CC BY
70
77. Dynesius M., Jansson R. Evolutionary consequences of changes in species geographical distributions driven by Milan-kovitch climate oscillations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. Vol.97, № 16. P.9115-9120.
78. TaylorD.W., HickeyL.J. Flowering plant origin, evolution and phylogeny. N.Y.: Chapman, Hall, 1996. 403 p.
79. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. M.: Наука, 1989. 263 с.
80. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 439 с.
81. Raven P.H., Axelrod D.I. Angiosperm biogeography and past continental movements // Ann. Missuori Bot. Gard. 1974. Vol.61. P.539-673.
82. Frakes L.A., Francis J.E., Syktus J.I. Climate Modes of the phanerozoic. Cambridge: Cambridge Univ. press, 1992. 274 p.
83. Webb T. Eastern Nort America // Vegetation history. T.III. Kluwer Acad. Publ., 1988. P.385-414.
84. Кашин А.С., Демочко Ю.А., Мартынова В.С. Кариоти-пическая изменчивость в популяциях апомиктичных и половых видов агамных комплексов Asteraceae // Ботан. журн. 2003. Т.88, № 9. С.35-54.
85. Кашин А.С., Березуцкий М.А., Кочанова И.С. и др. Основные параметры системы семенного размножения в популяциях некоторых видов Asteraceae в связи с действием антропогенных факторов // Ботан. журн. 2007. Т.92, № 9. С.1408-1427.
УДК 581.145
МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕАЛИЗАЦИИ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА У ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
С.А. Степанов
Саратовский государственный университет, кафедра микробиологии и физиологии растений Е-mail: StepanovSA@info.sgu.ru
Изучены особенности развития конуса нарастания и примордиев листьев эмбрионального побега зародыша зерновки пшеницы сортов T. aestivum и T. durum. На генотипах T. aestivum исследованы закономерности роста и развития конуса нарастания, листьев, влияние дефолиации на морфогенез главного побега, реализация элементов продуктивности при изменении донорно-акцепторных отношений.
Ключевые слова: пшеница, зародыш зерновки, конус нарастания побега, пластохрон, рост листьев, дефолиация, source-sink.
Morphogenesis of Feature of Realization Production of Process at Spring Wheat
S.A. Stepanov
On group of genotipes T.aestivum and T.durum studied features of development of shoot apex and primordium leaves of embryo shoot of a germ seed wheat. On genotipes T.aestivum investigated laws of growth and development of shoot apex, leaves, influence defoliation on morphogenes of the main shoot, realization of elements of production at change the source-sink of the relationships.
Key words: wheat, germ seed, shoot apex, plastochron, leaves growth, defoliation, source-sink.
Введение
Постоянно возобновляемым источником энергии на Земле являются растения. Свойственный им фототрофный тип питания есть обязательное, но недостаточное звено аккумуляции квантов света, осуществляемой в ходе продукционного процесса. Понимание
данной аксиомы пришло постепенно - от признания за фотосинтезом главенствующей роли в создании биомассы растений [1] до статуса фотосинтеза как элемента в единой цепи аккумуляции энергии на уровне целого растения [2]. Получило признание суждение [3], что фотосинтетическое увеличение биомассы растения возможно на основе постоянно идущих явлений формообразования на разных уровнях его организации.
В онтогенезе побега пшеницы наблюдается динамичная трансформация межмета-мерных отношений, приводящая в итоге к образованию единой аттрагирующей зоны (колоса) и донорных морфоструктур - листьев, междоузлий стебля.
В данной работе изучались морфогене-тические особенности реализации межмета-мерных отношений побега пшеницы в ходе продукционного процесса.
Методика
Объектом исследования являлись виды пшеницы: T. aestivum - 18 сортов, T. durum -28 сортов. Основные наблюдения и учеты проводились в мелкоделяночных опытах на
© С.А. Степанов, 2009
полях пристанционного селекционного севооборота НИИСХ Юго-Востока.
