Бобров А.В., Романова Е.С. Анатомия перикарпия Anaxagorea A. St.-Hil. (Annonaceae) //Фундамент. и прикладн. проблемы ботаники в начале XXI века. Мат. всероссийской конф. - Петрозаводск: ПетрГУ, 2008. - Ч. і. - С. 76-79.
46. Романов М.С., Бобров А.В., Романова Е.С. Сравнительная карпология Monodora (Annonaceae-Monodoroideae) //Тез. Докл. междунар. конф. «А. Л. Тахтяджян и развитие бота-
нической науки в Армении», посвящ. 100-летию со дня рожд. А. Л. Тахтяджяна. - Ереван: Институт ботаники НАН РА, 2010. - С. 49-51.
MORPHOGENETIC FRUIT TYPES OF ARCHAIC ANGIOSPERMS
M. S. Romanov
N.V. Tcitcin Main Botanical Garden RAS, Botanicheskaya si., 4, Moscow, 127276, Russia
The morphogenetic fruit types are determined for all genera of archaic angiosperms. Apocarpous and coenocarpous follicles, winterinas and berries, drupes of the Prunus- and Laurus-types, nutlets, pyrenariums of the Butia- and Ilex-types, and capsules of the Galanthus-, Lilum-, and Hamamelis-types are found within these groups. A number of taxa has spiral syncarpous fruits unique among an-giosperms.
e-mail:
Key words: fruit, pericap anatomy, morphogenetic fruit type, archaic angiosperms.