Для определения степени развития главной почки зародышей зерновок видов и сортов пшеницы использовали неповрежденные, выровненные по размеру семена, взятые из средней части колоса главного побега. Для выявления динамики роста конуса в период вычленения им метамеров вегетативной и генеративной зон побега с момента посева зерновок пробы брали через 1-3 дня до завершения формирования зачаточного колоса. Абсолютная скорость роста конуса в течение пластохрона рассчитывалась по формуле С = (Н2 - Н1) / I, где Н1 - высота конуса нарастания в ранней фазе пластохрона, Н2 -высота конуса нарастания в поздней фазе пластохрона, ^ — продолжительность пластохрона. Относительная скорость роста конуса определялась по формуле V = (5„ - 51) / 51Г х 100%, где 5П - площадь сечения среза конуса в поздней фазе; 51 - площадь сечения среза конуса, находящегося в ранней фазе пластохрона; Т - продолжительность пластохрона [4]. Доля развития цитогистологиче-ских зон конуса нарастания устанавливалась по микрофотографиям.
Определение динамики роста листьев и их частей - пластинки и влагалища, их абсолютно сухой биомассы проводили на группе из 20 растений, взятых через день с момента посева до прекращения линейного роста. Удаление 1-го листа (опыт 1) осуществляли в момент достижения пластинкой листа 1/2 части своей окончательной длины, удаление 3-4-го листьев (опыт 2) - по достижении пластинкой 3-го листа 1/3 своей окончательной длины. Абсолютную скорость роста примордиев, пластинки и влагалища 1-8-го листьев побега рассчитывали по формуле С = (Ь2 - Ь1) / (¿2 - относительную скорость - по формуле V = {(Ь2 - Ь\)/Ь1х (¿2 -- ¿1)} х 100%, где Ь1 и Ь2 - длина примордия, пластинки или влагалища в моменты времени ¿1 и ¿2 [5]. Анатомические исследования проводили по общепринятой методике [6]. Для выявления взаимосвязи роста и развития конуса нарастания и листьев главного побега со структурой урожая в конце вегетации брали по 25 растений в каждой из трёх полевых
повторностей. Статистическую обработку данных проводили с помощью компьютерной программы Microsoft Excel.
Результаты исследования и их обсуждение
Особенности развития конуса нарастания и примордиев листьев эмбрионального побега зародыша зерновки пшеницы. Анализ развития зародышей зерновок показал, что к концу эмбриогенеза конус нарастания и при-мордиев листьев эмбрионального побега зародыша пшеницы могут в зависимости от эндо- и экзогенных условий вегетации достигать различного состояния, определяемого генотипом сорта. В частности, различия отмечены по номеру и фазе пластохрона, высоте и ширине конуса нарастания побега. По годам репродукции некоторые сорта характеризуются стабильным числом метамеров эмбрионального побега зародыша, другие в разные годы могут иметь различное число.
По группе из 18 сортов мягкой яровой пшеницы длина примордиев листьев составляла: 1-го - от 811 до 1121 мкм (НСР0,95 = = 89 мкм), 2-го - от 290 до 407 мкм (НСР0,95 = = 57 мкм), 3-го - от 148 до 206 мкм (НСР0,95 = = 21 мкм). По группе из 28 сортов твердой яровой пшеницы длина примордиев листьев составляла: 1-го - от 950 до 1405 мкм (НСР0,95 = 113 мкм), 2-го - от 225 до 428 мкм (НСР0,95 = 49 мкм), 3-го - от 107 до 240 мкм (НСР0,95 = 31 мкм). Наличие примордия 4-го листа у некоторых сортов отмечалось в виде валика у основания конуса нарастания эмбрионального побега. Наиболее существенные различия по длине примордиев отмечены между сортами с разной продолжительностью вегетации и временем районирования. При сравнении длины примордиев листьев зародыша зерновок у сортов одного года репродукции, было отмечено, что между ними ежегодно сохраняется устойчивое различие по суммарной абсолютной длине 1-3-го примордиев, абсолютной и относительной длине (% от суммарной длины) 1-го и 2-го примордиев, несмотря на варьирование значений каждого из определяемых признаков по годам вегетации.
Выявленные особенности развития эмбрионального побега зародыша зерновок объясняют феномен увеличения урожая при посеве семенами разных лет репродукции [7]. Принимая во внимание значимость быст-
рого возрастания листовой поверхности на ранних этапах развития проростка, положительно коррелирующей с продуктивностью сорта [8], следует, на наш взгляд, использовать определяемые параметры развития эмбрионального побега зародыша зерновки -состояние конуса нарастания, абсолютную и относительную длину примордиев листьев в качестве маркеров, позволяющих дать предварительную оценку потенциальной продуктивности сортов.
Основные закономерности роста и развития конуса нарастания главного побега яровой пшеницы. Органогенная деятельность конуса нарастания эмбрионального побега с момента прорастания зерновки проявляется в виде комплекса функциональных изменений, определяемых как пластохронные (связанные с вычленением отдельных зачаточных мета-меров) и онтогенетические (представленные его последовательным ростом и развитием).
Продолжительность формирования ме-тамеров вегетативной зоны побега T. aesti-vum составляет от 16 до 24 дней, что зависело от генотипа сорта и условий вегетации с момента посева семян. На фоне высоких положительных температур минимальное время вычленения конусом нарастания вегетативных метамеров побега наблюдалось у сортов с коротким вегетационным периодом. За этот период закладывается от 4-х до 9-ти метамеров, в итоге к концу вегетативной фазы их общее число составляет от 8 до 12 шт. Средняя продолжительность пластохрона варьирует в зависимости от генетических особенностей сортов и условий вегетации, сокращаясь к концу вегетативной фазы органогенеза от 6.3 до 0.5 дней. По степени возрастания размеров конуса нарастания в отдельные пластохроны и к концу вегетативной фазы могут наблюдаться сортовые различия.
По завершении формирования метаме-ров вегетативной зоны побега отмечается возрастание конуса нарастания (при оценке по ранней фазе пластохрона): в высоту -в 2.2-3 раза, в ширину - в 1.5-1.6 раза. К концу вегетативной фазы отношение высоты конуса к его ширине становится равным 0.8-1.2. Длина зачаточных метаме-ров вегетативной зоны побега составляет от 30 до 70 мкм.
В период формирования метамеров вегетативной зоны побега наблюдается увеличение абсолютной скорости роста конуса нарастания от 3.38 мкм/день (4-й пласто-хрон) до 160 мкм/день (8-й пластохрон), при этом отмечается сортовая специфичность. Понижение температуры, даже кратковременное, способствует уменьшению абсолютной скорости роста конуса нарастания побега.
Рост конуса нарастания побега сопровождается изменением выраженности цито-гистологических зон, в частности, уменьшением доли туники и увеличением доли стержневой меристемы, при этом отмечаются сортовые различия.
При достижении отношения высоты конуса нарастания к его ширине 1.0-1.2 он, продолжая вытягиваться и далее, формирует метамеры генеративной зоны побега. Продолжительность формирования метамеров генеративной зоны побега составляет от 8 до 12 дней, при этом закладывается от 8 до 16 зачаточных колосков, т.е. примерно 1-1.3 колоска за сутки. Высота и ширина терминального конуса в последующем, в процессе формирования метамеров генеративной зоны побега, имеют значения в пределах 100-110 мкм.
По мере продолжающегося роста терминального конуса нарастания с одновременным периодическим заложением метаме-ров дифференциация по их морфологической выраженности в средней части оси формирующегося колоса и его нижней и верхней частей углубляется. Фаза сегментации конуса, отмеченная ранее [9], нами не наблюдалась. На момент инициации верхушечного колоска длина зачаточного колоса составляет от 986 мкм до 1546 мкм, что зависит от сортовой принадлежности и условий вегетации.
Наблюдается различие между фенофаз-ным состоянием проростка и развитием конуса нарастания побега между скороспелыми и позднеспелыми сортами, что, очевидно [10], определяется различной актиноритми-ческой реакцией проростков сравниваемых форм яровой пшеницы.
Рост и развитие листьев в онтогенезе яровой пшеницы. На фоне пластохронных и онтогенетических изменений конуса нарастания побега пшеницы одновременно осуществляется рост и развитие образующихся
метамеров с первоначальным доминированием листа. При этом для яровой пшеницы можно отметить некоторые особенности. Рост листа происходит в состоянии примор-дия и занимает значительное время - от 4 до 17 дней, что зависит от его положения в системе метамеров побега пшеницы. Абсолютная длина влагалища при инициации лигулы составляла для всех метамеров побега от 100 до 400 мкм, тогда как соотносительная длина пластинки и влагалища в этот момент специфична для каждого метамера, варьируя от 2.6 : 1 (7-й метамер) до 74 : 1 (2-й метамер).
С момента формирования лигулы рост каждой из частей листа - пластинки и влагалища - происходит относительно независимо. Кривые абсолютной и относительной скорости роста пластинки и влагалища листьев специфичны для каждого из метамеров побега и могут иметь многовершинный вид. Максимальные значения абсолютной скорости роста пластинки листьев в 1.2-5.2 раза превышают значения влагалищ листьев, исключая 7-й или 8-й листья, для которых абсолютный максимум скорости роста влагалищ может быть в 1.4-2.6 раза больше, чем у пластинок листьев.
Максимальные значения абсолютной скорости роста листьев для исследуемых сортов T. aestivum составляли: а) для пластинки -от 18.6 мм/день (2-й лист) до 60.4 мм/день (5-й лист); б) для влагалища - от 3.05 мм/день (1-й лист) до 50.3 мм/день (8-й лист). Во все годы исследования для всех сортов отмечалось снижение максимума абсолютной скорости роста пластинки 2-го листа относительно 1-го и последующих листьев. Установлено различие сортов по абсолютной и относительной скорости роста пластинки и влагалища листьев.
От нижних к верхним метамерам побега пшеницы отмечается сортоспецифичность по продолжительности роста пластинки и влагалища, общей продолжительности роста листьев (в состоянии примордиев + после инициации лигулы). Для исследуемых сортов мягкой яровой пшеницы средняя продолжительность роста листа в длину составляет: пластинки - от 10 до 21 дней, влагалища - от 12 до 22 дней. Завершение роста 1-го листа
совпадает по времени с ускорением роста 3-го листа, 2-го - с ускорением роста 4-го листа и т.д., что свидетельствует, на наш взгляд, о постоянной трансформации межме-тамерных отношений в онтогенезе пшеницы.
Влияние дефолиации на рост и развитие побега пшеницы. Один из возможных экспериментальных подходов к решению проблемы взаимоотношений метамеров заключается в нарушении целостности растения путем частичной дефолиации или частичного удаления корней. Полное или частичное удаление листьев вызывает глубокие изменения в росте и развитии растения пшеницы, главным образом в сторону угнетения этих процессов [11, 12].
Дефолиация оказывала влияние на рост и развитие конуса нарастания побега, что выражалось в замедлении роста конуса; в различии числа формирующихся метамеров генеративной зоны побега пшеницы в одноименные сроки вегетации; при этом отмечалась специфичность в отношении того, площадь какого из листьев подверглась изменению. Отмечались также сортовые особенности влияния изменения площади листьев на рост и развитие конуса нарастания, других листьев побега яровой пшеницы.
Механическое удаление пластинки 1-го или 3-го и 4-го листьев приводило к увеличению или уменьшению длины примордиев других листьев в зависимости от их положения в системе метамеров побега, изменению соотносительного развития пластинки и влагалища листьев в момент инициации лигулы. Существенное уменьшение длины пластинки (% от длины примордия) характерно, как правило, для позже формирующихся листьев.
Изменение соотносительного развития пластинки и влагалища листьев на момент инициации лигулы у примордиев проявляется в последующем онтогенезе листьев: абсолютной и относительной скорости роста; длины пластинки и влагалища на разных временных этапах роста; продолжительности роста и развития пластинки и влагалища.
Дефолиация отражалась на относительной длине (% от суммарной) пластинки и влагалища на отдельных временных отрезках
роста и по его завершении, а также на продолжительности фаз роста других листьев, при этом наблюдалась специфичность в уровне изменений частей листа - пластинки и влагалища.
Различие эндо- и экзогенных условий, при которых осуществлялся рост и развитие листьев, как и других элементов метамеров, определяет специфичность их анатомической организации, что проявляется в уровне макро- и мезоструктуры листьев, других элементов метамеров побега. Изменение межмета-мерных отношений в случае дефолиации отражалось на развитии отдельных клеток пластинок других листьев.
Реализации элементов продуктивности при изменении донорно-акцепторных отношений в онтогенезе побега пшеницы. Искусственное изменение площади листовой поверхности, как следует из результатов эксперимента, способствует формированию популяции растений пшеницы, имеющих разное число листьев на стебле - от шести до девяти; при этом наблюдается сортовая специфичность.
Общей тенденцией для исследуемых сортов в случае удаления пластинки 1-го листа является уменьшение длины листьев 3-го и 4-го метамеров и увеличение доли пластинки 2-го (наиболее выражено), 5-го и 7-го листьев побега. Дефолиация сказывалась на развитии боковых побегов в структуре растения.
Изменение площади листовой поверхности отражалась на длине колоса, приводило к изменению доли растений, имеющих разное число колосков и зерновок в колосе пшеницы, при этом также наблюдалась сортовая специфичность.
Таким образом, проведенные исследования позволяют заключить, что особенности инициации, роста и развития метамеров, оп-
ределяемые на уровне отдельной донорно-акцепторной единицы и их совокупности при складывающихся агроклиматических условиях, непосредственно отражаются на структуре агропопуляции растений и величине урожая пшеницы.
Библиографический список
1. Тимирязев К.А. Солнце, жизнь и хлорофилл // Тимирязев К.А. Соч.: В 10 т. М.: Сельхозгиз, 1937. Т.1. С.177-445.
2. Ничипорович А. А. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности // Физиология растений. 1980. Т.27, вып.5. С.942-961.
3. Мокроносов А. Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма // 42-е Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1983. 64 с.
4. Чельцова Л.П., Аветисова Л.В. К методике изучения роста верхушки побега пшеницы // Биологические науки. 1974. №7. С.134-144.
5. Williams R.F. The shoot apex and leaf growth: a study in quatitative biology. L.; N.Y.: Camb. Univ. Press., 1975. 256 p.
6. Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 377 с.
7. Белецкий А.П., Иващура Л.Д. Использование экологической разнокачественности семян для получения дополнительного урожая яровой пшеницы Саратовская 29 в условиях Кокчетавской области // Технология выращивания зерновых культур в Кокчетавской области. Кокчетав: Кн. изд-во, 1985. С.171-177.
8. Шульгин И.А., Щербина И.П., Панкрухина Т.В. Об энергетическом эффекте регуляции урожая нижними листьями // Биологические науки. 1988. №10. С.71-82.
9. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высш. шк., 1984. 288 с.
10. Мошков Б.С. Актиноритмизм растений. М.: Агро-промиздат, 1987. 272 с.
11. Мокроносов А.Т., Иванова Н.А. Особенности фотосинтетической функции при частичной дефолиации растений // Физиология растений. 1971. Т.18, № 4. С.668-676.
12. Chapman D.F., Lemaire G. Morphogenetic and structural determinants of plant growth after defoliation // N. Z. J. Agric. Res. 1993. Vol.26. P.159-168.
